田潔, 鐵原毓, 李江, 鐘啟文,2*

(1.青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院, 青海省蔬菜遺傳與生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810016；2.青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810016)

大蔥(AlliumfistulosumL.)為百合科蔥屬草本植物，以食用嫩葉及蔥白為主，營養(yǎng)豐富。大蔥具有獨(dú)特的香辣味，既可生食又可烹飪，不僅作為重要調(diào)味蔬菜，還具有一定的醫(yī)療保健功能[1]。然而由于大蔥花器官小、結(jié)籽率低，雜交育種難度大，目前我國大蔥生產(chǎn)中應(yīng)用的品種多為各地區(qū)傳統(tǒng)資源[2]。因此，通過挖掘現(xiàn)有大蔥資源的優(yōu)良性狀，探究影響大蔥產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀，對(duì)于大蔥高產(chǎn)品種選育具有重要參考價(jià)值[3]。

青海高原具有大蔥栽培的良好氣候優(yōu)勢(shì)，夏季涼爽的氣溫以及高輻射的日照強(qiáng)度，非常利于露地蔬菜大蔥的生長(zhǎng)。同時(shí)青海省夏季少雨，能夠減少弦狀須根系的大蔥遭受暴雨澇害的影響。與大蔥主產(chǎn)區(qū)山東省相比，青海大蔥不僅長(zhǎng)勢(shì)好，而且病蟲害及農(nóng)藥殘留少，高原生態(tài)條件對(duì)于大蔥的綠色高產(chǎn)十分有利。高產(chǎn)是大蔥育種的主要目標(biāo)，因此了解產(chǎn)量與其構(gòu)成性狀的相關(guān)關(guān)系極其重要。苗錦山等[3]研究發(fā)現(xiàn)，影響大蔥單株重的因素包括假莖重、葉長(zhǎng)、株高、出葉孔間距、葉扁寬和假莖長(zhǎng)等，注重這些農(nóng)藝性狀的選擇，可顯著提高大蔥單株重。高莉敏等[4-5]通過主成分分析和因子分析，明確了影響大蔥單株產(chǎn)量的高型因子、粗型因子和光合因子等主要農(nóng)藝性狀，同時(shí)研究表明蔥白長(zhǎng)、蔥白直徑、葉扁寬、綠葉數(shù)是決定大蔥單株重的主要因素。這些研究均偏重于單株產(chǎn)量因子的篩選，然而單株重是否能夠準(zhǔn)確評(píng)價(jià)大蔥產(chǎn)量，仍有待考證。因此，本研究通過對(duì)青海高原引進(jìn)的大蔥資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查和測(cè)定，對(duì)其進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析、通徑分析和回歸分析等多重分析，以期探明高產(chǎn)大蔥的關(guān)鍵農(nóng)藝特征，為高原地區(qū)大蔥種質(zhì)資源的種質(zhì)創(chuàng)新、高效栽培生產(chǎn)等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與種植

供試的23份大蔥資源由青海省引進(jìn)，引自國內(nèi)外，詳細(xì)信息見表1。于2019年3月，在青海省農(nóng)林科學(xué)院園藝育苗基地進(jìn)行育苗，地理坐標(biāo)為N 36°43′32.06″，E 101°45′08.15″，海拔高度2 261～2 800 m，進(jìn)行穴盤育苗，4月進(jìn)行露地定植，株行距為10 cm×70 cm，小區(qū)面積23.1 cm×4.5 cm，隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。于2019年9月收獲。

表1 供試大蔥資源信息

1.2 主要農(nóng)藝性狀調(diào)查

于大蔥采收期，選取不同大蔥資源具有典型特征的10個(gè)植株混合取樣，分別調(diào)查根系強(qiáng)弱、葉片挺直度、葉姿、葉色、葉面蠟粉、葉節(jié)緊密度、假莖色、假莖基部形狀、假莖基部膨脹度、假莖彎曲度、假莖橫切面、假莖肉色和假莖緊實(shí)性共13項(xiàng)質(zhì)量性狀，以及產(chǎn)量、株高、株幅、分蘗數(shù)、單株葉數(shù)、葉片長(zhǎng)、葉橫徑、假莖長(zhǎng)、假莖橫徑共9項(xiàng)數(shù)量性狀，重復(fù)3次，農(nóng)藝性狀的調(diào)查參照《蔥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[6]進(jìn)行。質(zhì)量性狀多樣性用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表示，參照湯翠鳳等[7]方法計(jì)算。

H′=-∑Pi×lnPi

式中，Pi表示第i性狀類型的分布比例。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，利用SPSS 21.0進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析、通徑分析和回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同大蔥資源的質(zhì)量性狀多樣性

通過Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析大蔥資源的質(zhì)量性狀多樣性，結(jié)果(表2)顯示，不同質(zhì)量性狀之間差異顯著，多樣性指數(shù)范圍為0.18～1.03，以假莖基部膨脹度的多樣性指數(shù)最大，為1.03，葉姿和假莖肉色的多樣性指數(shù)最小，均為0.18，其多樣性大小順序?yàn)榧偾o基部膨脹度>葉節(jié)緊密度>根系強(qiáng)弱>假莖彎曲度>假莖基部形狀>假莖橫切面>假莖緊實(shí)性=假莖色=葉片挺直度>葉面蠟粉>葉色>假莖肉色=葉姿。

表2 不同大蔥資源的質(zhì)量性狀多樣性分析

2.2 不同大蔥資源的數(shù)量性狀變異

由表3可知，23份大蔥資源的單位面積產(chǎn)量存在顯著差異，其中產(chǎn)量最高的資源為7 539 kg·hm-2，而最低的資源僅為3 514 kg·hm-2。大蔥資源各農(nóng)藝性狀的差異也有所不同，變異系數(shù)最大的是分蘗數(shù)，變異系數(shù)為260.09%，其他依次是假莖長(zhǎng)、單株葉數(shù)、產(chǎn)量、葉橫徑、株幅、假莖橫徑、葉片長(zhǎng)和株高，變異系數(shù)分別為19.87%、19.72%、16.49%、15.26%、14.02%、13.82%、11.37%和9.07%。表明23份差異明顯的大蔥資源，可為今后高產(chǎn)品種的創(chuàng)新及特征鑒定提供參考價(jià)值。

表3 不同大蔥資源數(shù)量性狀變異分析

2.3 不同大蔥資源數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

23份大蔥資源的9項(xiàng)數(shù)量性狀的相關(guān)性分析結(jié)果(表4)可知，供試大蔥資源的產(chǎn)量與單株葉數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.669。同時(shí)，產(chǎn)量與株高、假莖長(zhǎng)、葉橫徑、株幅呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。由于大蔥資源各數(shù)量性狀間具有不同程度的相關(guān)性，如株高與分蘗數(shù)存在顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.430；株高與葉片長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.724。因此，僅通過各數(shù)量性狀與產(chǎn)量的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)，難以判斷其對(duì)大蔥資源產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小。

表4 不同大蔥資源數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

2.4 不同大蔥資源數(shù)量性狀的主成分分析

主成分分析結(jié)果見表5，以“特征值>1.0”的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)23份大蔥資源的9項(xiàng)數(shù)量性狀進(jìn)行主成分提取，共提取到3個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)77.18%。由各特征向量值和貢獻(xiàn)率可以得出，主成分1貢獻(xiàn)率最大，達(dá)到36.85%，特征值為3.316，主要由單株葉數(shù)、葉片長(zhǎng)和分蘗數(shù)決定，但主成分1中產(chǎn)量的特征向量為負(fù)值，說明23份資源中單株葉數(shù)多、葉片長(zhǎng)、分蘗多的品種產(chǎn)量并不高。因此，將主成分1定義為“低產(chǎn)型品種形態(tài)因子”。第2主成分的貢獻(xiàn)率為25.73%，特征值為2.316，主要由假莖橫徑和假莖長(zhǎng)決定，二者與產(chǎn)量的特征向量均為正值，故定義為“高產(chǎn)型假莖因子”。第3主成分的貢獻(xiàn)率為14.60%，主要由產(chǎn)量和株高決定，二者的特征向量均分別為0.603和0.454，故將其命名為“高產(chǎn)控制因子”。

表5 主成分分析的特征向量、特征值、方差貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率

2.5 不同大蔥資源數(shù)量性狀的通徑分析

對(duì)產(chǎn)量有影響作用的因素很復(fù)雜，影響效應(yīng)分為性狀間的直接影響，以及某個(gè)性狀通過另一性狀的間接影響。通徑分析可以確定不同數(shù)量性狀對(duì)產(chǎn)量的有效作用，以通徑系數(shù)判斷不同性狀之間的直接效應(yīng)或間接效應(yīng)。結(jié)果(表6)表明，大蔥8項(xiàng)數(shù)量性狀對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)絕對(duì)值大小排序?yàn)閱沃耆~數(shù)>株高>分蘗數(shù)>假莖橫徑>株幅>葉片長(zhǎng)>假莖長(zhǎng)>葉橫徑。

表6 不同大蔥資源數(shù)量性狀的通徑分析

單株葉數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)最大，直接通徑系數(shù)為-0.924，其絕對(duì)值排在第1位；單株葉數(shù)與產(chǎn)量極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.699?？梢?，單株葉數(shù)直接通徑系數(shù)與相關(guān)系數(shù)均為負(fù)值，且方向相同，說明單株葉數(shù)對(duì)大蔥產(chǎn)量產(chǎn)生的負(fù)向直接效應(yīng)最大，是影響單株重的主要因素。此外，株高與產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.682，相關(guān)系數(shù)為0.066，對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)位居第二，且為正效應(yīng)，說明提高株高有利于大蔥增產(chǎn)。除了單株葉數(shù)和株高，其他6項(xiàng)數(shù)量性狀均對(duì)大蔥產(chǎn)量產(chǎn)生間接影響，其中假莖橫徑、株幅、葉片長(zhǎng)、假莖長(zhǎng)、葉橫徑對(duì)產(chǎn)量具有間接正效應(yīng)，分蘗數(shù)對(duì)產(chǎn)量具有間接負(fù)效應(yīng)。在產(chǎn)生間接正效應(yīng)的性狀中，株幅對(duì)產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)最小，葉橫徑對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)最小，假莖橫徑、葉片長(zhǎng)和假莖長(zhǎng)通過其他性狀產(chǎn)生的間接正效應(yīng)抵消了其產(chǎn)生的直接負(fù)向作用，均不能作為高產(chǎn)大蔥的篩選指標(biāo)。與之相比，對(duì)產(chǎn)量具有間接負(fù)效應(yīng)的分蘗數(shù)，其直接通徑系數(shù)(0.340)排名靠前，相關(guān)系數(shù)為-0.308，表明分蘗數(shù)通過單株葉數(shù)、葉片長(zhǎng)、株幅、假莖橫徑和葉橫徑對(duì)產(chǎn)量起負(fù)向間接作用，在單株性狀中分蘗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的間接作用占主導(dǎo)地位。

2.6 回歸模型建立及產(chǎn)量決定因子篩選

為進(jìn)一步確定產(chǎn)量的決定因子，進(jìn)行逐步回歸分析。以產(chǎn)量(Y)作為因變量，數(shù)量性狀株高(X1)、株幅(X2)、分蘗數(shù)(X3)、單株葉數(shù)(X4)、葉片長(zhǎng)(X5)、葉橫徑(X6)、假莖長(zhǎng)(X7)、假莖橫徑(X8)作為自變量，構(gòu)建出最佳回歸方程Y=5 621.093+44.939X1-459.177X4,決定系數(shù)(R2)為0.577。由回歸方程可見，株高和單株葉數(shù)對(duì)大蔥產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大，與通徑分析結(jié)果一致。

3 討論

高產(chǎn)作為作物育種的重要目標(biāo)，不僅是受農(nóng)藝性狀的直接或間接作用，還是被光溫等氣候條件影響顯著的生態(tài)適應(yīng)性性狀。大蔥作為一種耐寒性蔬菜，溫度對(duì)于旺盛生長(zhǎng)期的大蔥具有重要作用。青海地處青藏高原，氣溫低、晝夜溫差大、光照充足。高原氣候?qū)τ诖笫[資源的生長(zhǎng)特性影響較大。因此，不同生態(tài)區(qū)域的大蔥選育工作，應(yīng)根據(jù)大蔥資源在不同氣候條件下的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)，具體分析影響產(chǎn)量的關(guān)鍵性狀。本研究以青海地區(qū)引進(jìn)的23份大蔥資源為材料，8項(xiàng)數(shù)量性狀為自變量、產(chǎn)量為因變量，進(jìn)行農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量關(guān)系的多重分析。結(jié)果表明，大蔥資源產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀變異豐富，這為探明大蔥高產(chǎn)因子提供了豐富的材料保障。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量與株幅、葉橫徑、假莖長(zhǎng)和株高存在一定正相關(guān)，這些性狀的增加有利于大蔥的增產(chǎn)，孔素萍等[8]在大蒜產(chǎn)量影響因素的研究中也得到類似結(jié)果。同時(shí)，相關(guān)性還發(fā)現(xiàn)，大蔥產(chǎn)量與單株葉數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)，說明高產(chǎn)大蔥選育時(shí)要盡量選擇植株葉片較少的品種，葉數(shù)的減少有利于促進(jìn)大蔥假莖的生長(zhǎng)，更容易得到蔥白長(zhǎng)且粗的大蔥。這與高莉敏等[5]研究存在一定差異，他們發(fā)現(xiàn)綠葉數(shù)與大蔥單株重呈極顯著正相關(guān)，可能是大蔥資源在高原生態(tài)條件下單株重決定因子與產(chǎn)量決定因子有差異所致。

由于大蔥各農(nóng)藝性狀之間存在著不同程度的相關(guān)性，僅通過各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)判斷，難以體現(xiàn)大蔥資源的產(chǎn)量決定因子，由此本研究引入了主成分分析及通徑分析。結(jié)果顯示，影響大蔥產(chǎn)量的農(nóng)藝性狀主要包含“低產(chǎn)型形態(tài)因子”“高產(chǎn)型假莖因子”和“高產(chǎn)控制因子”，其中單株葉數(shù)、株高和分蘗數(shù)對(duì)大蔥產(chǎn)量影響較大。單株葉數(shù)的直接通徑系數(shù)居首位，對(duì)大蔥產(chǎn)量產(chǎn)生的負(fù)向直接影響最大，低產(chǎn)大蔥植株的特點(diǎn)之一就是單株葉數(shù)較多，這與相關(guān)性分析結(jié)果相同。株高對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)排第二位且為正值，說明株高是大蔥單株選擇的重要性狀，這與主成分分析結(jié)果基本一致。此外，分蘗數(shù)通過多項(xiàng)農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生較大負(fù)向間接作用，可能是由于分蘗數(shù)較多會(huì)使植株倒伏，從而對(duì)大蔥產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響。以上結(jié)果說明，適當(dāng)減少單株葉數(shù)和分蘗數(shù)的基礎(chǔ)上，提高大蔥植株的株高是增加大蔥產(chǎn)量的有效途徑。

有關(guān)決定大蔥的產(chǎn)量形成因子，高莉敏等[4-5]研究表明，蔥白長(zhǎng)、蔥白直徑、葉扁寬、光合葉片數(shù)與大蔥單株重的相關(guān)性達(dá)到極顯著或顯著水平，認(rèn)為蔥白直徑是影響大蔥單株重的主要性狀；苗錦山等[3]研究指出，單株重、株高、假莖重3個(gè)主成分的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為91.18%，可作為綜合性狀選擇依據(jù)；陳運(yùn)起等[9]對(duì)大蔥資源數(shù)量性狀進(jìn)行聚類分析，將23份大蔥品種或材料劃分為高粗型、矮粗型、矮細(xì)型和高細(xì)型，其中高粗型品種平均單株質(zhì)量最高，說明大蔥以植株高、蔥白粗、葉型指數(shù)居中的品種為高產(chǎn)資源。研究發(fā)現(xiàn)，青海高寒地區(qū)，少葉型大蔥品種“寒將大蔥”的產(chǎn)量較高，適應(yīng)性更強(qiáng)[10]，說明高原氣候下單株葉數(shù)的減少不僅是大蔥產(chǎn)量的影響因素，更是對(duì)生態(tài)適應(yīng)性的表現(xiàn)。由此提出，在選育高產(chǎn)大蔥資源時(shí)，應(yīng)在保持較大蔥白直徑的基礎(chǔ)上，結(jié)合本研究回歸方程結(jié)果，適當(dāng)增加株高，并減少葉片數(shù)及分蘗數(shù)是提高大蔥產(chǎn)量的有效途徑。本研究明確了單株葉數(shù)少和植株高大是青海地區(qū)高產(chǎn)大蔥的主要形態(tài)特征，應(yīng)在高產(chǎn)育種中引起關(guān)注。