張彥莉,龐曉瑜,申靜霞,袁秀錦,李邁和,賀云龍,雷靜品,3,*

1 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室, 北京 100091 2 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所, 北京 100091 3 南京林業(yè)大學南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210037 4 瑞士聯(lián)邦森林、雪和景觀研究所, 瑞士蘇黎世 CH- 8903 5 東北師范大學地理科學學院, 長春 130024

高山林線作為一種生態(tài)交錯區(qū),是植被對環(huán)境長期適應的結果,它對氣候變化極為敏感[1]。高山地帶控制影響植物生長的氣候因子,氣候的變化可能會引起植物生理生態(tài)特征的變化,植物的變化又會影響局部小氣候乃至大范圍的氣候[2-4]。為了更準確的理解和預測高山林線對外界環(huán)境的響應和未來氣候條件下林木樹種的生理生態(tài)過程,首要問題是研究林線形成的機理[4- 5]。岷江冷杉被認為是青藏高原東南緣形成林線的主要樹種之一,常在3000 m以上地區(qū)以純林形式存在,是該地區(qū)陰坡林線的主要建群種,但人為干擾和破壞比較嚴重[6]。臥龍自然保護區(qū)位于青藏高原東南緣邛崍山脈,當?shù)剞r民主要從事綿羊和牦牛的放牧[7],且放養(yǎng)的數(shù)量呈現(xiàn)增長的趨勢。有統(tǒng)計顯示,2015年放養(yǎng)數(shù)量較2003年增長了43.37%,家畜分布區(qū)總面積約占自然保護區(qū)總面積的20.52%[8]。

在樹木的生活史中,幼苗生長早期階段的死亡率最高[9-10]。在林線進行的人工播種實驗中,只有不到20%的幼苗能存活到第2年[11]。所以,幼苗成活率低是林線上森林更新受限的主要原因之一[12]。造成林線樹種幼苗成活率低的因素錯綜復雜,如非生物因素主要有溫度、光照、土壤和積雪等,生物因素包括植被、菌根和植食動物等[12]。過去對高山林線形成機理的研究多集中在低溫與樹木生長限制之間的關系,低溫不僅會引起木質部栓塞和霜凍干旱從而導致幼苗死亡[13-14],還會對幼苗的生理過程和生長有不利影響[10,15-16],提出了環(huán)境脅迫、碳氮平衡失調、生長受限等眾多假說,而繁殖更新障礙作為林線形成機制的假說之一未得到足夠重視[17-18]。

本研究于臥龍國家級自然保護區(qū)的巴郎山林線過渡帶,以草本和灌木兩種群落類型為研究對象,通過岷江冷杉播種及3年的圍欄處理,同時監(jiān)測群落樣地空氣溫濕度和土壤溫度的變化,探究植物群落類型和圍欄封育對林線樹種岷江冷杉幼苗存活的影響,為進一步探討青藏高原東南緣林線的形成機制提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗位于青藏高原東南緣邛崍山脈東坡巴郎山,地理坐標30°45′—31°25′N,102°52′—103°24′E,海拔3400m。該地是四川盆地向青藏高原的過渡地帶,以高山峽谷為主要地貌特征。巴郎山屬于高原溫帶亞濕潤氣候帶,年平均溫度8.4 ℃,年平均降水量862 mm, 其中夏季占68.1%,年平均相對濕度在80%左右,氣溫年差較小,晝夜溫差較大,干濕季較為明顯,海拔高差較大導致垂直氣候差異明顯。試驗地多為草本植被和灌木叢,植物資源較為豐富,主要有紫地榆(Geraniumstrictipes)、草玉梅(Anemonerivulari)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 樣地設置

試驗設置灌木(植物群落)+圍欄+播種、灌木+圍欄+不播種、灌木+不圍欄+播種、灌木+不圍欄+不播種、草本(植物群落)+圍欄+播種、草本+圍欄+不播種、草本+不圍欄+播種、草本+不圍欄+不播種8種處理(圖1)。每種處理5個重復,共40個樣地,每個樣地面積5 m×5 m。圍欄樣地設置：采用孔徑為10 cm,高1.3 m的鐵絲網進行圍欄封育,不圍欄樣地用同樣鐵絲在地面圍出邊界。播種樣地設置：種子收集于當?shù)?在未去除原有植物基礎上采用穴播方式,每樣地100個穴,共播種1500粒,穴深度5 cm,穴間距50 cm,平均每個穴15粒種子。在未播種樣地,也會用同樣方式進行擾動。選擇草本和灌木樣地各5個,設置空氣溫濕度記錄儀(地上30 cm,HOBO Pro v2 U23-001型, Onset Computer Cor., USA)和土壤溫度記錄儀(地下20 cm,ST-05,Delta-T,UK)監(jiān)控溫濕度變化。

圖1 試驗設計圖Fig.1 Experimental design

1.3 研究方法

1.3.1種子發(fā)芽實驗

種子發(fā)芽實驗在室內進行。2015年5月于三個長40 cm,寬30 cm,深度2 cm的培養(yǎng)盤中共播種10000個岷江冷杉種子,覆上透明塑料薄膜,在25 ℃下光照培養(yǎng),培養(yǎng)期間保持濕潤。在開始出芽時去掉塑料薄膜,在大部分子葉展平后分盆,分于直徑10 cm的黑色硬塑料的小盆中,每小盆一棵幼苗。種子的萌發(fā)以胚根與種子等長為標志。實驗時間持續(xù)一個月。

發(fā)芽率計算公式[19]：發(fā)芽率(%)=正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù)×100%

1.3.2野外調查

分別于2015年6月、7月、9月和10月、2016年5月、9月以及2017年7月對所有樣地的岷江冷杉幼苗的存活狀況進行調查和記錄。

1.3.3數(shù)據(jù)處理與分析

本試驗所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2013軟件進行數(shù)據(jù)整理和圖表的繪制,不同處理之間的差異使用SPSS 22.0軟件進行單和多因素方差分析,LSD法進行顯著性檢驗(P<0.05)其中,不同樣地之間溫濕度數(shù)據(jù)采用配對t檢驗。

圖2 溫室岷江冷杉幼苗成活率Fig.2 Survival rate of Abies faxoniana seedlings in greenhouse

2 結果與分析

2.1 溫室岷江冷杉種子發(fā)芽率和幼苗成活率

溫室岷江冷杉種子發(fā)芽率為31.4%,而幼苗成活率從第一次調查的99%,隨時間在逐漸下降,至2015年8月,成活率降為92%(圖2)。

2.2 草本和灌木樣地中土壤溫度和空氣溫濕度變化

草本樣地內土壤平均溫度是6.92 ℃,高于灌木樣地(0.17±0.38) ℃,平均空氣溫度和濕度是3.83 ℃和78.74%,分別低于灌木樣地(0.22 ± 0.31) ℃和3.01%±7.90%(圖3)。配對t檢驗結果顯示,灌木和草本樣地之間日平均空氣溫濕度達到極顯著差異(P<0.01,表1),而草本灌木樣地之間的日平均土壤溫度沒有顯著差異。表明植被生境的不同改變了日平均空氣溫濕度,但并未改變日平均土壤溫度。

圖3 草本和灌木樣地的土壤溫度和空氣溫濕度Fig.3 Soil & air temperature and air humidity in grassland and shrub

表1 草本和灌木樣地溫濕度的差值方差分析

Table 1 ANOVA of difference in temperature and humidity between grassland and shrub plots

指標IndexdfF土壤溫度Soil temperature3091.321空氣溫度Air temperature309-12.950??空氣濕度Air humidity309-12.767??

**表示極顯著(P<0.01),*表示顯著(P<0.05)

2.3 野外岷江冷杉種源

在試驗設計的20個未播種樣地中,兩年時間的調查結果顯示,未發(fā)現(xiàn)岷江冷杉幼苗,說明此時間段該研究區(qū)域缺乏岷江冷杉種子。

2.4 圍欄對岷江冷杉幼苗成活率的影響

圍欄樣地中岷江冷杉幼苗成活率最高為2.68%,不圍欄樣地中最高為0.85%。與不圍欄樣地相比圍欄處理可極顯著提高岷江冷杉幼苗的成活率(P<0.001,圖4,表2)。2015年分別顯著提高0.6%、3.0%、2.1%和2.3%；2016年分別提高2.5%和1.8%,2017年提高0.9%。隨著時間的推移,圍欄和不圍欄樣地岷江冷杉幼苗的成活率均在逐漸降低。2017年最后一次調查結果顯示,不圍欄樣地中岷江冷杉幼苗全部死亡。

圖4 圍欄和不圍欄處理下岷江冷杉幼苗成活率Fig.4 Survival rate of Abies faxoniana seedlings in fence and non-fence用不同小寫字母表示圍欄處理后的差異顯著性

表2 岷江冷杉成活率方差分析表

Table 2 ANOVA of survival rate ofAbiesfaxoniana

成活率Survival ratedfF成活率Survival ratedfF時間Time62.7?時間×圍欄Time×fence60.9群落Community types13.7?群落×圍欄Comunity×fence115.7???圍欄Fence131.3???時間×群落×圍欄Time×community×fence60.4時間×群落Time×community60.2

***表示極顯著(P<0.001),*表示顯著(P<0.05)

2.5 群落類型對岷江冷杉幼苗成活率的影響

草本樣地中岷江冷杉幼苗成活率最高為2.77%,最低為0.72%；灌木樣地中岷江冷杉幼苗成活率最高為2.07%,最低為0.13%。與灌木群落相比,草本樣地中岷江冷杉幼苗的成活率顯著高于灌木樣地(P<0.05,圖5,表2)。2015年分別提高0.8%、0.7%、0.2%和1.4%；2016年分別提高1.5%和0.9%；2017年提高0.6%。不管是草本還是灌木樣地,岷江冷杉幼苗成活率都在逐漸降低。

圖5 灌木和草本群落的岷江冷杉幼苗成活率Fig.5 Survival rate of Abies faxoniana seedlings in shrub and herb communities用不同小寫字母表示不同群落類型間的差異顯著性

2.6 圍欄和群落類型交互作用對岷江冷杉幼苗成活率的影響

在不圍欄時,草本樣地中岷江冷杉幼苗成活率極顯著低于灌木樣地,2015年分別低0.03%、0.7%、0.7%和0.2%；2016年低0.04%,2017年最后一次調查結果顯示,不圍欄樣地的岷江冷杉幼苗全部死亡。相反,圍欄處理后幼苗成活率草本樣地極顯著高于灌木樣地,2015年分別高0.8%、1.4%、0.9%和1.6%；2016年分別高1.5%和0.9%,2017年高0.6%。表明岷江冷杉幼苗成活率在草本樣地中對圍欄處理表現(xiàn)出較強的增加率(P<0.001,圖6,表2)。

3 討論

3.1 圍欄、植物群落類型及其交互作用對岷江冷杉成活率的影響

本研究中,室外林線過渡帶的幼苗成活率遠遠低于實驗室理想條件下,因為林線過渡帶氣候惡劣且幼苗有可能會被動物采食,不利于成活。結果發(fā)現(xiàn),圍欄處理顯著提高了草本和灌木群落中幼苗成活率,這與前人研究結果一致[20]。這主要因為圍欄對種子萌發(fā)提供了一個保護環(huán)境,避免了植食動物的采食。對于草本植物和林線樹種幼苗成活的關系,在土壤水分比較充足的林線,草本植物提供的遮蔭環(huán)境能夠提高幼苗存活率[21]。Germino等人[11]研究草本植物和幼苗存活率關系時發(fā)現(xiàn),幼苗在有草本覆蓋時的存活率是90%,沒有地被物時是44%。在無圍欄時,灌木樣地中岷江冷杉種子發(fā)芽率和幼苗成活率則高于草本樣地,這可能是因為灌木樣地的空氣濕度較草本樣地的空氣濕度的日平均高3.91%,水分較充足,并且相對草本而言,灌木在一定程度上為種子萌發(fā)提供了一個類似圍欄的保護的環(huán)境。而且,草本在有圍欄后超過了灌木的發(fā)芽率,可能是因為灌木釋放的化感物質有可能阻礙林線樹種的種子萌發(fā)[22]。本試驗中,幼苗成活率很低,不足3%。有研究表明,定居林線附近的岷江冷杉幼苗發(fā)芽率和成活率不足5%,這嚴重影響著種群的順利更新[6, 23-25]。

岷江冷杉幼苗的成活除了與植被群落類型和植食動物有關外,低溫也是岷江冷杉幼苗存活和生長的重要限制因子[11,26- 27],根生長時土壤溫度低于6 ℃就會受到強烈抑制[28]。冷杉幼苗在溫度日振幅最大時死亡率最高[29- 30],低于0 ℃的凍害事件一般隨海拔上升而增加[31-32],大部分植物在-1.8 ℃以下就會發(fā)生凍結[33]。本實驗監(jiān)測的土壤溫度和空氣溫度顯示,低溫階段較多,因此這也是幼苗成活率極低的重要原因。

3.2 不足與展望

高山林線環(huán)境復雜,多種環(huán)境因子單獨或交互影響著林線樹種的生存和生長。本文通過圍欄處理在草本和灌木群落播種并監(jiān)測土壤溫度和空氣溫濕度,來探究岷江冷杉幼苗的成活情況。顯然,本研究監(jiān)測的環(huán)境因子有限,但研究結果得出圍欄和草本群落的交互作用有利于岷江冷杉幼苗的成活,為進一步研究高山林線形成機制提供參考。因此,應盡可能考慮多種因素的影響去探究高山林線的形成機理。

4 結論

高山林線過渡帶草本和灌木群落經短期圍欄封育和岷江冷杉播種處理后,在圍欄樣地及圍欄處理后的草本群落中的岷江冷杉幼苗成活率顯著提高。因此,在高山林線過渡帶,通過對植被短期圍封,降低人為活動和植食動物的采食,可以提高林線樹種岷江冷杉幼苗成活率以及促進其幼苗更新,進而利于林線形成。