宋 博， 尹 杰， 鄭昌炳， 仲銀召， 李鳳娜， 段葉輝*， 印遇龍*， 鄧近平*

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，廣東廣州 510642；2.動物營養(yǎng)生理與代謝過程湖南省重點實驗室，中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，湖南長沙410125）

目前，我國畜牧業(yè)面臨兩大瓶頸問題：畜禽養(yǎng)殖污染和蛋白質(zhì)飼料資源短缺。畜禽養(yǎng)殖污染主要是氮排放所致的污染。有研究表明，豬從斷奶飼喂至100 kg需耗費8～9 kg的氮，但僅有不超過3 kg的氮被肌肉組織吸收利用，大量的氮素經(jīng)糞尿排出體外，污染土地，造成水體富營養(yǎng)化（魯志勇，2012）。我國蛋白質(zhì)飼料資源（尤其是大豆）嚴重缺乏，80%以上依賴進口，是世界上最大的大豆進口國。當(dāng)前，中美貿(mào)易戰(zhàn)持續(xù)升溫，豆粕價格應(yīng)聲上漲，進一步加劇了蛋白質(zhì)飼料資源短缺（胡文輝，2018）。因此，尋找并推廣豆粕的替代或減量方案十分必要?；谝陨蟽纱笃款i問題以及合成氨基酸工業(yè)穩(wěn)步發(fā)展，低蛋白質(zhì)日糧應(yīng)運而生，成為我國動物營養(yǎng)研究領(lǐng)域的新熱點。

低蛋白質(zhì)日糧是在理想蛋白質(zhì)理論基礎(chǔ)上發(fā)展而來的新型日糧，指的是將日糧粗蛋白質(zhì)（CP）水平在美國豬營養(yǎng)標準（NRC）的基礎(chǔ)上降低2～4個百分點，并按照理想蛋白質(zhì)氨基酸模式添加合成氨基酸（賴氨酸Lys、蛋氨酸Met、色氨酸Trp以及蘇氨酸Thr）以滿足動物生長和生產(chǎn)需要。低蛋白質(zhì)日糧可以在不影響甚至提高動物生長性能的條件下減少氮排放和蛋白質(zhì)原料用量，是解決以上問題的有效手段。因此，本文主要對低蛋白質(zhì)日糧在畜禽（主要指豬和雞）上的研究應(yīng)用進行總結(jié)，以期為低蛋白質(zhì)日糧在畜禽生產(chǎn)中的科學(xué)應(yīng)用提供參考。

1 低蛋白質(zhì)日糧在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

1.1 低蛋白質(zhì)日糧在仔豬中的應(yīng)用 仔豬免疫機能相對較弱，在斷奶、轉(zhuǎn)群、飼糧更換（從母乳換成飼料）等過程中不可避免地接觸各種抗原，極易發(fā)生斷奶應(yīng)激，并且其消化系統(tǒng)發(fā)育尚不成熟，對植物性蛋白質(zhì)的消化能力較差，尤其采食高蛋白日糧時，會加重胃腸負擔(dān)，致使消化率低下，導(dǎo)致仔豬斷奶后腹瀉、死淘率增加，從而給養(yǎng)豬生產(chǎn)造成重大經(jīng)濟損失，嚴重阻礙養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展（Zhang等，2013）。大量研究表明，仔豬日糧CP水平降低小于3個百分點時，通過添加四種限制性氨基酸，可維護仔豬腸道健康、降低腹瀉率和改善其生長性能。Yue等（2008）將18 d斷奶閹豬日糧CP水平從23.1%降至18.9%，并按NRC 1998理想氨基酸模式添加合成氨基酸發(fā)現(xiàn)，低蛋白質(zhì)日糧組仔豬腹瀉率下降、氮素利用率增加（P＜0.01），且其生長性能達到高蛋白組仔豬水平。Heo等（2008）在仔豬斷奶后第1～14天分別飼喂低蛋白質(zhì)日糧（17.3%CP）和高蛋白日糧（24.3%CP），第 15 ～106天飼喂正常蛋白水平日糧（21.5%CP），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與高蛋白日糧組仔豬相比，低蛋白質(zhì)日糧組仔豬生長性能并沒有降低，但其糞便氨氮濃度極顯著降低（P＜0.01），這表明在仔豬斷奶后短時間飼喂低蛋白質(zhì)日糧（14 d）可改善仔豬腹瀉情況，且不會阻礙日后生長潛力的發(fā)揮。

近年來，為進一步改善豬的生長性能及降低日糧CP水平，低蛋白質(zhì)日糧補充合成氨基酸的研究已不限于四種限制性氨基酸（Lys、Met、Trp、Thr）。當(dāng)仔豬日糧CP水平降低3～6個百分點時，國內(nèi)外學(xué)者開始探索在低蛋白質(zhì)日糧中額外添加一些功能性氨基酸，如支鏈氨基酸（BCAA）。大量研究表明，BCAA（包括亮氨酸Leu、異亮氨酸Ile和纈氨酸Val）對動物的生長發(fā)育及生理功能起著非常重要的調(diào)控作用，僅次于四種限制性氨基 酸 （Yao 等 ，2016；Duan 等 ，2016a；Duan 等 ，2015；Li等，2011）。有研究表明，低蛋白質(zhì)日糧（17%CP）額外補充BCAA可改善仔豬腸道功能（Zhang等，2013）和生長性能，使其達到正常蛋白（20%CP）組水平（Li等，2017；Zheng 等，2016）。 另外，斷奶仔豬低蛋白質(zhì)日糧（16.9%CP）補充四種限制性氨基酸的同時再額外添加0.55%Leu可提高心、肝、腎、骨骼肌、胰臟、脾臟和胃等組織器官的蛋白質(zhì)合成水平，具體表現(xiàn)為4E-BP1和S6K1的磷酸化水平顯著提高（P ＜ 0.05）（Yin 等，2010）。Lordelo等（2008）研究表明，4周齡仔豬低蛋白質(zhì)日糧（17%CP）中額外添加 0.15%Val，飼喂 4周后，可提高仔豬采食量和生長速度，改善仔豬腹瀉情況，并且總氮排泄率減少35%，而添加0.13%Ile則無此效果。當(dāng)仔豬日糧CP水平降低8個百分點時，即便補充前四種限制性氨基酸和BCAA，生長性能仍低于正常蛋白組仔豬水平（Deng等，2009）。

綜上所述，通過補充合成氨基酸平衡日糧氨基酸組成，仔豬日糧CP水平可降至17%～18%，對仔豬生長性能無負面影響，且能改善仔豬腹瀉情況、減少排泄物中氮含量。

1.2 低蛋白質(zhì)日糧在生長育肥豬中的應(yīng)用 生長豬日糧CP水平降低2個百分點至14.5%時，在未補充合成氨基酸的情況下，其生長性能不受影響；當(dāng)降低4個百分點時，則需補充合成氨基酸，其生長性能才不會受到抑制（Hu等，2007）。大量研究表明，當(dāng)日糧CP降低水平控制在3個百分點以內(nèi)，并添加合成氨基酸，豬的生長性能不會受影響或有提高的趨勢，且能提高氮的利用率、減少氮排放 （Li等，2017；Duan 等，2016b；Duan 等，2016c）。 Powell等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白質(zhì)日糧（13%CP）補充 0.102%Val和 0.063%Ile可使體重20～40 kg生長豬的生長性能達到高蛋白日糧（18%CP）組水平。 Deng等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，通過添加合成氨基酸，日糧CP水平每降低1%，36 kg生長豬十天內(nèi)總氮排泄量減少7.6%。

與生長豬類似，大量研究表明，肥育豬日糧CP水平降低3個百分點至12%～13%，通過補充合成氨基酸，其生長性能也不受影響（李穎慧，2017；Portejoie 等，2004）。 然而，另有研究表明，日糧CP水平降低2～4個百分點，會抑制肥育豬的生長性能（霍永久等，2015；Shriver等，1999）。 低蛋白質(zhì)日糧對肥育豬生長性能的影響效果結(jié)果不一，其原因可能與豬的品種有關(guān)。日糧CP水平降低到何種程度并補充哪幾種限制性氨基酸才不會影響肥育豬生長性能還有待進一步研究。

生長肥育豬中使用低蛋白質(zhì)日糧對肉品質(zhì)也有一定的影響。Doran等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，肥育豬日糧降低CP水平后其肌內(nèi)脂肪含量顯著增加（P＜0.01），豬肉的風(fēng)味和適口性提高。研究表明在豬的生長肥育期，飼喂低蛋白質(zhì)日糧，可增加肌內(nèi)脂肪含量并改善豬肉嫩度 （Lopes等，2014；Wood等，2004；Gustavsson 等，1994）。 張桂杰等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白質(zhì)日糧（14%CP）可改善豬肉肉色，并對豬的胴體性狀有一定的影響。當(dāng)日糧CP含量降低4個百分點，低蛋白質(zhì)日糧組肥育豬 （50 kg左右）的眼肌面積比高蛋白日糧組增加了6.8%，且瘦肉率有增加的趨勢（鄭澤敦等，2011）。與此不同的是，Kerr等（1995）研究表明，和高蛋白日糧相比，低蛋白質(zhì)日糧無論添加合成氨基酸與否對豬胴體產(chǎn)生的影響主要是使眼肌面積減小，胴體瘦肉率降低，背膘厚增加（P ＜ 0.01）。 Smith 等（1999）和 Tous等（2014）的研究同樣也發(fā)現(xiàn)，日糧CP水平降低有增加背膘厚的趨勢（P＜0.10）。低蛋白質(zhì)日糧致使豬胴體品質(zhì)下降的原因主要有兩點：（1）低蛋白質(zhì)日糧可減少豆粕等低凈能原料用量、增加玉米等高凈能原料用量，導(dǎo)致凈能增加。目前豬日糧配制所使用的能量體系多為消化能或代謝能體系，而消化能或代謝能體系高估了蛋白質(zhì)和纖維原料的能量水平，低估了淀粉和脂質(zhì)原料的能量水平，導(dǎo)致日糧中凈能水平升高（Kerr等，1995）。有研究表明，日糧CP每降低1%，凈能則增加0.6%，促使脂肪沉積增加、胴體品質(zhì)變差（Lenis等，1999）；（2）豬若長期采食低蛋白質(zhì)日糧，其氮攝入量減少，使得用于氮代謝的能量減少，更多的能量被用于合成脂質(zhì)，增加脂肪沉積（Yi等，2010）。

生長肥育豬飼喂低蛋白質(zhì)日糧還能降低飼糧中豆粕使用量，從而節(jié)約飼料成本。研究表明，飼糧CP水平每降低1%，豆粕用量可減少3%左右（表1）。為了緩解豆粕價格居高不下對我國飼料行業(yè)的影響，除了豆粕減量方案外，低蛋白質(zhì)日糧中還可使用豆粕替代方案。在肥育豬低蛋白質(zhì)日糧中，用脫毒處理過的棉籽粕替代豆粕作為主要蛋白來源是可行的 （Qin等，2015）。Mansilla等（2017a、2017b、2015）研究表明，在必需氨基酸滿足需要而非必需氨基酸不足的極低蛋白質(zhì)日糧中，以檸檬酸氫二銨的形式補充氨氮，可作為額外的氮源被有效用于合成脯氨酸、瓜氨酸、丙氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺，不影響游離氨基酸的組成和尿氮排出量。

綜上所述，通過補充合成氨基酸，可使生長豬日糧CP水平降至14%～15%，育肥豬日糧CP水平降至12%～13%，其生長性能不受影響，還能改善肉品質(zhì)、降低飼料成本、減少氮排放，從而提高經(jīng)濟效益，保護環(huán)境。

表1 生長肥育豬使用低蛋白質(zhì)日糧節(jié)約豆粕用量情況

2 低蛋白質(zhì)日糧在不同生產(chǎn)用途雞中的應(yīng)用

2.1 低蛋白質(zhì)日糧在蛋雞飼養(yǎng)中的應(yīng)用 大量研究表明，低蛋白質(zhì)日糧添加比例適中的合成氨基酸，并保證適宜的總氮和能量水平，對蛋雞的生長性能和蛋品質(zhì)無負面影響 （Liu等，2017；Mahmoud 等，2016）。 Kesharvarz和 Austic（2004）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白質(zhì)日糧（13%CP）通過補充合成氨基酸（Met、Lys、Thr）可使蛋雞（36 ～ 48 周齡）體重、日產(chǎn)蛋量和總蛋重達到對照組（16%CP）水平。Ji等（2014）研究表明，日糧CP水平降低2%，并按理想氨基酸模式添加 Met、Thr、Ile、Val、Trp 和 Thr后，對蛋殼厚度、蛋殼強度、蛋白高度和哈氏單位等蛋品質(zhì)參數(shù)無顯著影響 （P＞0.05）。Torki等（2015）研究表明，蛋指數(shù)、蛋黃指數(shù)、蛋比重、蛋殼厚度不受低蛋白質(zhì)日糧影響（P＞0.05）。Yuan等（2016、2015）研究低蛋白質(zhì)日糧添加精氨酸（Arg）對信陽黑蛋雞（31～45周齡）的影響時發(fā)現(xiàn)，低蛋白質(zhì)日糧中補充適量Arg能提高產(chǎn)蛋量和蛋重，改善蛋品質(zhì)，并指出低蛋白質(zhì)日糧中Arg最適宜添加量為1.25%。Rojas等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白質(zhì)日糧 （13%CP）在已添加0.75%的Lys和0.63%的Met和Cys的情況下，再單獨或聯(lián)合添加Trp、Thr和Ile后，以添加Ile對改善海蘭W36蛋雞（30～42周齡）生長性能的效果最為明顯，并依此推測Ile可能是蛋雞的第三限制性氨基酸。Azzam等（2017）指出，低蛋白質(zhì)日糧中Thr的添加量為0.57%～0.66%，羅曼褐殼蛋雞（28～40周齡）可獲得最佳的產(chǎn)蛋量、總蛋重和飼料轉(zhuǎn)化效率。Gomez等（2016）指出，低蛋白質(zhì)日糧中 Met和含硫氨基酸的添加量分別為0.3%和0.5%時，海蘭W36蛋雞（68～75周齡）可獲得最佳生長性能。此外，低蛋白質(zhì)日糧還能提高蛋黃顏色（Mahmoud等，2016）。 Torki等（2015）研究表明，低蛋白質(zhì)日糧（CP水平分別為12%和10.5%）組的蛋黃顏色顯著高于對照組 （16.5%CP）（P ＜ 0.05）。 Ji等（2014）在蛋雞飼養(yǎng)階段全程采用低蛋白質(zhì)日糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其蛋黃顏色評分顯著提高（P＜0.05）。蛋黃顏色與日糧中脂溶性類胡蘿卜素含量密切相關(guān)（Gunawardana 等，2008）。 因此，低蛋白質(zhì)日糧改善蛋黃顏色可能與低蛋白質(zhì)日糧增加玉米用量，導(dǎo)致葉黃素含量增加有關(guān)（Ji等，2014）。在我國，消費者更偏向于蛋黃顏色較深的雞蛋，所以低蛋白質(zhì)日糧的這一特性可能影響雞蛋的銷售情況。

低蛋白質(zhì)日糧可緩解蛋雞熱應(yīng)激和促進腸道健康。Torki等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，在高溫環(huán)境下，羅曼蛋雞 （52～60周齡）日糧CP水平從16.5%降至12%的同時補充合成氨基酸，其異嗜性細胞比例降低，糞便酸度得以改善，熱應(yīng)激得以緩解。此研究還指出，在熱應(yīng)激條件下，蛋雞的最適CP水平為12.26%。Tenesa等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，蛋雞采食添加合成氨基酸的低蛋白質(zhì)日糧，能減少日糧氮的攝入，提高糞便中乳酸菌的數(shù)量（P＜0.05），減少腸桿菌科細菌的數(shù)量 （P＜0.05），從而促進腸道健康，提高氮的吸收利用率，增強機體抗熱應(yīng)激的能力。

大量研究表明，低蛋白質(zhì)日糧能減少蛋雞糞便中氮排放。Keshavarz和 Austic（2004）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白質(zhì)日糧（13%CP）通過補充合成氨基酸可在不影響蛋雞生長性能的條件下降低氮排放（約 45%）。 Rikardo等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白質(zhì)日糧組糞便中氨含量降低了21.83%（P＜0.05）。Bezerra 等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，和對照組（17%CP）相比，低蛋白質(zhì)日糧組 （CP水平分別為15.5%、14%、15.17%、16.32%和15.74%）氮排放分別減少了 12%、14%、7%、10%和 4%。 Ji等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，日糧CP水平每降低1%，氮排放能減少8%～10%。此外，降低日糧CP水平并添加合成氨基酸還能降低糞便pH，減少糞便中揮發(fā)性氨氮含量，從而提高雞舍空氣質(zhì)量（Torki等，2015）。

飼喂低蛋白質(zhì)日糧，可降低豆粕使用量，節(jié)約飼養(yǎng)成本。飼料成本占蛋雞飼養(yǎng)成本的65%～75%（Shim等，2013），其中能量和蛋白飼料原料成本占飼料成本的85%（Gunawardana等，2008），而飼糧中的氮僅有40%能被蛋雞所利用（Tenesa等，2016），其余未被消化利用的氮以氨氣、銨鹽、硝酸鹽等形式排放到環(huán)境中，破壞環(huán)境、損害人體健康（Rikardo等，2017）。有研究表明，在蛋雞生產(chǎn)中使用低蛋白質(zhì)日糧可減少豆粕用量（表2）。

表2 蛋雞使用低蛋白質(zhì)日糧節(jié)約豆粕用量情況

2.2 低蛋白質(zhì)日糧在肉雞飼養(yǎng)中的應(yīng)用Waguespack等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，對于0～18日齡的ROSS 708肉雞，通過添加合成氨基酸可使日糧CP水平降至19.5%。但Awad等（2014）研究指出，進一步補充脯氨酸、谷氨酸、丙氨酸等氨基酸后，可將1～21日齡Cobb肉雞日糧CP水平降至16.2%。對于21～42日齡的肉雞日糧CP需要，Abbasi等（2014）建議把日糧Thr含量提高至推薦標準的110%后，把日糧CP水平降至推薦標準的90%。但 Ospina-Rojas等（2014）研究推薦，在保證Met、Lys、Thr、Gly、Val、Ile 和 Arg 需 要 量 的 情 況下，22～24日齡肉雞日糧CP含量降至16%，不影響肉雞生長性能并能減少氮排放。

低蛋白質(zhì)日糧不影響甚至可改善肉雞生長性能。Jariyahatthakij等（2018）研究表明，低蛋白質(zhì)日糧添加適量Met可顯著提高肉雞生長性能和胸肌重量（P ＜ 0.01）。 Waguespack等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧（19.5%CP）補充適宜的合成氨基酸（總Lys含量為1.26%）可提高0～18日齡的ROSS 708肉雞生長性能，使其達到對照組（22%CP）水平。Abdel-Maksoud等（2010）在 0 ～ 18日齡的Cobb 500肉雞上得到了類似的結(jié)果。對于采食玉米-豆粕型日糧的肉雞，Thr常被認為是繼Met和Lys之后的第三限制性氨基酸。Abbasi等（2014）發(fā)現(xiàn)，在肉雞低蛋白日糧中補充適量的Thr，可提高肉雞生長性能、增強其免疫功能、改善腸道功能。Ospina-Rojas等（2013）進一步指出，低蛋白日糧中Thr的適宜添加量為0.93%。除以上三種主要氨基酸（Met、Lys、Thr）外，其他氨基酸如Gly、Arg和 Val也受到關(guān)注。Waguespack等（2009）發(fā)現(xiàn)，在21～42日齡肉雞低蛋白日糧（19.5%CP）中，額外補充適量的 Gly（Gly+Ser總含量為 2.32%）、Arg（1.47%）或 Val（1.02%），肉雞可獲得最佳生長性能。Nascimento等（2016）研究表明，在Cobb肉雞不同階段（1～8日齡、9～20日齡、21～ 42日齡）的低蛋白日糧（20%CP、18%CP、16.5%CP）中分別補充適量的Val（1.028%、0.905%、0.853%）可獲得最佳生長性能。

此外，低蛋白日糧還具有改善肉質(zhì)、增強免疫功能、改善腸道健康和緩解氧化應(yīng)激的作用。Kobayashi等（2013）研究表明，短期飼喂補充合成氨基酸的低蛋白日糧可提高胸肌嫩度，且不會減少肌肉中谷氨酸鹽的含量。Nascimento等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞飼養(yǎng)的各個階段，低蛋白日糧能顯著降低肌纖維直徑（P＜0.05），從而改善肌肉嫩度。 Chen 等（2017）和 Abbasi等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧中添加Thr可促進肉雞免疫器官發(fā)育，從而增強其免疫功能。Chen等（2017）研究表明，補充Thr的低蛋白日糧可增加腸道絨毛高度和乳桿菌的數(shù)量，減少結(jié)腸大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量，進而改善腸道形態(tài)和菌群結(jié)構(gòu)，最終促進腸道健康。此外，低蛋白日糧中添加Thr還能提高超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化酶的活性（Azzam等，2012），降低血清和空腸中丙二醛含量（Chen等，2017），從而增強雞的抗氧化能力。Jariyahatthakij等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，肉雞在 11～ 24日齡和25～44日齡先后采食添加Met的低蛋白日糧和常規(guī)日糧，其脂肪沉積減少。

3 總結(jié)與展望

綜上所述，低蛋白日糧可減少豆粕使用量，降低飼料成本，并可在不影響甚至提高畜禽生長性能的同時，改善畜禽肉質(zhì)，促進腸道健康，增加日糧氮營養(yǎng)素的吸收利用，降低畜禽養(yǎng)殖廢棄物的排放，從源頭緩解畜禽養(yǎng)殖業(yè)排污對環(huán)境的影響。

盡管如此，目前畜禽低蛋白日糧領(lǐng)域仍存在以下亟待研究的課題：（1）低蛋白日糧配制技術(shù)已相對成熟，在實際生產(chǎn)中也已被證明是可行的，但豬和雞高效利用氮營養(yǎng)素的內(nèi)在調(diào)控機制以及主要靶組織-肌肉組織對氮營養(yǎng)素的沉積規(guī)律有待進一步闡明；（2）除了添加前四種限制性氨基酸，國內(nèi)外學(xué)者已越來越關(guān)注功能性氨基酸在低蛋白日糧中的應(yīng)用，但目前對其在不同生長階段的豬和不同生產(chǎn)用途的雞上的適宜添加量還未明確，因此，目前亟需確定功能性氨基酸在畜禽低蛋白日糧中的最適添加量，從而指導(dǎo)和完善低蛋白日糧配制技術(shù)。