穆 蕊， 劉 波， 陳雅湘， 方熱軍，2*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，湖南長沙 410218；2.湖南家禽安全生產(chǎn)工程技術研究中心，湖南長沙 410218）

鉻可以增強胰島素敏感性進而影響機體內(nèi)糖、脂肪、蛋白質、核酸等物質的代謝，其在促進生長、增強免疫力、緩解應激和改善肉品質等方面表現(xiàn)出良好的效果。畜禽的繁殖效率是衡量養(yǎng)殖場盈利水平的一個重要因素，本文從鉻對種畜繁殖性能的影響及其潛在的作用機制進行綜述。

1 三價鉻對畜禽繁殖性能的影響

鉻缺乏會使胰島素功能受損，進而導致機體的蛋白質、脂肪、糖等物質的代謝紊亂，影響機體自身及其后代的正常生長。鉻缺乏或者過量都會對機體的生長和生殖帶來不利影響 （Zhang等，2017a；陳杰等，2013）。

1.1 鉻對哺乳動物繁殖性能的影響 研究發(fā)現(xiàn)給母畜補鉻可以不同程度提高出生仔畜的數(shù)量和質量，改善母畜體況，利于其再次發(fā)情配種。Wang等（2013）在研究吡啶羧酸鉻對母豬繁殖性能的影響時發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，妊娠期補充0.4 mg/kg鉻后，所產(chǎn)仔豬的存活率、斷奶時每窩仔豬的數(shù)量和重量均增加，仔豬出生總數(shù)、總產(chǎn)仔數(shù)、平均產(chǎn)仔體重、出生活仔數(shù)、平均出生活仔數(shù)無差異。黎雄才等（2012）在種兔日糧中添加不同濃度梯度的吡啶羧酸鉻后發(fā)現(xiàn)，出生窩重、斷奶時仔兔的窩重和成活率等繁殖指標均提高。Soltan（2010）比較處于熱應激狀態(tài)的奶牛在圍產(chǎn)期補鉻與不補鉻的效果發(fā)現(xiàn)，補鉻組奶牛產(chǎn)后泌乳量增加，再次配種后28 d時妊娠率高于對照組。另外雌性小鼠在孕期和哺乳期飼喂低鉻日糧，即使在斷奶后改用正常日糧，后代也表現(xiàn)出葡萄糖耐量和胰島素抵抗（Zhang等，2017b）。這些研究表明，母畜日糧中補鉻可以提高部分繁殖性能，而缺鉻會影響后代的正常代謝活動。

高溫環(huán)境下公畜補鉻，可以緩解熱應激對公畜性腺發(fā)育和生精機能的損害。程玉芳等（2015a、2015b）發(fā)現(xiàn)，熱應激下種公兔日糧中補充0.8～1.0 mg/kg酵母鉻后，睪丸內(nèi)部的曲細精管、生殖上皮和間質細胞等顯微結構隨日糧中鉻水平提高發(fā)育得更充分，精液產(chǎn)量、精子活力和密度顯著提高，畸形精子數(shù)量減少。但是超量補充鉻則會產(chǎn)生生殖毒性。大鼠口服三氯化鉻為121.8 mg/kg（按體重計）時，精子畸形率增加（余曉星等，1997）。Ernst（1990）連續(xù) 5 d給大鼠腹腔注射 1～4 mg/kg（按體重計）三氯化鉻后未發(fā)現(xiàn)睪丸的重量和組織結構改變。以上研究表明鉻的使用效果差異較大，這可能與鉻的劑量、形式和添加途徑等因素有關。

1.2 對禽類繁殖性能的影響 研究表明適量地給母雞補鉻可以提高其產(chǎn)蛋率、種蛋合格率、受精率和孵化率。母雞補充0.8 mg/kg吡啶羧酸鉻時，卵巢重量和孵化率得到提高（Abdallah等，2013）；日本鵪鶉日糧中補充蛋氨酸鉻時，種蛋孵化率提高（Contreras等，2000）；處于熱應激環(huán)境下的蛋雞補鉻后，產(chǎn)蛋量和蛋品質均得到提高 （Sahin等，2108）。

種公雞的繁殖性能也受日糧中鉻的影響。公雞攝入0.8 mg/kg吡啶羧酸鉻后，其睪丸重量、精子活力、射精量和活精子數(shù)增加 （Abdallah等，2013）。王建林等（2010）在公雞日糧中添加0.2～0.8 mg/kg煙酸鉻后，與對照組相比，公雞體重增加，睪丸體積較大，即體成熟和性成熟同時提前，并且精液產(chǎn)量和質量提高，但當添加量增加到1 mg/kg時，公雞射精量、精子質量和受精率降低。而熱應激下種公雞日糧中補充1 mg/kg酵母鉻，其精液品質得到不同程度提高，采精量、活力等級、精子密度分別提高28.57%、26.98%、19.37%，畸形精子率降低了44.44%，pH變化不顯著（程玉芳，2007）。對比可知，同等的鉻添加量對公雞精液品質和產(chǎn)量的作用效果不同，可能與鉻源、種公雞的生理狀態(tài)等因素密切相關。

2 三價鉻對畜禽繁殖性能影響的可能機制

2.1 緩解熱應激對繁殖性能的損害 高溫環(huán)境一方面干擾母豬內(nèi)分泌和能量平衡，使胚胎早期死亡率增加，另一方面導致母豬起臥頻繁容易壓死仔豬。高溫引起食欲下降，采食量降低進而導致泌乳力降低，影響仔豬生長性能，同時導致母豬泌乳期失重較大，延遲母豬斷奶后發(fā)情 （曾雅瓊等，2018）。較高的環(huán)境溫度會降低禽類卵巢重量，抑制卵泡發(fā)育以及孕酮的分泌（楊曉嵐等，2012）。鉻緩解熱應激的效應在奶牛、禽類中得到證實（Ozdemir等，2017；Soltan，2010）。因此推測母豬日糧中添加鉻后會減輕熱應激對其繁殖性能造成的不良影響。

高溫也會損傷雄性睪丸的組織結構，降低精液質量 （施力光等，2018；Xi等，2017；Karaca 等，2002），進而造成家畜生育力和家禽孵化率下降。高溫處理下小鼠睪丸重量明顯減輕，精細胞萎縮，排列松散，數(shù)量明顯減少（Ma等，2016）。高溫抑制種公雞曲細精管和生殖上皮細胞發(fā)育，精子數(shù)量、活力和密度下降，畸形精子增多，造成種蛋受精率、受精蛋孵化率和健雛率下降 （劉偉平等，2010）。主要原因是熱應激會損害機體的抗氧化狀態(tài)，產(chǎn)生大量氧自由基，引發(fā)脂質過氧化，造成氧化應激破壞睪丸組織結構、精子DNA完整性甚至引起生殖細胞凋亡，從而影響胚胎發(fā)育（Wang等，2014；Paul等，2008）。程玉芳等（2015a、2011）的研究表明，添加鉻能減弱熱應激對公雞、公兔睪丸組織和生精機能的損傷?？梢詮囊韵氯齻€方面進行解釋：（1）鉻作為抗氧化劑可減輕熱應激對畜禽繁殖性能的負面影響，機體補鉻后其體內(nèi)抗氧化酶的活性提高，增強了對自由基的抑制能力，從而避免了自由基過多引起的組織結構損傷 （Ezzat等，2018；Jahanian 等，2015），保證了生殖細胞結構的完整性。（2）有氧條件下果糖經(jīng)糖酵解產(chǎn)生ATP，為精子提供能量（張春龍，2015）。熱應激情況下精子代謝旺盛，大量營養(yǎng)物質被消耗后活力低下。添加有機鉻可顯著提高精清中果糖含量，滿足精子能量需要，有利于維持精子活力 （樵星芳等，2006）。（3）雄激素促進精子成熟的作用需要雄激素受體介導，熱應激時熱休克蛋白70增強了對雄激素受體的抑制，提示熱應激損傷精子發(fā)生和精液質量的可能機制是熱應激通過上調(diào)熱休克蛋白，降低了睪丸細胞對雄激素的敏感性（Shen等，2019）。日糧中添加有機鉻后，熱應激條件下熱休克蛋白70 mRNA的表達下降 （Akdemir等，2015），因此推測通過此途徑增加了睪丸細胞對雄激素的敏感性，促進精子成熟。

2.2 調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)

2.2.1 通過影響下丘腦-垂體-靶腺軸間接調(diào)控下丘腦-垂體-性腺軸是動物生殖系統(tǒng)發(fā)育和功能發(fā)揮的調(diào)控系統(tǒng)（Dagklis等，2015）。鉻能增加組織對胰島素的敏感性，胰島素通過胞外信號調(diào)節(jié)激酶和神經(jīng)肽等作用于垂體，影響促性腺激素釋放激素的分泌 （Yin等，2015）。胰島素生長因子-I具有調(diào)控卵細胞和胚胎生長發(fā)育的作用（Wolfe等，2014），其分泌受生長激素調(diào)控。育肥豬補鉻提高了生長激素的mRNA水平，機體生長激素合成和分泌增加，促進胰島素樣生長因子-I分泌 （王敏奇等，2007）。因此推測鉻可通過下丘腦-垂體-靶腺軸參與繁殖的調(diào)控。

2.2.2 作為金屬類雌激素直接影響 雌激素與受體結合后，可促進胚胎、乳腺和卵泡的生長發(fā)育。鉻可以激活雌激素受體，具有類雌激素的效果（Byrne等，2013）。在離體試驗中發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的鉻可以直接促進卵泡分泌合成雌二醇和孕酮。雌二醇與卵泡發(fā)育成熟和蛋殼形成有關，孕酮可以刺激垂體促黃體素的合成與分泌，進而促使排卵（劉平祥等，2001）。

2.3 改善體內(nèi)糖、脂類代謝 母豬從妊娠后期直到斷奶，分泌的皮質醇、孕酮等激素增多，使胰島素的作用部位對胰島素的反應能力降低，造成血糖代謝紊亂（Tan 等，2016；Père，2007）。 有研究表明母豬控制血糖能力低，其所生的仔豬在出生后前七天死亡率最高（Kemp等，1996）。這可能與母豬對葡萄糖利用率低，不能滿足胎兒生長發(fā)育的需要有關。另外葡萄糖的吸收利用受阻，增加母豬體重損失，不僅降低泌乳力，也會影響再次發(fā)情（趙子榆，2015）。Leiva 等（2018）通過葡萄糖耐量試驗發(fā)現(xiàn)，補充丙酸鉻提高了哺乳期奶牛對胰島素的敏感性。肖芳（2017）發(fā)現(xiàn)，母羊日糧中添加鉻可以減少哺乳期的體重損失，有利于再次發(fā)情。

公豬過肥，性欲和精液品質下降，進而會影響公豬繁殖性能。鉻有可能通過減少脂肪沉積，維持公豬良好的體況，以保證旺盛的性欲和精子品質（孫曉剛，2003），其機制可能與體內(nèi)瘦素水平改變有關。瘦素由肥胖基因編碼，與體脂含量成正比（Considine等，1996）。在人類和大鼠飲食中添加鉻發(fā)現(xiàn)，其可抑制肥胖基因的表達，減少基因的表達產(chǎn)物瘦素的含量 （InanC,等，2006；孫長顥等，2001）。因此公豬日糧中添加鉻后能保持機體適宜繁殖的膘情。

3 結語

畜禽日糧中添加適量的三價鉻，能充分發(fā)揮其繁殖潛力。關于鉻對公豬和熱應激狀態(tài)下母豬的繁殖性能的研究較少，需要進一步研究，以上提出的潛在作用機制也需要系統(tǒng)地進行研究和驗證。