龍海燕 楊成華 鄧倫秀 李 鶴

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005)

杜鵑花科Ericaceae全球有125屬約4000種，主要分布于溫帶和亞北極地區(qū)，以及熱帶的高海拔區(qū)域，我國(guó)有22屬826種，其中特有種524種[1]，是世界上擁有野生杜鵑花科植物資源最豐富的，也是生物多樣性最富集的國(guó)家[2]。杜鵑花科中的許多種類是世界聞名的觀賞花卉，此外還有食用、藥用、工業(yè)原料等多種用途。國(guó)外對(duì)杜鵑花的研究開展較早，無(wú)論在宏觀領(lǐng)域還是微觀領(lǐng)域( DNA分子水平) 都比較深入。目前國(guó)內(nèi)的研究多集中在杜鵑花的資源與群落調(diào)查、形態(tài)學(xué)分類、藥用機(jī)理、抗性研究以及繁殖栽培等方面[3-8]。本文就我國(guó)杜鵑花科植物近年來(lái)的繁殖技術(shù)研究進(jìn)展，從播種、扦插以及組培等方面進(jìn)行綜述，以期為杜鵑花的引種栽培以及開發(fā)利用提供參考。

1 播種繁殖技術(shù)

杜鵑花科植物果實(shí)有蒴果和漿果兩大類，杜鵑屬Rhododendron植物的蒴果結(jié)實(shí)量大、種子細(xì)小，播種育苗的繁殖系數(shù)高，利于大量生產(chǎn)和遠(yuǎn)距離引種，同時(shí)成本低，實(shí)生苗根系發(fā)達(dá)，長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，特別是對(duì)于難以扦插成活的多種常綠杜鵑種類，是繁殖的一個(gè)重要手段。研究主要集中于種子貯藏、萌發(fā)特性、種子處理及播種基質(zhì)等方面。

種子貯藏方法因種子特性而異，室溫干藏是大白杜鵑R.decorum和露珠杜鵑R.irroratum[8]最佳的貯藏方式，這與迷人杜鵑R.agastum[9]和馬纓杜鵑R.delavayi[10]的研究結(jié)果一致，而另有諸多研究表明風(fēng)干脫粒后低溫貯藏是適宜杜鵑花種子的貯藏方式[11-13]。常綠杜鵑種子壽命能夠保持3-5a，貯藏3年的種子仍能保持30%-40%的發(fā)芽率，但要保證幼苗的生長(zhǎng)質(zhì)量，采種后一年內(nèi)播種最好[14]，對(duì)于沒(méi)有休眠特性的杜鵑花種子，可隨采隨播，常溫下隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)顯著下降[15]，其他種類，諸如緬甸樹蘿卜Agapetesburmanica種子不存在休眠現(xiàn)象，剛收集1周的種子發(fā)芽率最高，隨著保存時(shí)間的推移，發(fā)芽率逐漸降低[16]。

溫度是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵因子，不同杜鵑種子萌發(fā)所需的溫度差異顯著，變溫促使杜鵑花提早萌發(fā)，大白杜鵑、滇南杜鵑R.hancockii、映山紅R.simsii在15℃/25℃變溫條件下發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)顯著提高[8，17-18]；變溫能明顯縮短華頂杜鵑種子萌發(fā)時(shí)間，提高發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，且顯著提高幼根、幼芽和幼苗總長(zhǎng)[19]；20℃8h/30℃16h變溫條件可以促進(jìn)金背杜鵑R.clementinaesubsp.aureodorsale種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[20]。此外，一些研究則表明恒溫適宜部分杜鵑的萌發(fā)，在15℃恒溫條件下馬銀花R.ovatum[18]種子發(fā)芽率達(dá)到最大值；恒溫25℃下明顯提高露珠杜鵑[8]的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，與迷人杜鵑[9]、桃葉杜鵑R.annae[11]種子萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)果相似；美麗馬醉木Pierisformosa的最佳播種溫度為20℃-25℃[21]。不同種類種子萌發(fā)溫度的差異，可能與其長(zhǎng)期所處的生態(tài)環(huán)境如海拔、溫度濕度等有關(guān)。

杜鵑花種子催芽處理的藥劑主要有赤霉素(GA3)、乙醚、過(guò)氧化氫、NAA、聚乙二醇(PEG)、硝酸和硼酸等，其中以赤霉素相關(guān)報(bào)道最多。大量研究表明采用赤霉素處理能夠不同程度提高杜鵑花種子發(fā)芽率，縮短萌發(fā)時(shí)間，處理濃度多為100mg/L-800mg/L，處理時(shí)間和濃度因種類而異，大白杜鵑、桃葉杜鵑和九龍山杜鵑R.jiulongshanense種子在GA3濃度為600mg/L處理時(shí)各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)較好，長(zhǎng)蕊杜鵑R.stamineum、小白杜鵑R.maculatum在700mg/L時(shí)最好[22]，滇南杜鵑則以2000mg/L浸種效果最好，發(fā)芽率達(dá)87%[17]。

杜鵑的種子細(xì)小，種子萌發(fā)過(guò)程中自身可以利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)非常有限，因而播種基質(zhì)的選擇尤為關(guān)鍵，根際土、河沙、腐殖土、苔蘚、珍珠巖和鋸末等都是常用的播種基質(zhì)。許多研究表明腐殖土比較適合杜鵑花種子萌發(fā)和生長(zhǎng)：“腐殖土+苔蘚”基質(zhì)成苗率及幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)于“腐殖土”[23]；大字杜鵑R.schlippenbachii最適宜的播種基質(zhì)為腐殖土+河沙，比例為2∶1，再覆蓋1cm厚粉碎的苔蘚[24]；云錦杜鵑R.fortunei種子在單純的腐殖土萌發(fā)率較低，腐殖土與苔蘚或鋸末的組合，因保水性能較好，更適合種子萌發(fā)[25]。

2 扦插繁殖技術(shù)

扦插繁殖是杜鵑引種的重要繁殖手段，扦插苗比實(shí)生苗前期生長(zhǎng)快，成本低，同時(shí)又能夠保持母本的優(yōu)良性狀，是杜鵑商業(yè)化過(guò)程中常用的手段之一，影響杜鵑屬植物扦插成活的因素較多，有種類本身，如在野生常綠杜鵑扦插中，有鱗杜鵑亞屬的扦插生根率較常綠無(wú)鱗杜鵑亞屬高[26]。此外，插條類型、扦插基質(zhì)、使用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類、濃度及其處理時(shí)間、扦插的環(huán)境條件都是影響扦插成活的關(guān)鍵。

目前已見到報(bào)道的種類有：錦繡杜鵑R.pulchrum、隴蜀杜鵑R.przewalskii、西洋杜鵑、淀川杜鵑R.yedoehse、比利時(shí)杜鵑R.hybrida、糙葉杜鵑R.scabrifolium、基毛杜鵑R.rigidum、迎紅杜鵑R.mucronulatum、鹿角杜鵑R.latoucheae、牛皮杜鵑R.aureum、薄葉馬銀花R.leptothrium、云錦杜鵑、馬醉木、毛棉杜鵑R.moulmainense、羊躑躅R.molle、杜鵑、大字杜鵑等。高山常綠杜鵑中研究較多的有馬櫻杜鵑、大白杜鵑、百合花杜鵑R.lilliiflorum。

大多數(shù)杜鵑在扦插繁殖時(shí)多以枝插為主，很少使用芽插，以當(dāng)年生的半木質(zhì)化枝條生根率較高。激素種類顯著影響杜鵑插穗的生根率，其中吲哚丁酸(IBA)是目前應(yīng)用最為廣泛的促進(jìn)野生杜鵑生根的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，濃度以100-400mg/L最為常用，扦插具體濃度與時(shí)間應(yīng)視插條類型而定，一般可遵循高濃度短時(shí)間浸泡、低濃度長(zhǎng)時(shí)間浸泡的原則[27]；李朝嬋等[28]以糙葉杜鵑半木質(zhì)化的莖段為材料，采用2-4a生插條在200mg/L IBA+100mg/L NAA混合溶液中浸泡30s的處理能夠獲得較高的扦插生根率，生根率達(dá)75.6%。陳怡超等[29]研究發(fā)現(xiàn)IBA的誘導(dǎo)效果更好，以600mg/LIBA處理插穗600s后能較大程度提高海南杜鵑R.hainanense扦插的生根率并獲得較健康的根系。武佳佳等[30]發(fā)現(xiàn)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑IBA對(duì)大字杜鵑的生根作用優(yōu)于NAA，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑浸泡時(shí)間對(duì)其生根作用不明顯。

杜鵑扦插的基質(zhì)主要有泥炭、腐殖土、珍珠巖、河沙、蛭石[31]等。透氣性好和保水性強(qiáng)的基質(zhì)有利于促進(jìn)杜鵑插條生根，如蛭石和珍珠巖，但因?yàn)樗鼈兊挠袡C(jī)成分較少，不能單獨(dú)用于扦插生根，因此在扦插試驗(yàn)中通常選擇其中的一種，再與其它材料按一定的比例混合后作為扦插基質(zhì)。研究表明：羊躑躅在60%珍珠巖+40%泥炭土的基質(zhì)中扦插生根成活率比較高[32]，百合花杜鵑和江西杜鵑R.kiangsiense在泥炭+珍珠巖+蛭石(3∶1∶1)基質(zhì)中生根效果優(yōu)于腐葉土+河沙(1∶1)[33]。綜合來(lái)看，珍珠巖或粗砂與泥炭、腐殖土的混合，適合于野生杜鵑的扦插繁殖。

3 組培繁殖技術(shù)

受季節(jié)、母株材料及地域條件限制，野生種類扦插育苗難以形成大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)，組培技術(shù)的研究日益成為了野生杜鵑繁殖技術(shù)的重要研究方向。我國(guó)從20世紀(jì)80年代開始杜鵑花的組織培養(yǎng)技術(shù)研究，已見報(bào)道的種類有亮毛杜鵑R.microphyton、桃葉杜鵑、云錦杜鵑、大樹杜鵑R.protistum、大白杜鵑、美容杜鵑R.calophytum、喇叭杜鵑R.discolor、大萼杜鵑R.megacalyx、短果杜鵑R.biachycarpum、馬纓杜鵑、云錦杜鵑、小葉杜鵑R.parvifolium、烈香杜鵑R.anthopogonoides、毛氈杜鵑R.confertiss-imum、銀葉杜鵑R.argyrophyllum、羊躑躅、牛皮杜鵑、毛棉杜鵑、迎紅杜鵑、海南杜鵑、苞葉杜鵑R.bracteatum、凸尖杜鵑R.sinogrande等。

杜鵑屬植物組培采用外植體多為幼嫩的莖段和莖尖[34]，也有利用杜鵑屬新萌發(fā)的嫩芽，取得杜鵑試管苗植株[35]，對(duì)于葉片作為外植體也有部分報(bào)道。對(duì)于基本培養(yǎng)基，研究者多選用MS、1/4MS、WPM、Read。研究認(rèn)為杜鵑屬植物外植體滅菌難度大、杜鵑花愈傷組織再生是目前組培快繁中存在的難點(diǎn)問(wèn)題[36]，也是今后的重要研究方向。越桔屬Vaccinium植物具有較高的食用價(jià)值，因此離體繁殖研究關(guān)注較多，例如：利用高效液體培養(yǎng)法培養(yǎng)野生越桔產(chǎn)生不定芽[37]，Wang[38]對(duì)高叢藍(lán)莓V.corymbosum建立了從芽誘導(dǎo)到移栽到大田的高效植株再生體系，Erst[39]研究了濃度、生長(zhǎng)素施用方法和培養(yǎng)條件對(duì)篤斯越桔V.uliginosum試管生根的影響，發(fā)現(xiàn)用生長(zhǎng)素溶液處理，可以提高離體生根率。此外，已建立了細(xì)葉杜香Ledumpalustre、寬葉杜香L.palustrevar.dilatatum、松毛翠Phyllodocecaerulea高效離體快繁體系[40-42]，達(dá)到了種質(zhì)試管保存目的。

4 結(jié)語(yǔ)

綜上可以看出，我國(guó)雖有豐富的野生杜鵑花科植物資源，但是已進(jìn)行繁殖技術(shù)研究的種類多集中于杜鵑屬與越桔屬中的常見種，其他屬如杜香屬Ledum、松毛翠屬Phyllodoce、樹蘿卜屬Agapetes等少見報(bào)道，許多種類仍處于野生狀態(tài)，大多數(shù)珍稀的高山杜鵑仍是靠直接從野外移栽少量用于科研、植物園保存等，已報(bào)道的種類在繁殖研究中亦存在技術(shù)重復(fù)、創(chuàng)新不夠等諸多問(wèn)題，成果轉(zhuǎn)化率低。今后應(yīng)加強(qiáng)杜鵑花科植物的資源篩選評(píng)價(jià)，對(duì)有較高保育價(jià)值、商業(yè)價(jià)值的種類，重點(diǎn)突破其繁殖技術(shù)瓶頸，同時(shí)將繁殖技術(shù)與新品種培育結(jié)合起來(lái)，推進(jìn)其產(chǎn)業(yè)化開發(fā)，提高繁殖技術(shù)成果的轉(zhuǎn)化率，以促進(jìn)我國(guó)野生杜鵑花科植物資源的保護(hù)和科學(xué)開發(fā)利用。