譚 琳 劉夢(mèng)蕓 甘先華 張衛(wèi)強(qiáng) 黃鈺輝 陶玉柱 周 毅

（1.廣東省林業(yè)科技推廣總站，廣東 廣州 510173；2.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院， 廣東 廣州 510520）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量通常指的是有機(jī)體的元素組成，主要強(qiáng)調(diào)的是活有機(jī)體的主要組成元素（特別是C、N、P）的關(guān)系[1]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理之一，就是種內(nèi)不同發(fā)育階段之間，以及群落和生態(tài)系統(tǒng)不同組成物種之間對(duì)C、N、P 等多種元素要求的差異，這種差異引起不同層次上資源“供應(yīng)—需求”之間的錯(cuò)配或矛盾，從而調(diào)節(jié)生理和生態(tài)學(xué)過程[2]。生物體與生物體之間、生物體與非生物環(huán)境之間的相互作用方式不僅會(huì)受到相關(guān)生物體對(duì)元素需求的強(qiáng)烈影響，也會(huì)受到周圍環(huán)境化學(xué)元素平衡狀況的影響[3]。

土壤和植被作為地上和地下生態(tài)系統(tǒng)的一部分，二者相輔相成、互相影響[4-5]。土壤C:N:P 計(jì)量比能夠反應(yīng)土壤肥力和指示植物營養(yǎng)狀況，且土壤C、N、P 各元素之間的耦合變化能夠影響植被的生長和分布[6]，這可能與土壤礦化作用有關(guān)[6-7]。 但土壤在時(shí)空上具有高度異質(zhì)性，因而土壤元素化學(xué)計(jì)量比受到土壤類型、植被群落特征等因素地強(qiáng)烈影響[8]。以往的研究結(jié)果表明，土壤養(yǎng)分與群落組分和物種多樣性之間的關(guān)系較為復(fù)雜，有研究表明隨土壤養(yǎng)分的增加，物種多樣性可能降低，也可能先增加后降低，或二者之間沒有相關(guān)性，因?yàn)椴煌δ苋褐参飳?duì)土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)不同[9]。

本研究通過對(duì)深圳市3 個(gè)市級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行植被多樣性的調(diào)查，同時(shí)結(jié)合土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量比，了解不同自然保護(hù)區(qū)環(huán)境條件下土壤化學(xué)計(jì)量特征與植被多樣性的相關(guān)性。旨在為自然保護(hù)區(qū)的恢復(fù)治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

深圳大鵬半島市級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于深圳市東部的大鵬半島，范圍橫跨龍崗區(qū)葵涌、大鵬和南澳3 個(gè)街道的轄區(qū)，包括筆架山和排牙山山地森林，以及壩光銀葉樹紅樹林濕地、東涌紅樹林濕地、西涌香蒲桃林等區(qū)域，總面積146.22 hm2，于2010 年11 月獲市政府批準(zhǔn)成立。深圳田頭山自然保護(hù)區(qū)位于深圳東部坪山新區(qū)，東北鄰惠州市，東南接葵涌街道辦，距離深圳市中心32 km，于2013 年2 月獲市政府批復(fù)。深圳鐵崗—石巖濕地自然保護(hù)區(qū)位于深圳市西部，寶安區(qū)、光明新區(qū)和南山區(qū)交界，于2013 年2 月批準(zhǔn)成立，總面積5 331.22 hm2，包括鐵崗水庫、石巖水庫及其一、二級(jí)水源保護(hù)區(qū)。其中，大鵬半島自然保護(hù)區(qū)和田頭山自然保護(hù)區(qū)的土地利用均以林地為主（比例超過90%）；鐵崗—石巖濕地保護(hù)區(qū)以林地、耕地和水域?yàn)橹?(表1)。

1.2 植物多樣性調(diào)查

2018 年10—11 月在大鵬半島市級(jí)自然保護(hù)區(qū)、田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)、鐵崗—石巖市級(jí)濕地自然保護(hù)區(qū)分別建立4 個(gè)面積為900 m2的樣地，規(guī)格為30 m×30 m。在各樣地調(diào)查胸徑1.0 cm 以上所有木本植物，調(diào)查喬木指標(biāo)為種類、坐標(biāo)、胸徑、樹高、冠幅、枝下高等。在調(diào)查樣方內(nèi)設(shè)置5 m×5 m 和1 m×1 m 的小樣方，調(diào)查灌木種類、高度、基徑、冠幅、蓋度株數(shù)等參數(shù)，調(diào)查草本種類、高度、蓋度等參數(shù)。同時(shí)還測(cè)定各樣地的坡向、坡度、坡位、海拔等環(huán)境因子。

表1 市級(jí)自然保護(hù)區(qū)整體土地利用類型面積Table 1 The area of land-use type for nature reserve in Shenzhen hm2

1.3 土壤樣品采集與分析

于每個(gè)樣地中心隨機(jī)選擇3 處采集0～20 cm土層土樣，將這3 處土樣混合為一個(gè)待測(cè)土樣。然后將土樣在室內(nèi)通風(fēng)處風(fēng)干后除去植物根系、碎石等雜物，磨碎后過篩，測(cè)定其理化性質(zhì)。其中，土壤pH 值采用土水質(zhì)量比1:2.5 電位法測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀外熱氧化法測(cè)定；全氮采用凱式定氮法測(cè)定；全磷采用NaOH-熔融—鉬銻抗比色法測(cè)定[10]。

1.4 植被多樣性指數(shù)的計(jì)算

式中，S 為群落中物種數(shù)目，N 為個(gè)體總數(shù)。Pi為抽樣種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例[11]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

首先，使用one-way ANOVA 分析各個(gè)自然保護(hù)區(qū)土壤層次對(duì)土壤C:N、C:P、N:P 的影響，并用Tukey HSD 法檢驗(yàn)均值差異顯著性。其次，用Pearson 相關(guān)分析法分析各保護(hù)區(qū)土壤化學(xué)計(jì)量比與植被多樣性指數(shù)的相關(guān)關(guān)系。以上均用R 3.3.6統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 深圳市自然保護(hù)區(qū)土壤養(yǎng)分的化學(xué)計(jì)量比特征

大鵬自然保護(hù)區(qū)土壤C:N 的變化范圍是16～32，C:P 為54～272，N:P 為3～10，土壤各個(gè)層次之間的化學(xué)計(jì)量比特征差異顯著。C:N 的變化范圍是18～43，C:P 為42～229，N:P 為2～8，土壤各個(gè)層次之間的化學(xué)計(jì)量比差異顯著。鐵崗—石巖濕地自然保護(hù)區(qū)土壤C:N 的變化范圍是22～41，C:P 為18～173，N:P 為1-5，除了C:N 在不同土壤層次之間無差異顯著之外，C:P 和N:P 在不同土壤層次之間差異顯著。

由圖1-2 可知，大鵬自然保護(hù)區(qū)和田頭山自然保護(hù)區(qū)的土壤C:N、C:P、N:P 均隨著土壤層次的加深而逐漸降低。其中，表層土壤（0～10 cm）的化學(xué)計(jì)量比顯著高于深層（20～40 cm）土壤的化學(xué)計(jì)量比，且C:P 差異最大。由圖3 可知，田頭山自然保護(hù)區(qū)的土壤C:P 和N:P 均隨著土壤層次的加深而逐漸降低。和另外兩個(gè)自然保護(hù)區(qū)一樣，不同土壤層次之間的C:P 差異最大。

2.2 土壤化學(xué)計(jì)量比與植物多樣性指數(shù)的Pearson 相關(guān)分析

由表2 可以看出， 大鵬自然保護(hù)區(qū)的Pielou 均勻度指數(shù)與土壤（0～20 cm）C:N, 以及10～20 cm 的C:P 正顯著相關(guān)。表3 可以看出，田頭山自然保護(hù)區(qū)的植物種類豐富度指數(shù)與土壤表層（0～10 cm）的C:N、C:P、N:P 均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。而Shannon 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均與土壤表層的C:N、C:P、N:P 呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。表4 可以看出，鐵巖—石巖自然保護(hù)區(qū)的植物多樣性指數(shù)與土壤化學(xué)計(jì)量比沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。

圖1 大鵬自然保護(hù)區(qū)不同土壤層次的化學(xué)計(jì)量比特征Figure 1 The soil stoichiometric characteristics in different soil depth in Dapeng nature reserve

圖2 田頭山自然保護(hù)區(qū)不同土壤層次的化學(xué)計(jì)量特征Figure 2 The soil stoichiometric characteristics in different soil depth in Tiantoushan nature reserve

圖3 鐵崗-石巖濕地自然保護(hù)區(qū)不同土壤層次的化學(xué)計(jì)量特征Figure 3 The soil stoichiometric characteristics in different soil depth in Tiegang-shiyan nature reserve

3 結(jié)論與討論

3.1 本研究結(jié)果顯示自然保護(hù)區(qū)的土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征均隨著土壤層次的加深而降低。大鵬自然保護(hù)區(qū)表層土（0～10 cm）的C:N、C:P、N:P分別是26.2、180.0、6.9，深層土（20～40 cm）分別是22.8、103.8、4.54，均高于中國土壤（均值分別為12.3、52.6 和4.2）的研究結(jié)果[12-13]。田頭山自然保護(hù)區(qū)表層土（0～10 cm）C:N、C:P、N:P 分別是27.8、131.3、4.7，深層土（20～40 cm）分別是23.1、59.9、2.6，除了深層土的N:P 低于全國土壤的研究結(jié)果，其余均高于中國土壤的研究結(jié)果[12-13]。鐵崗—石巖自然保護(hù)區(qū)表層土（0～10 cm）C:N、C:P、N:P 分別是27.1、94.4、3.5，深層土（20～40 cm）分別是27.4、52.3、1.9，土壤的N:P明顯低于中國土壤的研究結(jié)果[12-13]。一般來說，土壤有機(jī)C 及N 作為結(jié)構(gòu)性成分，其在土壤中積累和消耗存在相對(duì)固定的比值，因此C:N 較為穩(wěn)定且在3 個(gè)自然保護(hù)區(qū)中差距不大。土壤全P 主要受土壤母質(zhì)的影響，其變異性較小，而有機(jī)C 和全N 除受土壤母質(zhì)的影響外，還受凋落物分解及植物根系輸入的影響[14-15]，因此土壤C:P 和N:P 的變化則主要受土壤C、N 的影響。通常土壤C:N 和C:P與土壤中有機(jī)質(zhì)分解速率呈反比關(guān)系，較高的C:N和C:P 代表較慢的有機(jī)質(zhì)分解速率，以及較低的土壤N、P 的有效性[8,16]。在3 個(gè)自然保護(hù)區(qū)中，大鵬自然保護(hù)區(qū)C:N 最低，C:P 和N:P 最高，說明了大鵬自然保護(hù)區(qū)土壤有著較快的有機(jī)質(zhì)分解速率和較高的土壤N 有效性。鐵崗—石巖自然保護(hù)區(qū)的C:P 和N:P 最低，說明該保護(hù)區(qū)土壤的N 有效性較低，土壤較為貧瘠。

表2 大鵬自然保護(hù)區(qū)土壤化學(xué)計(jì)量特征和植物多樣性的Pearson 相關(guān)分析Table 2 The Pearson correlation analysis of soil stoichiometric characteristics and plant diversity indices in Dapeng nature reserve

表3 田頭山自然保護(hù)區(qū)土壤化學(xué)計(jì)量特征和植物多樣性的Pearson 相關(guān)分析Table 3 The Pearson correlation analysis of soil stoichiometric characteristics and plant diversity indices in Tiantoushan nature reserve

表4 鐵崗—石巖濕地自然保護(hù)區(qū)土壤化學(xué)計(jì)量特征和植物多樣性的Pearson 相關(guān)分析Table 4 The Pearson correlation analysis of soil stoichiometric characteristics and plant diversity indices in Tiegangshiyan nature reserve

3.2 植物多樣性與土壤特征的變化密切相關(guān)[17]，本研究中不同自然保護(hù)區(qū)的植物多樣性指數(shù)與其土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性有明顯的空間異質(zhì)性，顯示了深圳市級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物與土壤的相互調(diào)控作用適應(yīng)環(huán)境變化的重要生態(tài)學(xué)策略[18]。本研究結(jié)果可以看出，大鵬自然保護(hù)區(qū)的Pielou 均勻度指數(shù)與土壤表層的C:N 和C:P 正顯著相關(guān)，而田頭山自然保護(hù)區(qū)的植物種類豐富度與土壤C:N、C:P、N:P 均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明地上植物群落多樣性影響土壤中C 元素和N 元素的構(gòu)成比例[18]。土壤N:P 反映土壤肥沃程度，直接影響土壤養(yǎng)分的生物利用有效性，同時(shí)也是衡量生境營養(yǎng)元素限制的一個(gè)重要指標(biāo)。在田頭山自然保護(hù)區(qū)，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均與C:N、C:P、N:P 呈顯著的負(fù)相關(guān)性, 反映出該保護(hù)區(qū)環(huán)境中土壤有機(jī)質(zhì)分解速度的加快對(duì)植物群落多樣發(fā)展的正向促進(jìn)作用?？赡茉蚴荖 元素的增加導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)植物快速生長，進(jìn)而對(duì)其他物種競(jìng)爭(zhēng)排斥，導(dǎo)致物種多樣性降低[6,19]。表4 可以看出，鐵崗—石巖濕地自然保護(hù)區(qū)的植物多樣性與土壤化學(xué)計(jì)量比沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，說明該保護(hù)區(qū)土壤養(yǎng)分含量暫時(shí)對(duì)植被的生長沒有限制性效應(yīng)。因?yàn)樵谳^低肥力土壤中，群落的物種豐富度變化受限制性養(yǎng)分的影響[20]。

3.3 本研究中，田頭山自然保護(hù)區(qū)的土壤化學(xué)計(jì)量比與植物多樣性各指標(biāo)相關(guān)性較強(qiáng)，而大鵬自然保護(hù)區(qū)次之，鐵崗—石巖濕地自然保護(hù)區(qū)最弱，空間上的差異性可能與種間差異利用資源有效性而形成的生境補(bǔ)償機(jī)制及環(huán)境因子的綜合影響有關(guān)。雖然田頭山自然保護(hù)區(qū)和大鵬自然保護(hù)區(qū)均以林地為主，但田頭山的植被保護(hù)情況最好，而大鵬自然保護(hù)區(qū)因?yàn)槭艿胶ｏL(fēng)和鹽霧脅迫導(dǎo)致植被明顯低矮。鐵崗—石巖自然保護(hù)區(qū)主要以人工林和草地為主，土壤也較為貧瘠。綜上，在深圳市級(jí)自然保護(hù)區(qū)的植被恢復(fù)過程中，需針對(duì)不同的保護(hù)區(qū)實(shí)施相應(yīng)的技術(shù)措施。針對(duì)大鵬自然保護(hù)區(qū)可考慮從樹種的優(yōu)化和篩選的角度出發(fā)，增加植物的多樣性和優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)，適當(dāng)增植更抗海風(fēng)和耐鹽霧樹種，實(shí)現(xiàn)從植物到土壤的逐步提升。而針對(duì)鐵崗—石巖保護(hù)區(qū)的植被恢復(fù)更應(yīng)注重土壤養(yǎng)分的提升，適當(dāng)增施氮肥，實(shí)現(xiàn)從土壤質(zhì)量提升到植物更加多樣化的逐步改進(jìn)。