章采東，邱彥超，李殿威，符麗雪，錢麗麗,2

新采收稻谷與倉儲(chǔ)稻谷的霉菌菌相分析

章采東1，邱彥超1，李殿威1，符麗雪1，錢麗麗1,2

（1. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 食品學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；2. 黑龍江省農(nóng)產(chǎn)品加工與質(zhì)量安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 大慶 163319）

采用傳統(tǒng)培養(yǎng)法和宏基因組學(xué)技術(shù)對(duì)比了2017年新收獲稻谷和將其倉儲(chǔ)一年后稻谷中的真菌菌相差異。結(jié)果顯示，稻谷中的真菌菌群由各類田間真菌轉(zhuǎn)變?yōu)榍诡惡颓嗝诡惖葌}儲(chǔ)型真菌為主的優(yōu)勢(shì)菌群，并且兩種方法的檢測(cè)結(jié)果有著高度的一致性?？蔀榈竟仍陂L距離運(yùn)輸期間的霉變防控提供重要的指導(dǎo)依據(jù)。

稻谷；傳統(tǒng)培養(yǎng)法；宏基因組；優(yōu)勢(shì)菌群；霉菌

2018年，我國稻谷總產(chǎn)量為2.12億t，其中東北地區(qū)占據(jù)了很大份額。黑龍江地區(qū)一直以來都是我國最主要的粳稻種植區(qū)域，其粳稻產(chǎn)量高達(dá)數(shù)千萬噸，大米供給量也達(dá)到了上千萬噸[1]。

在長期的倉儲(chǔ)過程中，稻谷難免會(huì)產(chǎn)生發(fā)霉的現(xiàn)象，霉變不僅導(dǎo)致稻谷的腐敗和品質(zhì)劣變，更嚴(yán)重的是霉菌產(chǎn)生的劇毒真菌毒素嚴(yán)重危害消費(fèi)者的身心健康。關(guān)于稻谷中的霉菌總數(shù)限值，國標(biāo)中尚未作出明確的規(guī)定。有研究表明，在一定條件下，霉菌量在104cfu/g以下，稻谷能夠安全儲(chǔ)藏，達(dá)到105cfu/g時(shí)，霉變開始發(fā)生，超過106cfu/g，稻谷已發(fā)生嚴(yán)重霉變[2]。谷物的霉變程度常常與帶菌量相關(guān)，但是并不能從帶菌量判斷真菌毒素水平超標(biāo)，這與霉菌的種類和環(huán)境因素有關(guān)[3-5]。

在不同的儲(chǔ)糧生態(tài)區(qū)，稻谷中的霉菌菌相具有顯著的差異性，主要與各儲(chǔ)糧生態(tài)區(qū)的氣候環(huán)境有關(guān)。吳紅萍采集了海南各市縣農(nóng)戶的儲(chǔ)糧，發(fā)現(xiàn)海南的霉菌主要為單端孢霉屬、鐮刀霉屬、木霉屬、頭孢霉屬、交鏈孢霉屬和曲霉屬；而且東部、中部和西部市縣的儲(chǔ)糧帶菌量呈現(xiàn)逐漸降低的關(guān)系，菌量與含水量呈正相關(guān)關(guān)系[6]。奚萌發(fā)現(xiàn)江蘇泰州的中儲(chǔ)糧直屬庫中以曲霉菌為主，霉菌的種類在糧倉中呈現(xiàn)縱向的變化，最上層黃曲霉菌占比最高，自上而下逐漸降低，中層稻谷中灰綠曲霉菌占比最大，白曲霉菌占比最小。下層稻谷以白曲霉菌占比最大，黃曲霉菌占比最小[7]。和肖營分析了吉林省梅河口市儲(chǔ)藏4個(gè)月的稻谷糧倉中的南墻、北墻附近稻谷中霉菌區(qū)系的演替情況，傳統(tǒng)培養(yǎng)法分析結(jié)果表明，南墻和北墻的稻谷中的菌系以曲霉為主且無明顯區(qū)別[8]。方寶慶在不同季節(jié)對(duì)儲(chǔ)糧進(jìn)行了詳盡的研究，發(fā)現(xiàn)來自糧堆外部的氣溫變化是引起儲(chǔ)糧中的菌量呈現(xiàn)空間性動(dòng)態(tài)變化最主要的因素[9]。Sinha提出將糧倉作為一個(gè)類生態(tài)系統(tǒng)的概念，在糧倉的不同區(qū)間有著各自的微生態(tài)環(huán)境。他還指出谷物類型和品質(zhì)、真菌種群和群落結(jié)構(gòu)、霉菌毒素的產(chǎn)生和害蟲的侵染等因素都是相互關(guān)聯(lián)的，而溫度、水分活度和氣體組成是導(dǎo)致真菌感染和真菌毒素產(chǎn)生的關(guān)鍵環(huán)境因素[10]。

研究混合菌種的體系，最直接的方法是將各種菌類分離后再進(jìn)一步研究。傳統(tǒng)的微生物平板培養(yǎng)是分離樣品中菌種經(jīng)典的方法，但對(duì)于霉菌這種形態(tài)多樣且多變的菌屬，從形態(tài)判斷種屬經(jīng)常出現(xiàn)較大的分歧，往往需要借助一定的分子生物學(xué)手段。但獲得純培養(yǎng)物再進(jìn)行測(cè)序的方法往往會(huì)導(dǎo)致樣品中微生物多樣性丟失，在一定程度上影響結(jié)果的準(zhǔn)確性。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展，基于宏基因組學(xué)的方法越來越多被應(yīng)用到混合菌群分析體系中。真菌的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（Internal Transcribed Spacer，ITS）往往會(huì)表現(xiàn)極為廣泛的序列多態(tài)性，且序列在1 000 pb到小于300 pb大小不等，長度適中，可以從中獲得足夠的信息用于屬內(nèi)種間或種內(nèi)群體的系統(tǒng)學(xué)區(qū)分研究[11-12]。

實(shí)驗(yàn)采用傳統(tǒng)分離法和宏基因組學(xué)法相結(jié)合的方法研究了新采收稻谷和倉儲(chǔ)一年的稻谷中的菌相構(gòu)成，為稻谷在長距離運(yùn)輸期間的霉變防控提供重要的數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1 儀器

霉菌培養(yǎng)箱：上海森信實(shí)驗(yàn)儀器有限公司；滅菌鍋：上海申安醫(yī)療器械廠；PCR Purification Kit：Promega公司；PCR儀：Biometra公司；Gel- Doc2000凝膠成像分析儀：Bio-Rad公司。

1.1.2 材料與試劑

Ex Taq DNA Polymerase等擴(kuò)增試劑：TaKaRa公司；ITS1/ITS4引物：上海生工公司；孟加拉紅培養(yǎng)基：海博生物技術(shù)有限公司；PBS緩沖液：北京Labgic有限公司。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 樣品的采集及預(yù)處理

粳稻：來自牡丹江某糧庫2017年新收購稻谷，置于微生物采樣袋中，于4 ℃條件下運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室，隔年再次在此糧庫進(jìn)行隨機(jī)取樣用于本實(shí)驗(yàn)。

1.2.2 傳統(tǒng)培養(yǎng)法分離純化與鑒定

1.2.2.1 菌落的純化 參照GB 4789.15—2016的方法培養(yǎng)稻谷中的霉菌。將不同形態(tài)的霉菌菌株進(jìn)行純化培養(yǎng)3代，純化菌株送往北京博友順生物技術(shù)有限公司進(jìn)行鑒定。

1.2.2.2 DNA提取與分析 取25 μL菌液，加入25 μL的真菌裂解液，在85 ℃下裂解15 min。提取的基因組DNA在濃度為1.5%的瓊脂糖凝膠電泳中檢測(cè)（105 V，45 min），然后用溴化乙錠（EB）染色。

1.2.2.3 ITS基因片段的PCR擴(kuò)增與測(cè)序 選擇真核生物ITS通用擴(kuò)增引物擴(kuò)增ITS區(qū)域，引物名稱：ITS1/ITS4（ITS1：CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA；ITS4：TCCTCCGCTTATTGATATGC），擴(kuò)增程序：94 ℃變性3 min；94 ℃變性1 min，50 ℃退火1 min，72 ℃延伸2 min，30個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸5 min。

1.2.2.4 PCR擴(kuò)增體系 DNA（70 ng/μL），模板2 μL；dNTPMixture（2.5 mM）2.5 μL；ITS1(20 μM) 1.5 μL；ITS4（20 μM）1.5 μL；10 × Ex Taq Buffer（Mg2+plus）5 μL；Ex Taq酶（5 U/μL）0.2 μL；補(bǔ)足ddH2O到50 μL。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)1.5%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，溴化乙錠（EB）染色后保存于4 ℃?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2.5 目的DNA序列測(cè)序 PCR擴(kuò)增產(chǎn)物采用Promega純化試劑盒純化后用于測(cè)序。獲得序列后在NCBI數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行BLAST比對(duì)分析，最終確定菌株的種屬類別。

1.2.3 稻谷表面微生物多樣性檢測(cè)

取10 g稻谷，加入50 mL PBS緩沖液，150~ 200 r/min振蕩30 min;超聲5 min，用0.22 μm濾器過濾菌液，重復(fù)3次。委托百邁客生物科技有限公司進(jìn)行微生物多樣性檢測(cè)，檢測(cè)所用引物為ITS1/ITS4序列。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻谷中純化菌落的形態(tài)學(xué)鑒定

形態(tài)學(xué)鑒定主要是觀察菌落的形態(tài)、顏色、質(zhì)地、生長狀態(tài)及生長速率等。如圖1所示，從新收獲的稻谷中分離出5株真菌。單菌落在27 ℃培養(yǎng)7~10 d，觀察各株菌的生長狀態(tài)。A1生長迅速，在3 d時(shí)間內(nèi)即可覆蓋整個(gè)平皿，菌落整體為蓬松白色絨狀氣生菌絲，生長后期中間塌陷，中間菌絲轉(zhuǎn)變?yōu)榈S色，外部菌絲沒有變化。A2生長迅速，在5 d時(shí)間內(nèi)即可鋪滿整個(gè)平皿，菌落底部為白色密實(shí)菌絲，頂部為金黃色球體，整體呈現(xiàn)為圈狀金黃色與白色交替出現(xiàn)。A3生長緩慢，7 d長至直徑3~5 cm，菌落平坦，中間微微隆起，有棕黃色菌絲簇，邊緣為白色菌絲，中層為棕黑色，表面呈現(xiàn)為粉末狀。A4生長緩慢，7 d長至直徑1~2 cm，菌落整體為棕褐色，徑向有溝壑，表面呈現(xiàn)為粉末狀。A5生長緩慢，7 d長至直徑2~3 cm，菌落整體為白色，隆起，中間下陷呈現(xiàn)淡黃色，菌絲質(zhì)地緊實(shí)。

圖1 新收獲稻谷中的真菌形態(tài)

從儲(chǔ)藏1年的稻谷中分離出5株真菌，如圖2所示，單菌落在27 ℃培養(yǎng)7~10 d，觀察各株菌的生長狀態(tài)。B1生長緩慢，7 d長至直徑3~4 cm，菌落為白色，表面平坦、緊實(shí)，分布淡黃色顆粒。B2生長緩慢，7 d長至直徑1~2 cm，菌落中間隆起，有黃色菌絲簇，邊緣為白色氣生菌絲，徑向有溝壑，表面呈現(xiàn)為粉末狀。B3生長緩慢，7 d長至直徑2~3 cm，菌落中間下陷為灰白色，邊緣為白色氣生菌絲，徑向有溝壑，表面呈現(xiàn)為粉末狀。B4生長緩慢，7 d長至直徑2~3 cm，菌落中間下陷，有青色菌絲簇，邊緣為白色氣生菌絲，徑向有大量溝壑，表面呈現(xiàn)為粉末狀。B5與A3呈現(xiàn)相同的形態(tài)特征，從形態(tài)學(xué)可以判斷為同一種霉菌。

圖2 儲(chǔ)藏一年的稻谷中的真菌形態(tài)

2.2 稻谷樣品表面微生物的生物學(xué)鑒定

現(xiàn)代分子學(xué)技術(shù)可以準(zhǔn)確鑒定到真菌的種屬。圖3為稻谷真菌ITS基因電泳圖，圖3A所示，新收獲的稻谷中的菌株經(jīng)PCR擴(kuò)增獲得的ITS序列在550~650 bp，在NCBI中進(jìn)行BLAST比對(duì)，菌株A1與（KX985959）同源性最高，相似度達(dá)到100%，A2、A3、A4和A5與（KY495196）（MG991624）（KM507768）和（MF472933）同源性最高，相似度均為99%。圖3B所示，儲(chǔ)存1年的稻谷中的菌株經(jīng)PCR擴(kuò)增獲得的ITS序列長度在550~600 bp。在NCBI中進(jìn)行BLAST比對(duì)，菌株B1、B2、B3和B4與（MH865265）、（MH725588）、（KJ527011）和（MH475444）同源性最高，相似度均為100%。依據(jù)真菌的分子分類鑒定原則，通過對(duì)ITS區(qū)域核苷酸序列進(jìn)行比對(duì)，序列相似性大于99%的菌株為同種；序列相似性小于99%大于95%的為相同屬；序列相似性小于95%的鑒定為相同科[13]。（稻黑孢霉）在我國分布廣泛，可侵染多種農(nóng)作物。它對(duì)堿性條件敏感，在20~35 ℃環(huán)境下均可生長，最適生長溫度為30 ℃，在高于35 ℃的溫度時(shí)菌絲生長受到顯著抑制[14]。（長柄木霉）對(duì)多種田間真菌有明顯的拮抗作用，其發(fā)酵濾液可以有效抑制病原菌的菌絲生長，是一種有益的田間真菌[15]。（聚多曲霉）是一種耐高滲透壓的霉菌，有著很強(qiáng)的發(fā)酵能力[16]。有研究者發(fā)現(xiàn)其發(fā)酵液對(duì)田間害蟲有一定的毒殺作用[17]，也有研究者報(bào)道聚多曲霉會(huì)引起皮膚感染和支氣管曲霉病[18-19]。（黑附球菌）黑附球菌產(chǎn)生的酶類物質(zhì)會(huì)通過降低其他菌類細(xì)胞膜的通透性或降解細(xì)胞壁中的成分來抑制其他菌類生長，因此黑附球菌分生孢子是用于植物病害生物防治的首選接種體，目前主要采用固體發(fā)酵生產(chǎn)[20]。田間真菌對(duì)稻谷生長同時(shí)存在著積極和消極的作用，從收獲到入庫是田間真菌影響稻谷可食用性的關(guān)鍵過程，控制入庫時(shí)稻谷水分狀態(tài)可以有效抑制此類真菌的生長。（亮白曲霉）是儲(chǔ)糧中常見的曲霉類真菌，在我國各地均有所發(fā)現(xiàn)。詹耀等人的研究證明了高壓處理可以顯著降低稻谷中亮白曲霉的存活率，且保壓時(shí)間越長存活量下降幅度越明顯[21]。（雜色曲霉）廣泛分布于空氣、土壤、腐敗的植物體、貯藏的糧食和多種工、農(nóng)業(yè)產(chǎn)品上，是一種耐高滲透壓的菌株，在25~ 35 ℃均可生長，最適生長溫度為28 ℃[22]。當(dāng)糧倉糧溫和環(huán)境濕度異常時(shí)倉儲(chǔ)型真菌可能會(huì)大量生長，影響稻谷的可食用性的，甚至產(chǎn)生真菌毒素。

圖3 稻谷真菌ITS基因電泳圖

獲得純培養(yǎng)物再測(cè)序往往導(dǎo)致樣品中微生物多樣性丟失，宏基因組能夠更全面的反映微生物物種的組成狀態(tài)。物種多樣性分析和傳統(tǒng)培養(yǎng)法的結(jié)果存在著統(tǒng)一而互補(bǔ)的關(guān)系。結(jié)果顯示（圖4），在當(dāng)年采收的稻谷中，田間真菌占主導(dǎo)地位，而倉儲(chǔ)一年后曲霉類和青霉類等倉儲(chǔ)型真菌成為稻谷中的優(yōu)勢(shì)菌群。田間真菌多源自于水稻的生長環(huán)境，稻黑孢霉是稻曲病菌最主要的一種伴隨菌，黑附球菌則來自于土壤和空氣。田間真菌往往在收割過程中侵染谷物，在糧食入庫時(shí)需要注意這一類真菌的生長[23]。為了貯藏谷物，需嚴(yán)格控制環(huán)境處于較低溫濕度，而曲霉和青霉等的倉儲(chǔ)型真菌往往有著耐高滲透壓、耐干等特性，因此，這一類真菌逐漸轉(zhuǎn)化為優(yōu)勢(shì)菌群。根據(jù)這種轉(zhuǎn)變，殷蔚申等人[24]認(rèn)為真菌菌系特點(diǎn)可以一定程度反應(yīng)谷物的新鮮程度。

圖4 新采收（A）與儲(chǔ)藏一年（B）的稻谷外部菌相分布

3 結(jié)論

倉庫儲(chǔ)藏一年后，稻谷中的優(yōu)勢(shì)菌群由多種田間真菌轉(zhuǎn)變?yōu)榍诡惡颓嗝诡惖膫}儲(chǔ)型真菌，曲霉和青霉是危害稻谷倉儲(chǔ)安全的主要霉菌種類。田間真菌侵染于收獲到入庫的過程中，且在儲(chǔ)藏前期表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)菌群，控制稻谷入庫時(shí)的水分狀態(tài)往往可以有效控制此類真菌的生長；而以曲霉為代表的倉儲(chǔ)型真菌是一類在干燥的環(huán)境下也可以生長的嗜干性霉菌，在儲(chǔ)運(yùn)時(shí)以此類霉菌為優(yōu)勢(shì)菌群的稻谷需要更多的關(guān)注。在運(yùn)輸時(shí)應(yīng)有針對(duì)性地采取不同的防控手段和運(yùn)輸措施。

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10.16210/j.cnki.1007-7561.2020.02.017

Fungal flora analysis of newly harvested rice and storage rice

ZHANG Cai-dong1, QIU Yan-chao1, LI Dian-wei1, FU Li-xue1, QIAN Li-li1,2

(1. College of Food Science, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing, Heilongjiang 163319, China; 2. Key Laboratory of Agro-Products Processingand Quality Safety of Heilongjiang Province, Daqing, Heilongjiang 163319, China)

This study compared the fungal flora of newly harvested rice in 2017 and that stored for 1 year by traditional culture method and metagenomics techniques. Results showed that the fungi flora in rice changed from various field fungi flora to the storage fungi dominant florasuch as Aspergillus and Penicillium. The results of the two used methods are highly consistent. Exploring the composition and transformations of fungal flora of newly harvested rice and that stored for 1 year can provide important guidance for the prevention of mildew during long-distance transportation.

rice; traditional culture method; metagenomics; dominant fungal flora; fungus

TS205.9；S379.5

A

1007-7561(2020)02-0103-05

2020-02-10

“北糧南運(yùn)”散糧集裝箱保質(zhì)運(yùn)輸技術(shù)與裝備研發(fā)（2018YFD0401403-04）；黑龍江省自然科學(xué)基金聯(lián)合引導(dǎo)項(xiàng)目（LH2019C075）

章采東，1994年出生，男，碩士，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全.

錢麗麗，1979年出生，女，副教授，博士，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)地溯源.