吳曉生

(福建農(nóng)林大學(xué)西芹教學(xué)林場，福建，南平 353001)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(Ecological stoichiometry)主要綜合生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理，利用生態(tài)系統(tǒng)中各組分元素組成的比例關(guān)系，研究生態(tài)過程中多重化學(xué)元素平衡關(guān)系和耦合關(guān)系，為研究C、N、P等元素的生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化提供了新思路[1-2]。研究土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征，對(duì)判斷土壤養(yǎng)分含量以及養(yǎng)分限制情況具有重要作用[3]。根際是植物根系與土壤、微生物等接觸最頻繁的區(qū)域，根際環(huán)境會(huì)直接影響土壤養(yǎng)分向根系的轉(zhuǎn)移和根系的吸收[4]。在人工林生態(tài)系統(tǒng)中，林齡通過改變林分結(jié)構(gòu)、物質(zhì)組成來影響土壤養(yǎng)分的分配[5]，是植物生產(chǎn)力、根系的生產(chǎn)周轉(zhuǎn)速率和代謝活性的重要影響因素[6-7]。在杉木人工林土壤性質(zhì)的研究中，隨著林齡增加，土壤養(yǎng)分和理化性質(zhì)不斷惡化[8-9]。根際土壤對(duì)林木生長的影響明顯強(qiáng)于其他土體，根際土壤與土體其他部分養(yǎng)分含量也有很大差異[10]。根際和非根際土壤對(duì)林木的生長在不同林齡間可能表現(xiàn)不同，因此，不同林齡根際非根際土壤的化學(xué)計(jì)量特征研究對(duì)了解人工林養(yǎng)分循環(huán)尤為重要。杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方重要的優(yōu)良速生用材樹種。但是，在杉木人工林不同發(fā)育階段，土地退化、土壤肥力下降成為人工林種植的重要問題。為了解杉木土壤肥力下降、土地退化機(jī)理，國內(nèi)外學(xué)者做出了許多研究，但不同林齡根際非根際土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的報(bào)道還不多。為了解不同林齡根際與非根際土壤對(duì)林木生長的影響，本文選取7 a、15 a、24 a和34 a等4個(gè)林齡的杉木人工林為研究對(duì)象，分析根際非根際土壤化學(xué)計(jì)量比特征是否存在差異、土壤養(yǎng)分含量隨林齡變化的差異情況，為了解杉木人工林在不同發(fā)育階段養(yǎng)分限制及養(yǎng)分循環(huán)提供重要依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省南平市延平區(qū)西芹教學(xué)林場，地理坐標(biāo)26°33′ N、118°6′ E。實(shí)驗(yàn)地屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，海拔200～500 m，年均氣溫19.4 ℃，最低溫-5.8 ℃，最高溫41 ℃，年均降水量1 817 mm，降水主要集中在夏季，常伴有臺(tái)風(fēng)和暴雨天氣，年均日照時(shí)間1 807.8 h，無霜期302 d。林下土壤類型主要為黃紅壤，土層厚度超過1 m。實(shí)驗(yàn)樣地分別為7 a、15 a、24 a和34 a林齡的杉木人工純林(表1)。林下植被主要有黑莎草(Gahniatristis)、狗脊(Woodwardiajaponica)、構(gòu)棘(Cudraniacochinchinensis)等。

表1 樣地概況

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)樣地設(shè)置

選取7 a、15 a、24 a和34 a 等4個(gè)林齡的杉木人工林為研究對(duì)象，各林齡林分相互毗鄰，林下土壤均為黃紅壤，坡度25°左右。在每個(gè)林齡杉木人工林中隨機(jī)設(shè)立4個(gè)20 m×20 m的樣方，共設(shè)16個(gè)。

1.2.2 樣品采集與處理

2019年6月，在每個(gè)樣方內(nèi)，根據(jù)樣地概況選擇3株平均木進(jìn)行根際土的采集。采集方法為抖落法。具體步驟為：去除所選杉木地表其他植被，在杉木基部開挖，順著根系挖出0～20cm深的表面土壤，先輕輕抖去根系表面大塊土壤，然后抖落附著在根系表面的土壤，裝入自封袋內(nèi)，作為根際土，并將每個(gè)樣地的3個(gè)根際土壤樣品混勻。非根際土的采集采用“S”型在每個(gè)樣地內(nèi)選取3個(gè)點(diǎn)用取土鉆采集0～20 cm的土壤并混勻。將采集的土壤帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，過2 mm孔徑篩，測土壤有機(jī)C、全N、全P含量。

1.2.3 測定指標(biāo)與方法

土壤全N和有機(jī)C含量測定：土壤樣品風(fēng)干磨碎后，采用碳氮元素分析儀(Vario MICRO cube，Elementar，德國)測定。

全P含量測定：采用硫酸-高氯酸消煮法，用鉬銻抗比色法測定，使用全自動(dòng)智能化學(xué)分析儀(Smartchem 200，AMS/Westco，意大利)進(jìn)行全P含量測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

得到的數(shù)據(jù)用Excel 2016進(jìn)行整理計(jì)算，采用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用GraphPad 8.0繪圖。林齡和根際與非根際對(duì)土壤 C、N、P 含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響采用雙因素方差分析，采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。土壤C、N、P根際效應(yīng)采用單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡杉木根際與非根際土壤C、N、P 含量

雙因素方差分析(表2)表明，有機(jī)C、全N、全P含量在根際非根際土壤間沒有顯著性差異(P>0.05)，有機(jī)C、全N含量在不同林齡間沒有顯著性差異，但全P含量有極顯著性差異(P<0.01)。

表2 根際非根際土壤C、N、P含量方差分析

不同林齡間根際土壤有機(jī)C含量均大于非根際土壤；根際土壤全N含量在34 a林齡時(shí)小于非根際土，其他林齡中均大于非根際土；而根際土壤全P含量在34 a林齡時(shí)大于非根際土，在其他林齡中均小于非根際土。4個(gè)林齡根際非根際土壤有機(jī)C、全N、全P含量的變化范圍分別為18.10～21.62 g/kg、1.28～1.45 g/kg、0.21～0.32 g/kg。根際非根際土壤C、N、P 含量隨林齡變化趨勢(shì)略有差異。根際土有機(jī)C、全P含量呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì)，均以24 a最大，34 a最小，其中全P含量在24～34 a有極顯著差異，而全N含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，以15 a最大，34 a最小(圖1)。非根際土有機(jī)C含量呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì)；全N含量的變化趨勢(shì)與之相反；全P含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在24～34 a下降趨勢(shì)極顯著。

圖1 不同林齡土壤C、N、P 含量

2.2 不同林齡杉木根際與非根際土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征

C︰N、C︰P、N︰P在根際和非根際土壤間沒有顯著性差異(P>0.05)，在林齡間均具有極顯著性差異(P<0.01)(表3)。不同林齡間根際土壤C︰N均大于非根際土壤，C︰P、N︰P在34 a根際小于非根際，其他林齡間均大于非根際。根際和非根際C︰N隨林齡增長均呈現(xiàn)先上升后下降再上升的顯著變化趨勢(shì)，以24 a最大，15 a最小；根際土壤C︰P 隨林齡增長呈現(xiàn)顯著上升趨勢(shì)，而非根際土壤 C︰P 隨林齡增長呈現(xiàn)先下降后上升的顯著變化趨勢(shì)，均以34 a最大，根際以7 a最小，非根際以15 a最?。桓H和非根際N︰P則均隨林齡增長呈現(xiàn)先上升后下降再上升的顯著變化趨勢(shì)(圖2)。

表3 土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比方差分析

圖2 不同林齡土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

2.3 不同林齡杉木土壤C、N、P根際效應(yīng)

對(duì)不同林齡杉木土壤C、N、P根際效應(yīng)進(jìn)行分析表明：土壤C、N、P根際效應(yīng)在林齡間沒有顯著性差異。隨著林齡的增長，有機(jī)C和全N的根際效應(yīng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，均以24 a最大，34 a最?。欢玃的根際效應(yīng)呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，以34 a最大，15 a最小(圖3)。土壤有機(jī)C根際效應(yīng)在不同林齡間均為正效應(yīng)，全N根際效應(yīng)除34 a外均為正效應(yīng)，而全P除34 a外均為負(fù)效應(yīng)。

2.4 不同林齡杉木土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性

不同林齡杉木土壤有機(jī)C與全N呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與全P、C︰N呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，土壤全N與C︰P、N︰P呈顯著性正相關(guān)，土壤全P與C︰P、N︰P呈極顯著性正相關(guān)，土壤 C︰N 和 N︰P，C︰P和 N︰P 也呈極顯著正相關(guān)(表4)。結(jié)果同時(shí)表明，土壤有機(jī)C與C︰N的相關(guān)性大于全N、全P與C︰N的相關(guān)性，說明C︰N主要受土壤有機(jī)C的調(diào)控；土壤全P與C︰P、N︰P的相關(guān)性大于有機(jī)C、全N與C︰P、N︰P的相關(guān)性，說明C︰P、N︰P主要受土壤全P的調(diào)控。

表4 土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)分析

3 結(jié)論與討論

土壤養(yǎng)分是林木生長發(fā)育所必需的物質(zhì)基礎(chǔ)，C、N、P元素是土壤的重要組成成分。本研究中，土壤有機(jī)C、全N和全P含量分別為19.42 g/kg、1.35 g/kg和0.28 g/kg，均低于我國0～10 cm土壤有機(jī)C、全N和全P含量均值24.56 g/kg、1.88 g/kg和0.78 g/kg[11]。已有研究表明溫度對(duì)土壤碳庫有重大影響，溫度越低，越能促進(jìn)土壤碳庫的積累[12]，本研究所設(shè)樣地位于福建省南平市，年平均氣溫19.4 ℃，高于全國平均氣溫，土壤有機(jī)C消耗高于全國平均水平。在一些研究中還表明，溫度升高會(huì)導(dǎo)致植物的水分脅迫，從而導(dǎo)致土壤全N的降低[13]。土壤中的P主要來源于巖石風(fēng)化和礦物質(zhì)的形成，來源相對(duì)單一，同時(shí)有研究表明高溫多雨可加快巖石風(fēng)化及磷的淋溶[14]，促使土壤全P降低。

隨林齡變化，植物，土壤的養(yǎng)分的分配格局也隨之變化[15]。本研究中，不同林齡杉木人工林土壤有機(jī)C含量沒有顯著差異，這與張蕓等[16]和Chen等[17]的研究結(jié)果一致，而劉順等[18]、蘭斯安等[19]和王丹等[20]的研究中發(fā)現(xiàn)不同林齡杉木土壤有機(jī)C呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。土壤養(yǎng)分元素含量取決于土壤養(yǎng)分供應(yīng)、養(yǎng)分歸還和植物吸收利用之間的平衡[21]，杉木對(duì)養(yǎng)分的吸收利用和養(yǎng)分歸還會(huì)受林分郁閉度、林冠截留等的影響[22-23]，而杉木的林齡與郁閉度、冠幅呈正相關(guān)，使土壤養(yǎng)分供應(yīng)、養(yǎng)分歸還和植物吸收利用之間達(dá)到平衡，這也是土壤有機(jī)C根際效應(yīng)全為正效應(yīng)，并且在24 a林齡達(dá)到最大的原因。中國南方土壤普遍存在缺P的現(xiàn)象[24]，杉木隨林齡增加土壤全P有顯著下降的趨勢(shì)，同時(shí)根際效應(yīng)除34 a林齡外均為負(fù)效應(yīng)，主要原因可能和土壤缺P有關(guān)。土壤全P的含量由母巖礦物成分決定[25]，土壤P的含量來源少，養(yǎng)分循環(huán)緩慢，隨著杉木林齡的增加，土壤全P含量不斷降低，在34 a顯著降低。

林齡對(duì)土壤C︰N、C︰P和N︰P均具有顯著影響。本研究中C︰N、C︰P和N︰P分別為13.36～15.49、59.21～86.07和3.99～6.26，均值為14.45、69.94、4.87，中國土壤平均水平為11.9、61.0和5.2[11]。本研究土壤C︰N和C︰P高于全國平均水平，而N︰P低于全國平均水平。土壤C︰N能反映土壤N素的礦化能力和土壤有機(jī)質(zhì)的分解速度[21]。本研究中C︰N較高，且隨林齡增長呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢(shì)，表明研究區(qū)內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率較慢，N含量不足以滿足植物生長發(fā)育，導(dǎo)致N素受限，且在24 a時(shí)N缺失最嚴(yán)重，而后逐漸改善。土壤較高的C︰P是土壤P缺乏的表現(xiàn)[28]。研究區(qū)內(nèi)34 a時(shí)C︰P顯著上升，表明杉木人工林在34 a缺P嚴(yán)重。土壤N︰P由土壤全N含量和全磷含量共同決定。研究區(qū)土壤N︰P較低，除了土壤P缺乏外，土壤N元素的缺乏也是原因之一。

相關(guān)性分析可以揭示碳氮磷化學(xué)計(jì)量比指標(biāo)變量之間的協(xié)調(diào)關(guān)系，對(duì)了解養(yǎng)分之間的耦合關(guān)系有重要作用[27]。不同林齡杉木人工林土壤有機(jī)C與C︰N呈顯著正相關(guān)，與C︰N和C︰P沒有相關(guān)性，表明土壤C︰N主要受土壤全N的調(diào)控；土壤全P與C︰P，N︰P呈顯著負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性大于有機(jī)C、全N與C︰P、N︰P的相關(guān)性，表明土壤C︰P、N︰P主要受土壤全P含量的控制，間接還表現(xiàn)出土壤P元素缺乏的狀況。