王業(yè)寧　李勝忠　張瑞　劉長龍

摘要：【目的】比較分析新疆地區(qū)3種雅羅魚的繁殖力差異，為雅羅魚規(guī)模化人工養(yǎng)殖過程中親魚的選擇提供參考依據(jù)。【方法】采用方差分析、多重比較和逐步回歸分析等方法，研究貝加爾雅羅魚、高體雅羅魚和準噶爾雅羅魚繁殖力與其體長（L）、體重（W）、卵子直徑（Do）、肥滿度（K）及相對條件因子（Kn）的關系，并構建新疆雅羅魚類的繁殖力預測方程?！窘Y果】貝加爾雅羅魚、高體雅羅魚和準噶爾雅羅魚的平均絕對繁殖力（F）依次為9280、16643和14310粒，其中，高體雅羅魚的F顯著高于準噶爾雅羅魚（P<0.05，下同），極顯著高于貝加爾雅羅魚（P<0.01，下同）;3種雅羅魚的平均相對繁殖力（FW）依次為104.1、98.0和125.4粒/g，表現(xiàn)為準噶爾雅羅魚的FW極顯著高于貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚，而貝加爾雅羅魚與高體雅羅魚間差異不顯著（P>0.05，下同）。以K或Kn分別與L和Do構建的雅羅魚F的預測回歸方程具有相同擬合度，且未校正數(shù)據(jù)建立的多元回歸方程與校正數(shù)據(jù)建立的多元回歸方程均能預測出雅羅魚的繁殖力。新疆地區(qū)3種雅羅魚的繁殖力預測方程分別為：貝加爾雅羅魚F=1280.398L+789831.20K-25154.759（R2=0.923），高體雅羅魚F=1786.538L+579612.54K-31779.054（R2=0.957），準噶爾雅羅魚F=1372.364L+1052451.21K-27321.297（R2=0.983）?！窘Y論】新疆地區(qū)3種雅羅魚的繁殖力排序為準噶爾雅羅魚>貝加爾雅羅魚>高體雅羅魚。以K或Kn分別與L和Do構建的雅羅魚F預測回歸方程擬合效果相同，但K的計算更簡便，且未校正數(shù)據(jù)所建的回歸方程與校正數(shù)據(jù)所建的回歸方程均能較好地預測雅羅魚的繁殖力。

關鍵詞： 雅羅魚;繁殖力;回歸方程;肥滿度（K）;相對條件因子（Kn）;新疆地區(qū)

中圖分類號： S965.199? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）01-0224-06

Abstract：【Objective】This study compared and analyzed the differences of fertility of three species of Leuciscus in Xinjiang， to provide reference for parent fish screening of large scale aquaculture of Leuciscus. 【Method】The relationship between fertility and body length（L）， body weight（W）， egg diameter（Do）， fatness（K） and relative condition factor（Kn） of L. baicalensis， L. idus and L. merzbacher were studied by using methods of variance analysis， multiple comparison and stepwise regression， and established the prediction equation of fertility for three species of Leuciscus. 【Result】The results showed that the average individual absolute fecundity（F） of L. baicalensis， L. idus and L. merzbacher were 9280， 16643 and 14310 eggs， respectively. The the average F of L. idus was significantly higher than that of L. merzbacher（P<0.05， the same below）， and extremely significantly higher than that of L. baicalensis（P<0.01， the same below）. And the average weight relative fecundity（FW） of them were 104.1， 98.0， 125.4 egg/g， respectively. The the average FW of L. merzbacher was extremely significantly higher than L. baicalensis and L. idus， and there was no significant difference between L. baicalensis and L. idus（P>0.05， the same below）. The F regression equation established by using L and Do with K or Kn had the same fitting degree. The regression equation established by using uncorrected data and corrected data both could predict fertility about three species of Leuciscus in Xinjiang. And the regression equations for fertility of L. baicalensis was F=1280.398L+789831.20K-25154.759（R2=0.923）; the regression equations for fertility of L. idus was F=1786.538L+579612.54K-31779.054（R2=0.957）;the regression equations for fertility of L. merzbacher was F=1372.364L+1052451.21K-27321.297（R2=0.983）. 【Conclusion】The fertility of the three species of Leuciscus in Xinjiang is ranked as L. merzbacher>L. baicalensis=L. idus. The F regression equation established by using L and Do with K or Kn have the same fitting effects ， but the calculation of K is easier than Kn. And the regression equation established by using uncorrected data and corrected data both can predict fertility about three species of Leuciscus in Xinjiang.

Key words： Leuciscus; fertility; regression equation; fatness（K）; relative condition factor（Kn）; Xinjiang

Foundation item：Xinjiang Undergraduate Training Programs for Innovation and Entrepreneurship（201710758152）

0 引言

【研究意義】魚類個體繁殖力分為絕對繁殖力和相對繁殖力兩類（李承林，2002）。其中，絕對繁殖力是指一尾雌魚產卵期到來前其卵巢內所懷成熟卵子的粒數(shù)，是評估魚類個體及種群繁殖潛力的基礎;相對繁殖力指單位體重或體長的懷卵量，可對個體或群體的繁殖力進行比較（李培倫等，2015;吳偉軍等，2016）。繁殖力是魚類繁殖策略研究中的一個重要考量指標，且這種繁殖力差異普遍存在于物種間和物種內，是魚類在期進化的結果（梁正其和楊夢雙，2015）。高體雅羅魚（Leuciscus idus）分布于新疆額爾齊斯河水系（任慕蓮等，2002），貝加爾雅羅魚（L. baicalensis）分布于新疆烏倫古河水系（郭焱等，2012），準噶爾雅羅魚（L. merzbacheri）僅分布于天山北部的準噶爾盆地（郭焱等，2012），三者均屬于新疆地區(qū)的經濟魚類。雅羅魚類肉質鮮嫩，生長快，且適宜在湖泊、河流等大水面進行增殖放流。早在20世紀50—60年代以前，雅羅魚類在新疆地區(qū)的資源量非常豐富，尤其是準噶爾雅羅魚曾是準噶爾盆地最具代表性的物種（郭焱等，2005）。但受人類活動的影響，新疆雅羅魚類的自然生存空間越來越小，其種群資源日趨匱乏。因此，加強雅羅魚繁殖能力研究，對新疆雅羅魚類的種群資源保護和推廣養(yǎng)殖具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】目前，國內外有關魚類繁殖力方面的研究已有較多報道。Reed等（1992）研究分析了生活在路易斯安那州匙吻鱘（Polyodon spathula）的生長性能、繁殖力及死亡率;Kurita等（2003）研究了閉鎖卵母細胞在調節(jié)大西洋鯡（Clupea harengus）繁殖力中的作用，通過分析脂肪酸和水含量可確定魚類身體狀況對繁殖力的影響;Barnett等（2009）研究分析了科氏兔銀鮫（Hydrolagus colliei）的成熟度、繁殖力及繁殖周期;Skj?raasen等（2010）通過建立鱈魚（Gadus）肝臟能量模型成功預測其繁殖力，并解釋了鱈魚繁殖力下調的現(xiàn)象;D?bowska等（2015）分析了雌性歐洲鰻鱺（Anguilla anguilla）個體繁殖力與其體長和體重的關系，以及總體繁殖力與蛋白質、脂肪和脂肪酸含量間的相關性。在國內，霍堂斌等（2010）分別成功建立了白斑狗魚（Esox lucius）和黑斑狗魚（E. reichrti）個體繁殖力與其體長和體重間的回歸方程;張樂等（2012）研究分析了黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）的繁殖力及其與生物學指標的關系;李培倫等（2015）建立了黑龍江烏蘇里白鮭（Coregonus ussuriensis）個體繁殖力與其叉長和體重等生物學指標間的多元回歸方程;阮行建等（2017）研究了東南太平洋智利竹筴魚（Trachurus murphyi）個體繁殖力與其體重和性腺重量等生物學指標間的關系。有關雅羅魚繁殖力的研究，董崇智等（1993）研究證實灘頭雅羅魚（L. brandti）的平均絕對繁殖力為34232粒，劉立志等（2006）研究發(fā)現(xiàn)瓦氏雅羅魚（L. waleckii）的平均絕對繁殖力為3700粒。【本研究切入點】目前，針對魚類繁殖力的研究主要是從體長、體重、叉長和性腺重量等形態(tài)指標與其繁殖力多元關系角度進行預測（霍堂斌等，2010;張樂等，2012;李培倫等，2015;阮行建等，2017），而通過魚類內、外部形態(tài)指標及營養(yǎng)情況預測魚類繁殖力的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】通過方差分析、多重比較和逐步回歸分析，以體長（L）、卵子直徑（Do）和肥滿度（K）或相對條件因子（Kn）構建新疆雅羅魚類繁殖力預測方程，旨在為雅羅魚規(guī)?；B(yǎng)殖過程中親魚的選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試的3種新疆雅羅魚類均為一次產卵魚類，其繁殖期在每年的3—5月。從新疆甘家湖捕撈準噶爾雅羅魚3齡14尾和4齡16尾，從新疆吉力湖捕撈貝加爾雅羅魚3齡18尾和4齡12尾，從新疆額爾齊斯河流域（北屯地區(qū)）捕撈高體雅羅魚3齡14尾和4齡17尾。魚齡均采用鱗片鑒定法進行鑒定。

1. 2 試驗方法

采用直尺和電子天平分別測定雅羅魚的體長（L）和體重（W），解剖取出魚體性腺并稱重（WG）;取卵巢前、中、后三段性腺組織各1.00 g，于體視顯微鏡下統(tǒng)計三段性腺組織的平均卵粒數(shù)作為1.00 g卵巢的卵粒數(shù)，拍照并測量卵子直徑（Do）。其中，L精確到0.1 cm，Do精確到0.1 mm，W和WG精確到0.01 g。

參照Tanaka等（2016）的方法建立體重—體長回歸方程，計算理論體重（W^）。相關計算公式如下：

絕對繁殖力（F）=1.00 g卵巢的卵粒數(shù)×WG

相對繁殖力（FW）=F/W

肥滿度（K）=W/L3×100

相對條件因子（Kn）=W/W^

1. 3 統(tǒng)計分析

采用SPSS 21.0對所有試驗數(shù)據(jù)進行方差分析、多重比較和逐步回歸分析。

2 結果與分析

2. 1 新疆地區(qū)3種雅羅魚相關繁殖性狀的測定結果

由表1可知，不同考察指標中以W的變異系數(shù)最高，其次是L，Do的變異系數(shù)最低;準噶爾雅羅魚L和W的變異系數(shù)均高于其他兩種雅羅魚，說明其L和W的變化大于貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚;3種雅羅魚的Do變異系數(shù)相近，說明不同類型雅羅魚的Do變化范圍差異不明顯。在3種雅羅魚中，以高體雅羅魚的L、W、Do和F最高但FW最低，依次為21.8 cm、176.3 g、1.2 mm、16643粒和98.0粒/g;貝加爾雅羅魚的L、W、Do和F最低但FW相對較高，依次為18.8 cm、90.2 g、0.9 mm、9280粒和104.1粒/g（表1）。在雅羅魚繁殖力方面，高體雅羅魚的F顯著高于準噶爾雅羅魚（P<0.05，下同），極顯著高于貝加爾雅羅魚（P<0.01，下同）;準噶爾雅羅魚的FW極顯著高于貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚，而貝加爾雅羅魚與高體雅羅魚間差異不顯著（P>0.05，下同）。

2. 2 體長（L）與體重（W）的關系

對3種雅羅魚的W和L進行回歸分析，結果（圖1）表明W與L間存在良好的線性關系。其中，貝加爾雅羅魚的體重—體長回歸方程為logW=3.0213*logL-1.9123或W=0.1224L3.0213（R2=0.8354）;高體雅羅魚的體重—體長回歸方程為logW=2.9639*logL-1.7413或W=0.0181L2.9639（R2=0.8287）;準噶爾雅羅魚的體重—體長回歸方程為logW=2.6165*logL-1.4452或W=0.0359L2.6165（R2=0.9197）。

2. 3 肥滿度（K）和相對條件因子（Kn）的比較

經統(tǒng)計分析得知，貝加爾雅羅魚的K、Kn分別為1.31和1.01，高體雅羅魚的K、Kn分別為1.64和1.01，準噶爾雅羅魚的K、Kn分別為1.12和1.01（表2）。就K而言，高體雅羅魚極顯著高于貝加爾雅羅魚，二者又極顯著高于準噶爾雅羅魚。

2. 4 新疆地區(qū)3種雅羅魚個體絕對繁殖力預測方程

以L、K或Kn對不同類型雅羅魚的F構建多元回歸方程，結果（表3）顯示，當回歸系數(shù)未校正時，3種雅羅魚的Do均未被選入預測方程，由L、K或Kn構建的多元回歸方程均能對3種雅羅魚的個體繁殖力進行預測。當回歸系數(shù)校正后，僅準噶爾雅羅魚的Do被選入構建的預測方程，而貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚的Do均未選入。不論是以校正數(shù)據(jù)建立的多元回歸方程還是未校正數(shù)據(jù)建立的多元回歸方程，其預測獲得的絕對繁殖力與真實繁殖力間均無顯著差異。最終確定新疆地區(qū)3種雅羅魚的繁殖力預測方程分別為：貝加爾雅羅魚F=1280.398L+789831.20K-25154.759（R2=0.923），高體雅羅魚F=1786.538L+579612.54K-31779.054（R2=0.957），準噶爾雅羅魚F=1372.364L+1052451.21K-27321.297（R2=0.983）。

3 討論

3. 1 新疆地區(qū)3種雅羅魚繁殖力的比較

繁殖力能反映出物種及其種群對壞境的適應性，具有種屬特性（李培倫等，2015）。本研究結果表明，高體雅羅魚的F平均為16643粒，顯著高于準噶爾雅羅魚（14310粒），二者又極顯著高于貝加爾雅羅魚（9280粒）;此外，這3種雅羅魚的F均高于瓦氏雅羅魚（3700粒）（劉立志等，2006），但低于灘頭雅羅魚（34232粒）（董崇智等，1993）。說明同屬不同種間的魚類F差異明顯，與李培倫等（2015）對烏蘇里白鮭與其他鮭科魚類相比的結果一致，可能與魚類的種間差異、卵徑大小、營養(yǎng)狀況及棲息水域環(huán)境等因素有關。

一般認為，魚類的FW高，其魚卵體積較小、數(shù)量較多;FW低則意味著魚卵體積較大、數(shù)量較少（張樂等，2012）。在本研究中，準噶爾雅羅魚的FW極顯著高于貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚，擁有較多且較小的卵子;但高體雅羅魚和貝加爾雅羅魚并不完全符合這一規(guī)律，高體雅羅魚擁有體積較大且多的卵子，貝加爾雅羅魚的卵子體積小且數(shù)量少，可能與魚類個體大小及繁殖期間腹部變化差異不同有關。

3. 2 雅羅魚絕對繁殖力預測方程指標的選擇

已有研究表明，L或W的變異系數(shù)可反映出魚類的生長狀況及性腺發(fā)育程度（Mathur and Bhatara，2007），通過L和W兩個性狀能解釋并預測魚類繁殖力，且W較L擁有更好的預測效果（Koops et al.，2004;Rideout and Morgan，2010;Tanaka et al.，2016）;但Hansen等（2001）在研究大西洋鱈魚（Gadus morhua）時發(fā)現(xiàn)魚類的W在一年中變異程度較大，不建議作為繁殖力分析的主要預測因子。此外，相對于W的測量，魚類的L可更快速、更準確地獲得，且W可通過體重—體長關系推測獲得（Chakraborty and Goswami，2016）。本研究也發(fā)現(xiàn)，新疆地區(qū)3種雅羅魚的W變異系數(shù)較大，因此在建立雅羅魚繁殖力預測方程時僅選擇L而剔除W。Tanaka等（2016）還引進Do這一性狀指標，證實利用L、K及Do作為因子預測魚類個體繁殖力，較單一模型擁有更高的相關系數(shù)，說明包含Do的模型有潛在糾正成熟度和進行不同年份、種群及地理位置無偏差繁殖力比較的作用，且可采用處于繁殖早期的魚類個體作為繁殖力預測樣本。本研究參照Tanaka等（2016）的研究方法，選擇L、K和Do建立了準噶爾雅羅魚的繁殖力校正預測方程（R2均高于0.900），但在建立貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚的繁殖力校正預測方程時并未選擇Do，其原因可能與雅羅魚的物種特異性有關。

K通常在魚類個體繁殖力預測模型中體現(xiàn)其營養(yǎng)狀況（Marteinsdottir and Begg，2002;Yoneda and Wright，2004），但易受環(huán)境和生物因素的影響，因此在構建個體繁殖力預測模型時常被Kn所代替。Kn是將魚類的W與標準計算的W進行校正，可反映出相對于標準條件下的魚類營養(yǎng)狀況（Koushlesh et al.，2017）。Tanaka等（2016）研究表明，以K或Kn為協(xié)變量時二者對于個體繁殖力的擬合度相同，均能對阿拉斯加鱈魚（G. chalcogrammus）的繁殖力進行預測。在本研究中，對于準噶爾雅羅魚而言，選擇L、Do和K建立的繁殖力校正預測方程與選擇L、Do和Kn建立的繁殖力預測方程具有相同的擬合程度;對于貝加爾雅羅魚和高體雅羅魚而言，選擇L和K與選擇L和Kn所建立的繁殖力預測方程也具有相同的擬合度。說明利用K或Kn預測魚類繁殖力具有相同的效果。

4 結論

新疆地區(qū)3種雅羅魚的繁殖力排序為準噶爾雅羅魚>貝加爾雅羅魚>高體雅羅魚。以K或Kn分別與L和Do構建的雅羅魚繁殖力預測方程擬合效果相同，但K的計算更簡便，且未校正數(shù)據(jù)所建的回歸方程與校正數(shù)據(jù)所建的回歸方程均能較好地預測雅羅魚的繁殖力。

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（責任編輯 蘭宗寶）