張雅婷， 吳凱祺， Bismillah Shah， 段亞妮

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，安徽 合肥 230036)

觸角是昆蟲感覺系統(tǒng)的重要組成部分，在昆蟲尋找寄主、交配、防御等行為中有著重要作用[1]。不同類群的昆蟲觸角形態(tài)和感器差異很大，研究觸角感器的不同類型、數(shù)量及分布情況，是探討昆蟲一些重要行為的前提，有助于深入地了解昆蟲觸角感器與行為反應(yīng)的關(guān)系，以及昆蟲與自然界的化學(xué)通信等，可為研究昆蟲系統(tǒng)發(fā)育提供重要依據(jù)[2]。隨著電子顯微鏡的應(yīng)用以及分子生物學(xué)的崛起，利用昆蟲自身的生理生化微觀特性探索其宏觀行為，已成為害蟲防治中的新方向，而其中觸角感器的研究倍受重視，并已取得顯著進(jìn)展[3]。早在1964年，Schneider首次詳細(xì)地描述了昆蟲觸角及其上不同類型的的感覺器，并根據(jù)感覺器的表面結(jié)構(gòu)特征對(duì)觸角感器進(jìn)行了分類[4]。Zacharuk首次將SEM和TEM技術(shù)結(jié)合，將觸角感器的研究深入到了超微結(jié)構(gòu)[5]。

半翅目Hemiptera昆蟲多為植食性，是經(jīng)濟(jì)作物的重要害蟲，它們直接刺吸植物汁液，掠奪植物營(yíng)養(yǎng)，造成生長(zhǎng)發(fā)育停滯或延遲，使植物組織老化早衰[6]，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成一定的危害。葉蟬科Cicadellidae是半翅目Hemiptera頭喙亞目Auchenorrhyncha中最大的科，分為40個(gè)亞科，全世界已知約1500屬近20000多種，我國(guó)已知近2000種，不僅種類多，而且數(shù)量大，主要取食植物葉片，有些種類傳播植物病毒，是重要的農(nóng)業(yè)害蟲[7]。角頂葉蟬亞科Deltocephalinae是葉蟬科中最大的亞科，包括38族、900多屬、6600多種，角頂葉蟬族Deltocephalini隸屬于角頂葉蟬亞科，廣泛分布于世界各地，該族許多種類是重要的農(nóng)業(yè)害蟲，具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。本文通過對(duì)角頂葉蟬族的煙草嘎葉蟬[Alobaldiatobae(Matsumura,1902)]和電光葉蟬[Maiestasdorsalis(Motschulsky,1895)]的觸角感器進(jìn)行超微形態(tài)比較研究，為葉蟬科昆蟲觸角感器的系統(tǒng)研究提供參考。

近年來，對(duì)葉蟬科昆蟲觸角的研究主要由國(guó)內(nèi)學(xué)者完成。高景林等研究表明假眼小綠葉蟬(Empoascavitis)成蟲的觸角上只有1種毛形感器類型，其功能主要為嗅覺和味覺[8]。喬利等對(duì)板井小綠葉蟬(Empoascasakaii)成蟲[9]、凱小綠葉蟬(Empoascakaicola)成蟲[10]和小貫小綠葉蟬(Empoascaonukii)成蟲[11]的觸角進(jìn)行了掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)其觸角結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，感器種類少，僅毛形感器和錐形感器分布在觸角上。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者在不斷進(jìn)行對(duì)角頂葉蟬亞科昆蟲觸角感器的研究。倪林和戴仁懷比較了甘蔗葉蟬(Exitianusindicus)和尼氏鏟頭葉蟬(Hecalusnitobei)成蟲，發(fā)現(xiàn)其觸角感器僅為少量的毛形感器和鱗形感器，兩種葉蟬雌雄成蟲在觸角結(jié)構(gòu)和感器形狀及數(shù)量上較為相似[12]。戴仁懷等發(fā)現(xiàn)黑尾葉蟬(Nephotettixcincticeps)成蟲的觸角上僅存在毛形感器和鱗形感器兩種感器[13]。張方梅等認(rèn)為條沙葉蟬(Psammotettixstriatus)雌雄成蟲及若蟲感器類型、數(shù)量和分布基本一致，觸角上僅有毛形感器和錐形感器[14]。蘇梅等描述了優(yōu)雅粗端葉蟬(Taurotettixelegans)成蟲的觸角感器的4種類型，其中毛形感器和錐形感器主要位于梗節(jié)和鞭節(jié)基部，鐘形感器位于柄節(jié)和鞭節(jié)基部，并首次在葉蟬的柄節(jié)上發(fā)現(xiàn)腔錐形感器和鐘形感器[15]。郭付振等首次發(fā)現(xiàn)黑斑雙叉葉蟬梗節(jié)上分布有蒲氏鬃毛、刺形感器和分叉感器[16]。國(guó)外對(duì)角頂葉蟬亞科昆蟲觸角感器的研究相對(duì)較少。Mazzoni等發(fā)現(xiàn)葡萄帶葉蟬(Scaphoideustitanus)幼蟲的觸角感器種類很少，但主要是嗅覺感器，其在寄主定位行為中起著重要作用[17]。Stacconi和Romani發(fā)現(xiàn)葡萄帶葉蟬成蟲的觸角鞭節(jié)上有腔錐感器、鐘形感器、錐形感器、毛形感器及弦音器官，相比其它葉蟬，葡萄帶葉蟬成蟲嗅覺感器數(shù)量急劇減少，可能是寄主特異性選擇的結(jié)果[18]。

有關(guān)煙草嘎葉蟬和電光葉蟬的觸角形態(tài)和感器超微形態(tài)結(jié)構(gòu)研究尚未有報(bào)道，因此，本文對(duì)煙草嘎葉蟬和電光葉蟬雌、雄成蟲的觸角外部的形態(tài)和感器種類、數(shù)量和分布進(jìn)行觀察比較，目的是為葉蟬科昆蟲觸角感器的系統(tǒng)研究提供參考。觸角感器根據(jù)其形態(tài)的分類命名法主要參考Schneider[4]。

1 材料與方法

1.1 供試樣本

實(shí)驗(yàn)觀察所用煙草嘎葉蟬和電光葉蟬成蟲于2018年8月于安徽省合肥市長(zhǎng)豐縣水家湖鎮(zhèn)燈誘獲得，雌、雄成蟲各取10只進(jìn)行編號(hào)，置于75%濃度的乙醇中，放置于4℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 樣本的制備與掃描電鏡觀察

將樣本在解剖鏡(Motic,K-700HS)下用鑷子和昆蟲針取其完整頭部，放在2.5%戊二醛溶液中，4℃冰箱內(nèi)固定12h，固定后用75%濃度的乙醇反復(fù)清洗，再用0.1mol/L磷酸緩沖液(PBS,PH7.2)清洗5次，每次5min，然后在超聲波清洗儀(JP-040S)中振蕩清洗2次，每次40s，之后經(jīng)梯度濃度的乙醇溶液(50%,70%,80%,90%,95%和100%)逐級(jí)脫水，每級(jí)20min，脫水后用乙酸異戊酯置換兩次，每次30min，在CO2臨界點(diǎn)干燥儀(K850)中干燥6h后，將樣品用導(dǎo)電膠粘在掃描電鏡載物臺(tái)上，放入高速離子濺射儀(Hitachi,E-1010)里噴金渡膜50s，最后用冷場(chǎng)發(fā)射掃描電子顯微鏡(Hitachi,S-4800)在加速電壓3.0kV下觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種葉蟬成蟲觸角形態(tài)的一般特征

對(duì)煙草嘎葉蟬與電光葉蟬雌、雄成蟲的觸角進(jìn)行掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，其兩性觸角外部形態(tài)相似(圖1A，1B)，均呈剛毛狀，由柄節(jié)(scape)(圖1C)、梗節(jié)(pedicel)(圖1D)和鞭節(jié)(flagellum)(圖1E)3個(gè)部分組成。柄節(jié)著生在觸角窩內(nèi)，較為粗短，形狀類似鐘形，其上附著鱗狀突起(圖1F)和大量網(wǎng)粒體(圖1G)，網(wǎng)粒體外形類似網(wǎng)格狀的空心球體，直徑約為0.51μm。梗節(jié)與柄節(jié)端部相連接，連接處表面有許多褶皺，形狀類似圓柱形，梗節(jié)上有與柄節(jié)表面類似的鱗狀突起和網(wǎng)粒體。鞭節(jié)較為細(xì)長(zhǎng)，由許多亞節(jié)組成，各亞節(jié)連接處有突起，基部附著鱗狀突起，從鞭節(jié)基部到末端逐漸變細(xì)。其煙草嘎葉蟬和電光葉蟬的雄性成蟲觸角總長(zhǎng)略短于雌性成蟲觸角總長(zhǎng)，雄蟲柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)的各節(jié)長(zhǎng)度都略短于雌蟲(表1)。

圖1 煙草嘎葉蟬和電光葉蟬成蟲觸角的掃描電鏡觀察Figure 1 SEM of adult Alobaldia tobae and Maiestas dorsalis antennaeA.煙草嘎葉蟬雄性成蟲觸角整體正面觀；B.電光葉蟬雌性成蟲觸角整體正面觀；C.雌性成蟲柄節(jié)；D.雌性成蟲梗節(jié)；E.雌性成蟲部分鞭節(jié)；F.鱗狀突起；G.網(wǎng)粒體A.Dorsal view of Alobaldia tobae male adult whole antenna;B.Dorsal view of Maiestas dorsalis female adult whole antenna;C.Scape of female adult;D.Pedicel of female adult;E.Part of flagellum of female adult;F.Squamiformia denticles;G.Brochosomes.

表1 煙草嘎葉蟬和電光葉蟬成蟲觸角各節(jié)長(zhǎng)度Table 1 Length of antennal segments of male and female adults of Alobaldia tobae and Maiestas dorsalis 單位：m

表1 煙草嘎葉蟬和電光葉蟬成蟲觸角各節(jié)長(zhǎng)度Table 1 Length of antennal segments of male and female adults of Alobaldia tobae and Maiestas dorsalis 單位：m

葉蟬種類性別觸角整體長(zhǎng)度柄節(jié)長(zhǎng)度梗節(jié)長(zhǎng)度鞭節(jié)長(zhǎng)度數(shù)量煙草嘎葉蟬雄874.03±53.0349.28±5.6287.40±7.67737.35±48.968雌927.98±21.7851.30±4.0996.87±5.78779.80±19.675電光葉蟬雄1052.61±67.8949.21±2.3498.80±4.50901.76±63.555雌1089.99±15.6353.29±1.79101.64±7.84937.90±15.793

2.2 兩種葉蟬成蟲觸角感器的種類、形態(tài)和分布

煙草嘎葉蟬和電光葉蟬觸角的感器類型、數(shù)量、形態(tài)及分布相似，且雌、雄成蟲間無明顯差異。兩種葉蟬觸角感器類型和數(shù)量均較少，主要有毛形感器、刺形感器、錐形感器、鐘形感器和腔錐形感器5種類型。其中柄節(jié)上感器類型和數(shù)量分布最少，鞭節(jié)上感器類型最為豐富。

2.2.1 毛形感器(Sensilla trichodea,St) 毛形感器基部著生在有微隆起的圓形凹窩內(nèi)，其整體形狀呈毛形，主要分布在柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)，根據(jù)感器頂端的彎曲度和長(zhǎng)度，將毛形感器分為StⅠ型和StⅡ型。StⅠ型較為細(xì)長(zhǎng)，表面光滑，由端部向頂端逐漸尖細(xì)，其柄節(jié)上雄蟲長(zhǎng)約為9.10μm，雌蟲長(zhǎng)約為8.78μm，梗節(jié)上雄蟲長(zhǎng)約為5.78μm，雌蟲長(zhǎng)約為5.87μm，根據(jù)著生部位的不同，其形態(tài)也略有差異，柄節(jié)和梗節(jié)基部分布的StⅠ型勁直挺立，頂端較為鈍圓，兩種葉蟬雌、雄成蟲觸角柄節(jié)基部各分布有2根且成對(duì)出現(xiàn)(圖2A)，梗節(jié)基部分布有單獨(dú)1根(圖2B)，其余部位分布的StⅠ型較為細(xì)長(zhǎng)，頂端尖細(xì)略彎曲(圖2C)，梗節(jié)上分布大約有3個(gè)；StⅡ型較長(zhǎng)，頂端較鈍，以30°～60°的角度著生于觸角表面，整體略彎曲，僅分布在鞭節(jié)(圖2D)，煙草嘎葉蟬雄蟲長(zhǎng)約為37.07μm，分布在鞭節(jié)第3亞節(jié)端部外側(cè)，雌蟲長(zhǎng)約為38.46μm，分布在鞭節(jié)第2亞節(jié)端部外側(cè)，電光葉蟬雄蟲長(zhǎng)約為35.14μm，分布在鞭節(jié)第3亞節(jié)端部外側(cè)，雌蟲長(zhǎng)約為37.44μm，分布在鞭節(jié)第1亞節(jié)端部外側(cè)。

2.2.2 刺形感器(Sensilla chaetica,Sch) 外形如刺，其表面縱紋，基部著生在向上突起的臼狀窩內(nèi)。根據(jù)其長(zhǎng)度和頂端形態(tài)不同，將刺形感器分為SchⅠ型和SchⅡ型。SchⅠ型整體較長(zhǎng)，由基部到頂端逐漸變細(xì)，頂端略彎曲，表面縱紋明顯(圖2E)，僅分布在梗節(jié)上，大約有1～2個(gè)，雄蟲長(zhǎng)約為14.31μm，雌蟲長(zhǎng)度約為15.75μm；SchⅡ型外形較梗節(jié)的短粗，頂端較為鈍圓(圖2F)，在煙草嘎葉蟬鞭節(jié)上尚未發(fā)現(xiàn)，僅有1個(gè)分布在電光葉蟬鞭節(jié)第4亞節(jié)上，雄蟲長(zhǎng)約為5.96μm，雌蟲長(zhǎng)約為6.49μm。

2.2.3 錐形感器(Sensilla basiconica,Sb) 外形呈圓錐狀，常沿觸角軸微彎曲或直立，基部著生在臼狀窩內(nèi)，頂端鈍圓。錐形感器的類型和數(shù)量較多，在梗節(jié)和鞭節(jié)上均有分布。根據(jù)其長(zhǎng)度和表面形態(tài)，將錐形感器分為SbⅠ型、SbⅡ型和SbⅢ型。SbⅠ型整體較短粗，表面有縱紋，頂端鈍圓(圖2G)，分布在梗節(jié)上，約1～2個(gè)，雄蟲長(zhǎng)約為5.27μm，雌蟲長(zhǎng)約為6.53μm；SbⅡ型整體較粗長(zhǎng)，表面光滑(圖2H)，僅1個(gè)，分布在煙草嘎葉蟬雌、雄成蟲鞭節(jié)第1亞節(jié)，電光葉蟬雌、雄成蟲鞭節(jié)第2亞節(jié)，雄蟲長(zhǎng)約為31.56μm，雌蟲長(zhǎng)約為28.22μm；SbⅢ型較長(zhǎng)，由端部到頂端逐漸變細(xì)，表面光滑，緊挨觸角且?guī)缀跖c觸角平行(圖2I)，分布在鞭節(jié)第3亞節(jié)，雄蟲長(zhǎng)約為152.85μm，雌蟲長(zhǎng)約為156.34μm。

2.2.4 腔錐形感器(Sensilla coelocomica,Sco) 根據(jù)外形的不同和緣栓的數(shù)量，將腔錐形感器分為ScoⅠ型和ScoⅡ型。ScoⅠ型外形似菊花，圓腔周圍約有12～16根花瓣?duì)畹木壦ㄏ蛑行木蹟n，緣栓較長(zhǎng)且表面光滑(圖2J)，分布在鞭節(jié)第3亞節(jié)背面，僅有1個(gè)，直徑約為2.21～2.33μm；ScoⅡ型外形似橢圓形，中心表皮凹陷，呈半閉合狀態(tài)，圓腔周圍約有2～6根花瓣?duì)畹木壦ㄏ蛑行木蹟n，緣栓較短(圖2K)，分布在鞭節(jié)第2亞節(jié)背面，僅1個(gè)，直徑約為1.21～1.65μm。

2.2.5 鐘形感器(Sensilla campaniformia,Sca) 根據(jù)其外部形態(tài)的不同，將鐘形感器分為ScaⅠ和ScaⅡ兩種類型。ScaⅠ型外形呈圓形，由表皮深陷形成，表面光滑，中間有一小孔(圖2L)，僅有1個(gè)分布在觸角柄節(jié)上，雄蟲直徑約為3.03μm，雌蟲直徑約為2.77μm；ScaⅡ型外形呈半球形，著生在表皮凹陷的圓形小穴中，表面光滑，周圍有光滑且清晰的厚壁邊緣(圖2M)，分布在鞭節(jié)第5亞節(jié)端部，僅有1個(gè)，雄蟲直徑約為3.25μm，雌蟲直徑約為2.88μm。

圖2 煙草嘎葉蟬和電光葉蟬成蟲觸角柄節(jié)、梗節(jié)鞭節(jié)感器的掃描電鏡觀察Figure 2 SEM of antennal sensilla on the scape,pedicel and flagellu of male and female adults of Alobaldia tobae and Maiestas dorsalisA.柄節(jié)基部毛形感器Ⅰ(StⅠ)；B.梗節(jié)基部毛形感器Ⅰ(StⅠ)；C.毛形感器Ⅰ(StⅠ)；D.毛形感器Ⅱ(StⅡ)；E.刺形感器Ⅰ(SchⅠ)；F.刺形感器Ⅱ(SchⅡ)；G.錐形感器Ⅰ(SbⅠ)；H.錐形感器Ⅱ(SbⅡ)；I.錐形感器Ⅲ(SbⅢ)；J.腔錐形感器Ⅰ(ScoⅠ)；K.腔錐形感器Ⅱ(ScoⅡ)；L.鐘形感器Ⅰ(ScaⅠ)；M.鐘形感器Ⅱ(ScaⅡ)A.Sensilla trichodeaⅠ(StⅠ)on scape base;B.Sensilla trichodeaⅠ(StⅠ)on pedicel base;C.Sensilla trichodeaⅠ(StⅠ);D.Sensilla trichodeaⅡ(StⅡ).E.Sensilla chaeticaⅠ(SchⅠ);F.Sensilla chaeticaⅡ(SchⅡ).G.Sensilla basiconicaⅠ(SbⅠ);H.Sensilla basiconicaⅡ(SbⅡ);I.Sensilla basiconicaⅢ(SbⅢ);J.Sensilla coelocomicaⅠ(ScoⅠ);K.Sensilla coelocomicaⅡ(ScoⅡ).L.Sensilla campaniformia(ScaⅠ);M.Sensilla campaniformia(ScaⅡ).

表2 煙草嘎葉蟬和電光葉蟬雌、雄成蟲觸角感器的超微形態(tài)特征比較Table 2 Morphological characteristics of male and female adults antennal sensilla of Alobaldia tobae and Maiestas dorsalis

3 討論

通過對(duì)煙草嘎葉蟬和電光葉蟬雌、雄成蟲的觸角超微形態(tài)進(jìn)行了掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)兩種葉蟬的觸角感器在柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)上均有分布，但不同感器類型的種類和分布有一定差異。觸角感器類型可分為5種，在柄節(jié)上分布有毛形感器和鐘形感器，梗節(jié)上分布有毛形感器、錐形感器和刺形感器，這3種感器數(shù)量差異不顯著，鞭節(jié)上感器類型最豐富，包括毛形感器、錐形感器、鐘形感器和腔錐形感器，電光葉蟬鞭節(jié)上還分布有刺形感器。這些感器在已報(bào)道的葉蟬科昆蟲觸角上均有類似發(fā)現(xiàn)[8-18]。

毛形感器在多數(shù)昆蟲觸角上分布最廣，數(shù)量最多，在已報(bào)道的葉蟬科昆蟲觸角上最為常見[8-18]，是占有相對(duì)優(yōu)勢(shì)的感器。這種感器可能充當(dāng)機(jī)械受體和化學(xué)受體，具有感受機(jī)械刺激和化學(xué)物質(zhì)雙重功能[19]。Aljunid和Anderson認(rèn)為柄節(jié)上的毛形感器是典型的機(jī)械受體，梗節(jié)上的毛形感器是化學(xué)受體[20]。Stacconi和Romani發(fā)現(xiàn)葡萄帶葉蟬觸角成蟲鞭節(jié)上的毛形感器具有化學(xué)接受功能[18]。煙草嘎葉蟬和電光葉蟬觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)上分布有2種類型的毛形感器，由此可知，兩種葉蟬觸角上的毛形感器是機(jī)械和化學(xué)雙重感受器。

刺形感器表面有較厚的壁，具有機(jī)械性臼狀窩，這與已報(bào)道的黑斑雙叉葉蟬觸角上的刺形感器形態(tài)一致[16]。Isidoro等[21]研究推測(cè)刺形感器是機(jī)械感受器，能感受化學(xué)刺激[22-23]，同時(shí)也具有感受機(jī)械刺激的功能[24]。Hallberg等對(duì)歐洲玉米螟觸角上刺形感器的結(jié)構(gòu)形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，該感器具有化學(xué)接受的功能，并認(rèn)為在其它昆蟲觸角上的刺形感器也可能有類似功能[25]。煙草嘎葉蟬觸角的梗節(jié)和電光葉蟬梗節(jié)及鞭節(jié)上均分布有刺形感器，由此可知，兩種葉蟬觸角上的刺形感器是具有雙重功能的機(jī)械感受器。

錐形感器表面具有較多的孔和豐富的樹突分支[26]，氣味結(jié)合蛋白在錐形感器中表達(dá)，可以傳導(dǎo)嗅覺刺激[27]，主要對(duì)外界普通氣味，特別是植物氣味的刺激有感受作用[28]，在選擇其寄主時(shí)發(fā)揮著重要作用。因此，王桂榮等[29]推測(cè)錐形感器具有嗅覺功能，Stacconi和Romani[9]在葡萄帶葉蟬成蟲的鞭節(jié)上發(fā)現(xiàn)2種錐形感器，經(jīng)透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，感器腔內(nèi)充滿大量樹枝狀突起，其感器均有感受嗅覺刺激的功能，并認(rèn)為可能與寄主特異性選擇的結(jié)果有關(guān)。煙草嘎葉蟬和電光葉蟬觸角的梗節(jié)和鞭節(jié)上均 分布有3種類型的錐形感器，其數(shù)量和形態(tài)有差異，這兩種葉蟬分布在鞭節(jié)上的錐形感器與葡萄帶葉蟬成蟲觸角鞭節(jié)上的結(jié)構(gòu)形態(tài)相似，可能與其寄主的選擇相關(guān)。

腔錐形感器內(nèi)含有嗅覺受體細(xì)胞[30]、濕度和溫度受體細(xì)胞[31]，Shields和Hildebrand研究發(fā)現(xiàn)在煙草天蛾的觸角上分布有2種腔錐形感器類型，一種具有嗅覺感器或嗅覺熱敏感器的結(jié)構(gòu)特征，另一種具有溫度和濕度感器的結(jié)構(gòu)特征[32]，可能是用來感受植物的揮發(fā)物。煙草嘎葉蟬和電光葉蟬觸角鞭節(jié)上均分布有2種類型的腔錐形感器，與煙草天蛾觸角上的結(jié)構(gòu)形態(tài)形似，由此推測(cè)，腔錐形感器具有可以感受二氧化碳、濕度變化和識(shí)別植物氣味等功能[33，34]，但其具體功能還很難確定。

鐘形感器的感覺塞通過小孔穿過表皮伸出[35]，其表面的角質(zhì)層為厚壁，大多數(shù)情況下獨(dú)立分布在觸角的鞭節(jié)上[4]，Mclver[36]認(rèn)為鐘形感器是本體感受器，可以感受角質(zhì)層的機(jī)械形變，會(huì)對(duì)表皮的變形立即做出反應(yīng)[19]。Dunn[37]在蚜蟲的觸角上研究發(fā)現(xiàn)鐘形感器可以感受觸角鞭節(jié)在運(yùn)動(dòng)時(shí)產(chǎn)生壓力。在煙草嘎葉蟬和電光葉蟬的觸角上分布有與蚜蟲觸角上結(jié)構(gòu)相似的鐘形感器，觸角的柄節(jié)和鞭節(jié)上均分布有1個(gè)，由此推測(cè)兩種葉蟬觸角鞭節(jié)上的鐘形感器具有本體感受的功能。

煙草嘎葉蟬和電光葉蟬的觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)基部均發(fā)現(xiàn)分布有鱗狀突起和大量網(wǎng)粒體，在已報(bào)道的葡萄帶葉蟬、假眼小綠葉蟬、板井小綠葉蟬、凱小綠葉蟬、小貫小綠葉蟬、甘蔗葉蟬、尼氏鏟頭葉蟬、黑尾葉蟬、條沙葉蟬、優(yōu)雅粗端葉蟬和黑斑雙叉葉蟬的觸角上均有發(fā)現(xiàn)相似結(jié)構(gòu)[8-18]。張方梅等[14]認(rèn)為，條沙葉蟬觸角表面的鱗狀突起缺少感覺窩構(gòu)造，可能只是表皮突起所形成的特殊構(gòu)造，并非感覺器，Stacconi和Romani[18]利用透射電鏡對(duì)葡萄帶葉蟬的觸角進(jìn)行觀察，確認(rèn)鱗狀突起不具有感覺神經(jīng)元，因此推測(cè)鱗狀突起不屬于感器的一種。網(wǎng)粒體最早發(fā)現(xiàn)于葉蟬科昆蟲的體表，Deitz和Dietrich[38]認(rèn)為分泌網(wǎng)粒體是葉蟬科昆蟲的特有現(xiàn)象，是由葉蟬馬氏管分泌排出的一種脂蛋白[39]，Rakitov[40]推測(cè)這些網(wǎng)粒體有抵御病原體、防止捕食者和寄生物危害等作用。

本研究對(duì)煙草嘎葉蟬和電光葉蟬觸角感器的超微形態(tài)進(jìn)行了掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)刺形感器(SchⅡ)僅分布在電光葉蟬觸角鞭節(jié)，在煙草嘎葉蟬觸角未發(fā)現(xiàn)。兩種葉蟬的觸角感器類型在雌、雄成蟲個(gè)體間幾乎無差異，在感器數(shù)量、分布和觸角長(zhǎng)度上存在一定差異，雌、雄成蟲觸角所存在的差異性與已報(bào)道的蠅蛹金小蜂雌、雄蜂觸角[41]相似，這可能與雌、雄成蟲在適應(yīng)生活環(huán)境和行為習(xí)慣有關(guān)，各種感器類型的分布具有一定規(guī)律性，可以為角頂葉蟬族觸角感器的系統(tǒng)研究提供依據(jù)。探明這些感器類型的特定性功能，可以為生物學(xué)防治提供有價(jià)值的參考資料。各類型感器的功能主要根據(jù)其形態(tài)特征、數(shù)量分布和相關(guān)資料的推測(cè)而來，有一定局限性，為了準(zhǔn)確了解觸角感器的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能，還要結(jié)合透射電鏡、行為學(xué)和電生理學(xué)等技術(shù)，繼續(xù)進(jìn)行深入的觀察和研究。