于玲　夏振平　李玉舒　鄒原東　劉旭富

摘要? ? 綜述了牡丹鮮切花采后衰老機(jī)理的研究成果，闡述了牡丹切花采后衰老與內(nèi)源激素、膜穩(wěn)定性、大分子物質(zhì)、水分平衡、呼吸代謝的關(guān)系，探討了目前牡丹切花采后衰老機(jī)理和保鮮存在的問題，并對(duì)未來的研究方向進(jìn)行了展望，以期為牡丹切花產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞? ? 牡丹切花;衰老機(jī)理;保鮮

中圖分類號(hào)? ? S685.11? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2020）02-0103-02? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

Abstract? ? Research progress on post-harvest senescence mechanism for cut flowers of tree peony was reviewed in this paper.It expounded the relations between cut flowers of tree peony senescence and endogenous hormone，membrane stability，large molecular matter，water balance and respiration.It also discussed the problems of post-harvest senescence mechanism and preservation of cut flowers of tree peony，and gave a outlook to the future research directions，aimed at providing the reference to the further industrial development on cut flowers of tree peony.

Key words? ? cut flower of tree peony;senescence mechanism;preservation

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）是我國的傳統(tǒng)名貴花卉，屬芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia）牡丹組（Sect. Moutan DC.），花大、色艷、型美，被尊為“百花之王”[1]。近年來，牡丹鮮切花種植面積大增，供需市場日益繁榮，牡丹切花逐步步入了國內(nèi)、國際市場。本文對(duì)牡丹鮮切花采后衰老機(jī)理研究進(jìn)展進(jìn)行了介紹，旨在為牡丹切花的進(jìn)一步研究和切花產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供參考。

1? ? 內(nèi)源激素調(diào)控

內(nèi)源激素生物合成途徑、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的調(diào)控，以及不同激素間的互作與平衡是牡丹切花采后衰老機(jī)理的重要內(nèi)容。眾多研究表明，乙烯（ETH）、脫落酸（ABA）、細(xì)胞分裂素（CTK）等內(nèi)源激素都可調(diào)控牡丹切花的衰老進(jìn)程[2]。

1.1? ? 乙烯

乙烯的生成代謝與切花的衰老密切相關(guān)[3]。研究發(fā)現(xiàn)，牡丹切花內(nèi)源乙烯代謝類型分為類似躍變型、類似非躍變型和類似末期上升型[4]，其中洛陽紅為類似躍變型[5]。

在乙烯合成途徑中，1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）是直接前體，ACC合成酶（ACS）和ACC氧化酶（ACO）是至關(guān)重要的限速酶和關(guān)鍵酶[6]。劉娟[5]認(rèn)為，乙烯抑制劑1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）可延緩牡丹切花衰老，原因可能是1-MCP能夠提高切花ACS活性、降低ACO活性，從而推遲乙烯釋放量達(dá)到峰值。而劉燕燕[7]則發(fā)現(xiàn)，花瓣中PsACS基因表達(dá)和ACS活性受到抑制，ACC含量降低導(dǎo)致乙烯生成受到抑制，是1-MCP延緩切花采后衰老的直接原因。這與周 琳等[8-9]發(fā)現(xiàn)的1-MCP抑制了PsACS基因的表達(dá)，延緩切花開放的觀點(diǎn)相對(duì)一致。

丁義峰等[10]通過研究發(fā)現(xiàn)，外源氨基氧乙酸（AOA）能夠推遲并減弱牡丹切花花瓣的ACS酶帶的表達(dá)，張玉環(huán)[11]、范丙友等[12]利用反義RNA技術(shù)構(gòu)建了牡丹ACS反義基因表達(dá)載體，沉默ACS基因，從而減少乙烯生成，延長切花壽命。Zhou等[13]將從牡丹花瓣中分離的乙烯合成酶基因PsACS1轉(zhuǎn)入擬南芥中，進(jìn)一步驗(yàn)證了該基因在乙烯生物合成途徑中的促進(jìn)合成功能，是牡丹切花衰老進(jìn)程中的重要調(diào)控基因。

在乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，CTR1蛋白是乙烯響應(yīng)的關(guān)鍵負(fù)調(diào)控因子[14-15]，洛陽紅切花PsCTR2和PsCTR3的表達(dá)隨外源乙烯的處理受到誘導(dǎo)，而1-MCP處理可以逆轉(zhuǎn)乙烯處理對(duì)PsCTR1和PsCTR2的作用[16]。葡萄糖處理通過促進(jìn)PsCTR3表達(dá)、下調(diào)和抑制轉(zhuǎn)錄因子基因ERF和PsCTR3的表達(dá)和積累[17-18]，從而減弱牡丹切花的乙烯敏感性，延緩了切花衰老。吳 凡等[19]進(jìn)一步推測花瓣中表達(dá)量最高的PsERF1基因，在牡丹切花的乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中具有重要的調(diào)控功能。

1.2? ? 其他激素

脫落酸（ABA）、細(xì)胞分裂素（CTK）等是切花衰老主要的調(diào)控因子[20]。崔院院等[21]研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA處理可加快牡丹切花的衰老進(jìn)程，這可能與其促進(jìn)乙烯大量合成相關(guān)，相反地，低濃度的ABA合成抑制劑（鎢酸鈉）處理可以延緩切花的衰老過程。姜澤盛等[2]研究發(fā)現(xiàn)，磷脂酶D（PLD）特異性抑制劑1-丁醇以及下游乙烯信號(hào)途徑特異性抑制劑STS均能夠抑制切花衰老進(jìn)程，其中1-丁醇延遲花瓣脫落、延緩切花衰老是通過抑制ABA信號(hào)途徑、調(diào)控乙烯信號(hào)途徑實(shí)現(xiàn)的。MAPK級(jí)聯(lián)途徑同樣參與到ABA信號(hào)途徑中，MAPK級(jí)聯(lián)途徑抑制劑以減弱乙烯代謝而延緩切花衰老進(jìn)程[22]。低溫[（4±2）℃]下衰老過程中的牡丹切花CTK/ABA比值變化與切花衰老過程保持一致[23]，CTK含量比室溫下含量高，降解速度慢，從而延緩切花壽命[24]。

2? ? 膜脂過氧化作用

膜脂過氧化作用是牡丹切花衰老機(jī)理研究的關(guān)鍵內(nèi)容之一，在該作用的調(diào)控下，不飽和脂肪酸發(fā)生自由基反應(yīng)后含量下降，切花在膜脂趨于飽和化的狀態(tài)下逐步衰老[25]。在牡丹切花的衰老進(jìn)程中，花瓣中丙二醛（MDA）含量和超氧陰離子（O2-）含量的顯著增加是膜脂過氧化作用的最主要影響因素[26]。AOA處理可升高花瓣中超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性，降低花瓣浸出液相對(duì)電導(dǎo)率（REC）和O2-產(chǎn)生速率[10，27]。而6-BA處理可提升花瓣中 POD的活性，降低MDA含量、相對(duì)REC的上升幅度[28]。STS和PP333處理同樣可以顯著提高POD活性[29]，苯甲酸鈉（SB）和硫代硫酸銀（STS）處理亦可使MDA含量和REC呈下降趨勢[30]。洛陽紅牡丹切花在二氧化氯（ClO2）處理下SOD、POD和CAT活性顯著提高，SOD和CAT活性峰值以及MDA含量積累得到延緩，切花衰老進(jìn)程得到抑制[31]。

3? ? 大分子物質(zhì)

隨著切花的開放，可溶性蛋白質(zhì)以及可溶性糖含量的消耗減少是切花衰老的重要參考指標(biāo)[3]。AOA[10]、SB和STS處理[30]、低溫鍛煉[（4±1）℃][32]均能提高牡丹切花花瓣中可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量，冷鍛煉后轉(zhuǎn)入冰溫貯藏[（-4±1）℃]處理，使可溶性蛋白質(zhì)含量得到進(jìn)一步提高[32]。6-BA處理[28]、氯化鈣和赤霉素采前處理[33]、殼聚糖涂膜液處理[34]均能延緩花瓣中可溶性蛋白下降的速度，減緩花瓣細(xì)胞質(zhì)膜的損傷，從而延緩切花衰老，延長牡丹切花的壽命。

4? ? 水分代謝

水分代謝在切花衰老進(jìn)程中發(fā)揮著重要作用[35]，不同牡丹切花的水分平衡值差異和變化與花朵的開放進(jìn)程密切相關(guān)[36]。殼聚糖涂膜液處理以及復(fù)合涂膜（聚乙烯醇、殼聚糖、檸檬酸等）結(jié)合紫外處理牡丹切花均以抑制水分蒸騰、延緩花枝失水的方式延遲切花衰老[34，37]。而1-MCP處理[38]、6-BA處理[28]、ClO2處理[39-40]牡丹切花則以延緩水分平衡值達(dá)到零點(diǎn)、緩解水分脅迫、提高吸水能力、促進(jìn)水分平衡的方式促進(jìn)切花開放，延長切花壽命。

5? ? 呼吸代謝

洛陽紅和胡紅都是呼吸躍變型牡丹切花[41]。AOA處理[27]、8-羥基喹啉（8-HQ）處理[42]以及采前1-MCP噴灑和熏蒸處理[43]均能降低牡丹切花花瓣的呼吸強(qiáng)度和呼吸速率，從而延長瓶插壽命。多效唑處理能夠推遲牡丹切花呼吸高峰到來的時(shí)間[31]，從而延長花期。海藻酸鈉與殼聚糖復(fù)合涂膜處理牡丹切花不僅能夠抑制牡丹切花的呼吸作用、延緩切花衰老，花瓣色澤和品質(zhì)也得到了有效保障[44]。

6? ? 存在的問題及展望

牡丹切花在國內(nèi)、國際市場上有大量的需求，其發(fā)展前景廣闊。切花采后衰老機(jī)理研究雖然取得了一些進(jìn)展，但也存在一些問題和亟待加強(qiáng)的方面。一是研究材料多選自中原牡丹品種群，而同樣具有切花應(yīng)用價(jià)值的西北牡丹品種群、江南牡丹品種群鮮為研究;二是研究廣度不夠、深度不足，如核酸RNA和DNA代謝、水的pH值、水質(zhì)對(duì)牡丹切花采后衰老機(jī)理的影響未見研究報(bào)道;三是成果轉(zhuǎn)化遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于市場的期望值，限制了牡丹切花的保鮮和發(fā)展。

因此，要豐富切花研究對(duì)象，有針對(duì)性地開展如紫斑牡丹切花、江南牡丹切花采后衰老機(jī)理研究;進(jìn)一步從生理及分子水平全面深入地開展牡丹切花內(nèi)源激素、膜脂過氧化、大分子物質(zhì)、水分呼吸代謝等方面采后衰老機(jī)理研究，為保鮮技術(shù)的開發(fā)提供行之有效的理論支持;強(qiáng)化市場導(dǎo)向，開展保鮮方法和生產(chǎn)技術(shù)的研究，做到預(yù)處理、催花、保鮮劑、貯藏運(yùn)輸系列配套，實(shí)現(xiàn)保鮮方法與生產(chǎn)流程的系統(tǒng)化、標(biāo)準(zhǔn)化;開展保鮮成本經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益的研究，促進(jìn)牡丹切花產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展。

7? ? 參考文獻(xiàn)

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