何汛鋒　唐雙勤　田雪飛　武志峰　曾研華　曾勇軍　石慶華　潘曉華　吳自明　李輝婕

摘要：【目的】研究芽期低溫脅迫對(duì)早秈稻生長(zhǎng)特性、生理特性及產(chǎn)量形成的影響，為其高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳阅屠湫云贩N陵兩優(yōu)7108和湘早秈6號(hào)，冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17為試驗(yàn)材料，以自然條件下育秧為對(duì)照（CK），于芽期（芽長(zhǎng)5 mm）進(jìn)行低溫（8 ℃）處理，處理10 d后將幼苗移至秧田恢復(fù)正常生長(zhǎng)環(huán)境，移栽前1 d測(cè)定各處理不同品種的秧苗素質(zhì)相關(guān)指標(biāo)，并進(jìn)行成熟期產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素分析?！窘Y(jié)果】早秈稻在芽期遭受低溫冷害導(dǎo)致各品種出苗率顯著降低（P<0.05，下同），秧苗素質(zhì)各指標(biāo)不同程度下降，其中耐冷品種下降程度較小。低溫脅迫處理下不同品種幼苗葉片的超氧化物歧化酶（SOD）及過(guò)氧化物酶（POD）活性均顯著升高，可溶性蛋白含量及丙二醛（MDA）含量均顯著增加，其中耐冷品種具有更強(qiáng)的保護(hù)性酶活性。與CK相比，芽期低溫脅迫處理恢復(fù)生長(zhǎng)后，不同品種的生育期延長(zhǎng)，穗長(zhǎng)和著粒密度降低，且耐冷品種降低幅度小于冷敏感品種。與CK相比，各品種芽期低溫脅迫后的產(chǎn)量均降低，其中冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別下降27.41%和20.90%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別下降17.74%和12.82%。有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率下降是導(dǎo)致冷敏感品種減產(chǎn)的主要原因。【結(jié)論】芽期低溫脅迫可降低早稻出苗率及秧苗素質(zhì)，使植株生長(zhǎng)受損，生育期延長(zhǎng)，產(chǎn)量下降。綜合生長(zhǎng)特性和產(chǎn)量表現(xiàn)，耐冷品種陵兩優(yōu)7108和湘早秈6號(hào)受芽期低溫影響較小，可作為耐低溫雙季直播早稻的推薦品種。

關(guān)鍵詞： 早秈稻;低溫脅迫;生長(zhǎng)特性;產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2020）12-2911-08

Abstract：【Objective】To study the effects of low temperature stress at the bud stage on the growth characteristics，physiological characteristics and yield formation of early indica rice，to provide a theoretical basis for its high and stable yield. 【Method】The cold-tolerant varieties Lingliangyou 7108 and Xiangzaoxian 6， and the cold-sensitive varieties Zhuliangyou 819 and Zhongjiazao 17 were used as test materials. Seedlings raised under natural conditions were used as the control （CK）. At the bud stage（bud length reached 5 mm） for low temperature（8 ℃） treatment， after 10 d of treatment， the seedlings were transferred to the seedling field to return to normal condition. 1 d before transplanting， the quality related indexes of seedlings of different varieties of each treatment were measured， and the yield and yield composition factors analysis at maturity period was conducted. 【Result】The low temperature damage of early indica rice at bud stage significantly reduced the emergence rate of each variety under low temperature stress（P<0.05， the same below），and the quality related indexes of seedlings decreased to varying degrees. Among them，the degree of cold-tolerant varieties decreased to a small extent. Under low temperature stress，the superoxide dismutase（SOD） and peroxidase（POD） activities in seedling leaves of different varieties were significantly increased，and the soluble protein content and malondialdehyde （MDA）content were significantly increased. Among them，the cold-tolerant varieties had stronger protective enzyme acti-vity. Compared with the CK，the growth period of different varieties was prolonged after low temperature stress treatment at bud stage，the ear length and grain density were reduced，and the reduction of cold-tolerant varieties was less than that of cold-sensitive varieties. Compared with CK，the yields of all varieties after low temperature stress at the bud stage decreased. Among them，the cold-sensitive varieties Zhuliangyou 819 and Zhongjiazao 17 decreased by 27.41% and 20.90%，respectively. The cold-tolerant varieties Xiangzaoxian 6 and Lingliangyou 7108 decreased by 17.74% and 12.82% respectively. The decrease of effective panicle number and filled grain percentagewere the main reasons for the decrease of cold-sensitive varieties. 【Conclusion】Low temperature stress at bud stage can reduce the emergence rate and seedling quality of early rice， damage the plant growth， prolong the growth period and decrease the yield. According to growth characteristics and yield performance， cold-tolerant varieties Lingliangyou 7108 and Xiangzaoxian 6 are less affected by the low temperature at budding stage， and can be recommended as low-temperature-tolerant double-season direct-seeded early rice varieties.

Key words： early indica rice;low temperature stress;growth characteristics;yield

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（71963020）; Jiangxi Provincial Key Research and Development Project（20171ACF60018）; Jiangxi Natural Science Foundation（20181BAA208055）; Science and Technolo-gy Project of Jiangxi Department of Education（GJJ180212）

0 引言

【研究意義】水稻是我國(guó)最重要的糧食作物之一，我國(guó)有2/3的人口以稻米為主食，水稻生產(chǎn)對(duì)我國(guó)乃至全世界的糧食安全影響極大（張國(guó)平和周偉軍，2006）。低溫冷害是影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要自然災(zāi)害之一（戴陸園，2002;王石華等，2011）。在我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)，早稻生產(chǎn)極易受倒春寒帶來(lái)的持續(xù)性低溫冷害影響（王丹，2009），導(dǎo)致早稻出芽時(shí)間延長(zhǎng)或爛秧，秧苗生長(zhǎng)發(fā)育延遲，甚至秧苗死亡等問(wèn)題，給我國(guó)早稻生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅（韓龍植等，2002;邱在輝等，2016）。因此，針對(duì)早稻生產(chǎn)中常用的早秈稻品種開(kāi)展芽期低溫脅迫對(duì)其生長(zhǎng)特性與產(chǎn)量形成影響的研究，對(duì)早稻的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前生產(chǎn)上所用的水稻品種耐低溫能力差異明顯，且關(guān)于低溫冷害對(duì)水稻生理特性、生長(zhǎng)特性及產(chǎn)量的影響已有不少研究報(bào)道。傅泰露等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，水稻在苗期遭受低溫脅迫后，其丙二醛（MDA）含量與水稻耐冷性顯著相關(guān)，可為水稻苗期的耐冷性提供參考。鄧化冰等（2011）、李進(jìn)（2014）、蔡志歡和張桂蓮（2018）研究發(fā)現(xiàn)，冷害發(fā)生時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)積累大量可溶性蛋白、脯氨酸等物質(zhì)，以提高滲透壓避免物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞膜失調(diào)，同時(shí)，細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的活性也會(huì)有所增加以維持自由基的代謝平衡，減少超氧自由基、H2O2等有毒有害物質(zhì)的積累。彭顯龍等（2018）研究發(fā)現(xiàn)芽期低溫脅迫會(huì)使水稻減產(chǎn)，從產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看，有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重均受到影響，有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率下降是導(dǎo)致冷敏感品種減產(chǎn)的最主要原因。張坤等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，芽期低溫脅迫不僅降低水稻出苗率，而且影響水稻芽期的形態(tài)指標(biāo)。Wang等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，水稻在孕穗期遇到低溫冷害后超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）3種保護(hù)性酶的活性均有所提高。唐江紅等（2019）研究表明，水稻芽期遭受低溫冷害會(huì)使其體內(nèi)的可溶性蛋白含量增加，從而提高耐冷性。衣政偉等（2019）研究表明，苗期低溫脅迫可減少水稻干物質(zhì)積累，延緩生育期，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量大幅度下降?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人關(guān)于低溫脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)影響的研究?jī)?nèi)容有所不同，研究時(shí)期大多集中在苗期和孕穗期，而針對(duì)芽期低溫脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)特性與產(chǎn)量形成影響的研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以水稻耐冷性品種陵兩優(yōu)7108和湘早秈6號(hào)，冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17為試驗(yàn)材料，于芽期進(jìn)行8 ℃低溫處理，10 d后將幼苗移至大田恢復(fù)正常生長(zhǎng)環(huán)境，移栽前1 d測(cè)定各處理不同品種水稻的秧苗素質(zhì)相關(guān)指標(biāo)，并進(jìn)行成熟期產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，探究芽期低溫脅迫對(duì)早秈稻生長(zhǎng)特性、生理特性及產(chǎn)量形成的影響，為其高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試水稻品種由江西農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻栽培課題組提供，陵兩優(yōu)7108和湘早秈6號(hào)為耐冷性品種;株兩優(yōu)819和中嘉早17為冷敏感品種。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)教育部作物生理生態(tài)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和科技園水稻試驗(yàn)基地進(jìn)行。播種前將供試種子浸種催芽，利用咪鮮胺對(duì)種子消毒，32 ℃恒溫培養(yǎng)箱催芽。3月30日將出芽的種子播至9寸（外尺寸60 cm×30 cm×3 cm）軟盤育秧盤中，每穴播4粒。設(shè)2個(gè)試驗(yàn)處理：（1）低溫處理：將秧盤放置在通用環(huán)境培養(yǎng)箱（型號(hào)MLR-352-PC，日本Panasonic公司）中，于芽期（芽長(zhǎng)5 mm）進(jìn)行8 ℃低溫處理，處理10 d后（4月9日）將幼苗移至秧田恢復(fù)正常生長(zhǎng)環(huán)境;（2）對(duì)照處理（CK）：將秧盤放置在自然條件下育秧，前期蓋棚，后期待夜間最低溫度穩(wěn)定通過(guò)12～13 ℃時(shí)揭膜煉苗。

待秧齡達(dá)到25 d后將2個(gè)處理的秧苗移栽至大田，田間采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為處理，副區(qū)為品種，設(shè)3次重復(fù)，小區(qū)面積15 m2，共24個(gè)小區(qū)。栽插規(guī)格為16.7 cm×20.0 cm，每穴插1株;2個(gè)處理肥料使用情況一致，氮肥用量為165 kg/ha，基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶2∶3，即基肥為82.5 kg/ha，分蘗肥為33.0 kg/ha，穗肥為49.5 kg/ha;磷肥用量為90 kg/ha，全部做基肥;鉀肥用量為150 kg/ha，分蘗肥∶穗肥=7∶3，即蘗肥為105 kg/ha，穗肥為45 kg/ha。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

生育期記載：記載播種日期、抽穗日期和成熟日期，計(jì)算播種至抽穗歷期、抽穗至成熟歷期及全生育期。

出苗率：播種后，待水稻幼苗長(zhǎng)勢(shì)穩(wěn)定一致（2葉1心）后統(tǒng)計(jì)連續(xù)10穴的出苗數(shù)，計(jì)算出苗率。出苗率（%）=出苗數(shù)/總粒數(shù)×100。

秧苗素質(zhì)考察：在移栽前1 d選取代表性稻株5株測(cè)定2個(gè)處理不同品種的株高、根長(zhǎng)、總根數(shù)（白根數(shù)+不定根數(shù)）、根干重、莖葉干重、莖基部寬、根冠比、秧苗充實(shí)度及壯秧指數(shù)等指標(biāo)。根冠比=根干重/莖葉干重，秧苗充實(shí)度=莖葉干重/株高，壯秧指數(shù)=莖基部寬/株高×莖葉干重（柯璦，2018）。

產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素：成熟期，每個(gè)小區(qū)避開(kāi)邊行，按平均有穗數(shù)取代表性稻株10蔸考察有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及千粒重等農(nóng)藝性狀指標(biāo)，并計(jì)算著粒密度，著粒密度=每穗粒數(shù)/穗長(zhǎng);在每個(gè)小區(qū)中心收割200蔸水稻并折算成稻谷標(biāo)準(zhǔn)含水量（13.5%）計(jì)產(chǎn)，實(shí)際產(chǎn)量（kg/ha）=有效穗數(shù)×每穗粒數(shù)×結(jié)束率×千粒重×10-6。

生理指標(biāo)測(cè)定：低溫處理10 d后，2個(gè)處理各取20片幼苗葉片測(cè)定生理指標(biāo)，每個(gè)指標(biāo)設(shè)3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，參照李合生（2000）的方法測(cè)定SOD和POD活性及MDA和可溶性蛋白含量。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與制圖，利用SPSS 20.0進(jìn)行方差分析，采用Duncans新復(fù)極差法分析處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 芽期低溫脅迫對(duì)早秈稻出苗率的影響

由表1可知，各品種芽期低溫處理的出苗率均顯著低于CK（P<0.05，下同），其中冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17較CK分別降低23.92%和34.17%;耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108較CK分別降低19.42%和18.87%。表明早秈稻在芽期遭受低溫冷害會(huì)使其出苗率顯著下降，其中耐冷品種下降程度較小，耐冷性較好。

2. 2 芽期低溫脅迫對(duì)早秈稻秧苗素質(zhì)的影響

由表2可知，與CK相比，各品種芽期低溫處理的秧苗素質(zhì)均發(fā)生不同程度下降。其中在株高方面，冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別下降8.76%和13.87%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別下降2.93%和8.70%。在根長(zhǎng)方面，冷敏感品種中嘉早17低溫處理顯著低于CK，其他品種與CK差異不顯著（P>0.05，下同）。在根數(shù)方面，各品種低溫處理均低于CK，其中冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別下降6.82%和42.94%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別下降20.06%和30.87%。從根干重來(lái)看，各品種低溫處理均低于CK，其中冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別下降19.98%和59.41%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別下降41.76%和44.24%。在地上部干重方面，各品種低溫處理均低于CK，其中冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別下降48.80%和54.41%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別下降55.55%和53.77%。在根冠比方面，株兩優(yōu)819和湘早秈6號(hào)低溫處理顯著高于CK，中嘉早17和陵兩優(yōu)7108低溫處理與CK差異不顯著。從莖基寬來(lái)看，各品種低溫處理均低于CK，其中冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別下降23.83%和5.05%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別下降28.92%和20.49%。在秧苗充實(shí)度方面，各品種低溫處理均低于CK，其中冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別下降43.57%和47.08%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別下降54.24%和49.34%。在壯苗指數(shù)方面，各品種低溫處理均低于CK，其中冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別下降57.17%和44.17%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別下降67.34%和59.65%。

2. 3 芽期低溫脅迫對(duì)早秈稻MDA和可溶性蛋白含量及保護(hù)酶活性的影響

由圖1可知，與CK相比，各品種芽期低溫脅迫后的MDA、可溶性蛋白含量及SOD、POD活性均顯著上升。在MDA含量方面，冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別升高80.26%和81.47%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別升高66.07%和52.70%。在可溶性蛋白含量方面，冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別升高47.23%和38.20%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別升高46.92%和53.81%。在SOD活性方面，冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別升高28.08%和30.20%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別升高50.15%和31.23%。在POD活性方面，冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別升高77.46%和62.35%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別升高86.36%和91.02%。由此可知，早秈稻在芽期遭受低溫冷害會(huì)使其保護(hù)性酶活性顯著上升，MDA和可溶性蛋白含量顯著增加，其中耐冷品種具有更強(qiáng)的保護(hù)性酶活性，耐冷性更好。

2. 4 芽期低溫脅迫對(duì)早秈稻生育期的影響

由表3可知，與CK相比，各品種芽期低溫脅迫會(huì)使其播種至抽穗歷期及全生育期推遲，其中播種至抽穗歷期平均推遲4.9 d，全生育期平均推遲2.3 d。在播種至抽穗歷期方面，冷敏感品種中嘉早17延長(zhǎng)6 d，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別延長(zhǎng)8和1 d。在全生育期方面，冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別延長(zhǎng)2和1 d，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別延長(zhǎng)5和1 d。

2. 5 芽期低溫脅迫對(duì)早秈稻穗部性狀的影響

由表4可知，與CK相比，各品種芽期低溫處理對(duì)早秈稻穗部性狀均有一定影響。在穗長(zhǎng)方面，冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別下降10.48%和6.74%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別下降8.42%和2.98%;在一次枝梗數(shù)方面，各品種低溫處理均高于CK，但差異不顯著;從二次枝梗數(shù)來(lái)看，冷敏感品種株兩優(yōu)819和耐冷品種湘早秈6號(hào)分別顯著下降33.45%和23.85%;從實(shí)粒數(shù)來(lái)看，冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17及耐冷品種湘早秈6號(hào)分別顯著下降22.27%、28.15%和23.76%，陵兩優(yōu)7108與CK差異不顯著;從著粒密度來(lái)看，冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別顯著下降27.41%和20.90%，耐冷品種湘早秈6號(hào)顯著下降17.74%，陵兩優(yōu)7108與CK差異不顯著。

2. 6 芽期低溫脅迫對(duì)早秈稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表5可知，與CK相比，各品種芽期低溫脅迫后的產(chǎn)量均有所下降，其中冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17分別下降27.41%和20.90%，耐冷品種湘早秈6號(hào)和陵兩優(yōu)7108分別下降17.74%和12.82%，耐冷品種產(chǎn)量下降幅度相對(duì)較小。從產(chǎn)量構(gòu)成來(lái)看，芽期低溫脅迫后，冷敏感品種株兩優(yōu)819的有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重均較CK顯著下降，中嘉早17的有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率顯著低于CK;耐冷品種湘早秈6號(hào)的每穗總粒數(shù)和千粒重顯著低于CK，而陵兩優(yōu)7108各指標(biāo)與CK間均差異不顯著。由此可知，有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率下降是導(dǎo)致冷敏感品種減產(chǎn)的主要原因。

3 討論

南方雙季稻區(qū)早稻芽期、幼苗期易受倒春寒影響，常常導(dǎo)致秧苗生長(zhǎng)發(fā)育延遲、爛秧等現(xiàn)象，因此出苗率為衡量耐冷性的重要指標(biāo)（傅泰露等，2009）。潘圣剛等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，處理溫度下降和處理時(shí)間延長(zhǎng)，會(huì)使芽期死苗率呈上升趨勢(shì)。張坤等（2018）研究表明，隨著芽期低溫脅迫溫度的降低及其持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)水稻出苗率顯著降低。本研究結(jié)果表明，芽期遭受低溫冷害后，耐冷性和冷敏感水稻品種的出苗率均顯著下降，與上述前人研究結(jié)果一致。同時(shí)對(duì)比不同品種間的出苗率，發(fā)現(xiàn)冷敏感品種株兩優(yōu)819和中嘉早17的出苗率均低于60.00%，而耐冷品種陵兩優(yōu)7108和湘早秈6號(hào)的出苗率均高于60.00%，表明陵兩優(yōu)7108和湘早秈6號(hào)在芽期的耐冷性明顯強(qiáng)于株兩優(yōu)819和中嘉早17。

水稻對(duì)低溫冷害的耐受性是一個(gè)復(fù)雜的性狀，低溫冷害會(huì)在植物表型、生理生化等水平上造成一定影響（王學(xué)春等，2014）。傅泰露等（2009）研究表明，苗期低溫脅迫處理后，雜交水稻株高和倒一葉長(zhǎng)與苗期耐冷性存在極顯著正相關(guān)。王蘭等（2011）、周新橋等（2013）研究指出，苗期低溫脅迫會(huì)抑制秧苗期水稻生長(zhǎng)發(fā)育，降低其株高及莖葉干重，抑制葉片生長(zhǎng)速度。本研究結(jié)果表明，與CK相比，低溫脅迫會(huì)顯著抑制根干重和地上部干重及株高，多數(shù)秧苗素質(zhì)發(fā)生不同程度的下降，與王蘭等（2011）、周新橋等（2013）的研究結(jié)果相似。在芽期低溫脅迫下，水稻秧苗素質(zhì)呈明顯下降趨勢(shì)，不利于早稻早生快發(fā)，影響其后期生長(zhǎng)，并間接影響水稻產(chǎn)量。

植物生理生化水平的變化可反映植物對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)程度，其中抗氧化酶活性及可溶性蛋白和MDA含量等常作為衡量植物耐低溫的生理指標(biāo)（秦文斌等，2018;孫玉珺等，2018;鐘鵬等，2018）。Guo等（2006）、趙楊等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，苗期遭受低溫冷害后水稻的耐逆性與其抗氧化酶活性呈正相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果表明，在芽期低溫脅迫下，各品種POD和SOD活性均升高，其中冷敏感品種增加幅度低于耐冷品種，說(shuō)明耐冷品種陵兩優(yōu)7108和湘早秈6號(hào)的抗逆能力更強(qiáng)，能防止膜系統(tǒng)受到損傷。李春燕等（2011）、唐江紅等（2019）研究指出，滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對(duì)逆境的主要方式之一，水稻苗期低溫脅迫會(huì)使可溶性蛋白積累增加，細(xì)胞滲透勢(shì)降低，從而提高水稻耐冷性。本研究中，低溫脅迫后，各品種可溶性蛋白含量均顯著上升，其中冷敏感品種上升幅度低于耐冷品種，說(shuō)明耐冷品種的細(xì)胞膜受損傷程度較冷敏感品種輕，細(xì)胞質(zhì)膜過(guò)氧化程度更高，細(xì)胞滲透勢(shì)更低。傅泰露等（2009）的研究結(jié)果表明，水稻在苗期遭受低溫脅迫后，其MDA含量與水稻耐冷性呈顯著相關(guān)，可為水稻苗期的耐冷性提供參考。本研究中，低溫脅迫后，各品種MDA含量均顯著增加，其中耐冷品種增加幅度低于冷敏感品種。說(shuō)明芽期遭受冷害后MDA含量增加使植物細(xì)胞膜受到損傷，植物會(huì)通過(guò)增強(qiáng)保護(hù)性酶活性來(lái)修復(fù)損傷。耐冷性品種具有更強(qiáng)的保護(hù)性酶活性，且能較好地積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，MDA含量增加相對(duì)較慢、增幅小，其耐冷效果優(yōu)于冷敏感品種。

低溫冷害會(huì)影響水稻的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)，從而導(dǎo)致水稻減產(chǎn)（徐沖等，2015）。任紅茹等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期低溫脅迫會(huì)使水稻產(chǎn)量降低，隨著溫度的降低和持續(xù)天數(shù)的增加，每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重逐漸降低，產(chǎn)量構(gòu)成因素的下降順序?yàn)榻Y(jié)實(shí)率、每穗粒數(shù)、千粒重。彭顯龍等（2018）研究表明，低溫脅迫會(huì)使水稻產(chǎn)量降低，與對(duì)照相比差異顯著，產(chǎn)量降低的主要原因是有效穗數(shù)減少。本研究結(jié)果表明，各品種低溫脅迫處理的產(chǎn)量均較CK降低，但耐冷品種降幅小于冷敏感品種，其中降幅最小的是陵兩優(yōu)7108，降幅最大的是株兩優(yōu)819。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看，有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重均受到影響，有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率下降是導(dǎo)致冷敏感品種減產(chǎn)的最主要原因，推測(cè)早秈稻在芽期受到低溫冷害后，冷敏感品種的組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到破壞，苗期生長(zhǎng)發(fā)育受到一定程度的抑制，影響其生育期及分蘗芽的形成和成長(zhǎng);此外，芽期受到低溫影響，水稻秧苗素質(zhì)發(fā)生一定程度的下降，間接導(dǎo)致分蘗能力降低，有效穗數(shù)減少進(jìn)而使產(chǎn)量下降。冷敏感品種結(jié)實(shí)率下降很可能是由于芽期低溫導(dǎo)致生育期推遲，在生育后期遇到低溫導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降。研究表明芽期低溫冷害會(huì)降低早秈稻的產(chǎn)量，其中耐冷性品種下降幅度小，具有更好緩解低溫冷害對(duì)產(chǎn)量帶來(lái)負(fù)面影響的優(yōu)勢(shì)。

本研究探討了芽期低溫脅迫對(duì)早秈稻生長(zhǎng)特性與產(chǎn)量的影響，但低溫脅迫后水稻的生理應(yīng)答機(jī)制是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，今后還應(yīng)進(jìn)一步從分子水平研究水稻芽期低溫脅迫后的應(yīng)答調(diào)控機(jī)制，為早稻的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)提供更深入的理論依據(jù)。

4 結(jié)論

芽期低溫脅迫可降低早稻出苗率，秧苗素質(zhì)也有不同程度的下降，植株生長(zhǎng)受損;恢復(fù)生長(zhǎng)后各品種生育期延長(zhǎng)，有效分蘗減少，穗長(zhǎng)及著粒密度減少，產(chǎn)量下降。綜合生長(zhǎng)特性和產(chǎn)量表現(xiàn)，耐冷品種陵兩優(yōu)7108和湘早秈6號(hào)受芽期低溫影響較小，可作為耐低溫雙季直播早稻的推薦品種。

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（責(zé)任編輯 王 暉）