史晉絨 張青蓮 沙小宇 王永明 謝碧文

(內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 長(zhǎng)江上游魚類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 內(nèi)江 641199)

魚體器官和系統(tǒng)的正常生理、生化過程是在神經(jīng)系統(tǒng)的主導(dǎo)下實(shí)現(xiàn)的[1]。作為脊椎動(dòng)物中種類最多的類群, 不同魚類對(duì)外界環(huán)境中聲音、光線、氣味、溫度等變化都形成了較固定的條件反射[1]。由于魚類缺乏大腦皮層, 腦的機(jī)能活動(dòng)主要表現(xiàn)在腦各部分之間的聯(lián)系上[1]。因此, 對(duì)魚類神經(jīng)系統(tǒng)的研究有利于分析魚類對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性及中樞神經(jīng)系統(tǒng)的相關(guān)功能。

寬體沙鰍(Siniotia reevesaeChang), 隸屬鯉形目(Cypriniformes), 鰍科(Cobitidae), 沙鰍亞科(Botiinae), 沙鰍屬(Sinibotia), 主要分布于長(zhǎng)江干流、岷江、金沙江、雅礱江、沱江等水系的下游, 為長(zhǎng)江上游特有及重要經(jīng)濟(jì)魚類[2]。近年來由于水利工程建設(shè)、過度捕撈及環(huán)境污染等因素的影響, 其野生資源量急劇下降。目前, 關(guān)于寬體沙鰍的研究主要集中在胚胎發(fā)育[3,4]、繁殖生物學(xué)[5,6]、消化系統(tǒng)[7,8]、染色體核型分析與DNA含量測(cè)定[9]等方面, 尚無神經(jīng)系統(tǒng)的相關(guān)研究。本文通過對(duì)寬體沙鰍腦組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行連續(xù)觀察, 了解其腦組織結(jié)構(gòu)特征, 旨在完善該魚的基礎(chǔ)生物學(xué)資料, 豐富魚類中樞神經(jīng)系統(tǒng)組織學(xué)研究?jī)?nèi)容, 為脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué)和神經(jīng)生物學(xué)的研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2017年12月, 從長(zhǎng)江上游魚類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室選取體質(zhì)健壯、健康無傷的性成熟寬體沙鰍10尾, 體重(14.143±4.384) g, 體長(zhǎng)(8.740±0.838) mm。實(shí)驗(yàn)魚均在自然水溫、自然光周期、魚缸循環(huán)潛水泵沖水供氧條件下養(yǎng)殖, 養(yǎng)殖水體溶氧＞5 mg/L以上, 氨氮＜0.02 mg/L。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

新鮮活魚經(jīng)MS-222麻醉后斷頭取腦于10%福爾馬林溶液中固定24h。將已固定的腦依次經(jīng)梯度酒精脫水, 二甲苯透明及石蠟包埋后進(jìn)行連續(xù)矢狀和冠狀切片(厚度5 μm), HE及Nissl染色, Nikon SM1500體式顯微鏡及Motic BA 400光學(xué)顯微鏡觀察, Motic Images Plus 2.0顯微圖像分析軟件測(cè)量,結(jié)果用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示,n=30。

2 結(jié)果

寬體沙鰍腦分為5個(gè)部分： 端腦(Telencephalon)、間腦(Diencephalon)、中腦(Mesencephalon)、小腦(Cerebellum)和延腦(Myelencephalon), 呈中間寬兩端細(xì)的梭形結(jié)構(gòu)(圖1)。

2.1 端腦

端腦位于腦最前端, 由前方的嗅囊(Rhinencephalon)、嗅葉(Lobi olfactorius)和后方的大腦(Cerebrum)組成。嗅葉呈半球狀, 分化為嗅球(Olfactory bulbs)和嗅束(Olfactory tractus)。嗅球緊貼嗅囊, 和大腦之間通過嗅束相連接(圖1)。大腦呈長(zhǎng)柱狀, 其結(jié)構(gòu)復(fù)雜, 分區(qū)明顯(圖1)。

嗅球由外層的腦膜(Meninges)和中央?yún)^(qū)域的小細(xì)胞層(Small cell layer)組成(圖版 Ⅰ、圖版 Ⅱ-1)。腦膜由外層的上皮組織及內(nèi)層結(jié)締組織組成。外層上皮細(xì)胞為單層扁平上皮; 內(nèi)層由外向內(nèi)依次為神經(jīng)纖維外層(Outer neural fiber layer)、小球?qū)?The layer of glomerule)和神經(jīng)纖維內(nèi)層(Inner neural fiber layer), 三者分界不明顯(圖版 Ⅰ、圖版Ⅱ-1)。神經(jīng)纖維外層細(xì)胞較少, 呈橢圓形, 細(xì)胞小,染色較深, 呈斑塊狀。嗅神經(jīng)末梢、血管和僧帽狀細(xì)胞形成小球?qū)印Ｉ奔?xì)胞(Mitral cell)多呈橢圓形, 長(zhǎng)徑(7.625±1.549) μm, 短徑(5.572±1.003) μm,主要集中在小球?qū)? 神經(jīng)纖維外層和內(nèi)層尚有分布(圖版 Ⅲ-1)。神經(jīng)纖維內(nèi)層細(xì)胞分布較緊密, 細(xì)胞呈圓形, HE染色均勻, 顏色稍淺。嗅球中央?yún)^(qū)域的小細(xì)胞層中神經(jīng)細(xì)胞多為圓形和橢圓形, 數(shù)量較多,分布緊密, 染色較深, 細(xì)胞直徑(3.699±0.923) μm(圖版 Ⅰ、圖版 Ⅱ-1)。

嗅束又稱為嗅莖(Olfactory stalk), 神經(jīng)纖維排列稀疏, 有圓形小細(xì)胞散布其中, 直徑(2.436±0.689) μm。近腦皮處有豐富血管圍繞(圖版Ⅰ、 圖版Ⅱ-2)。嗅束呈中空的圓筒狀, 其中心空腔為始于嗅球后部的嗅莖腔(Phinocoel, 圖版Ⅰ, 圖版Ⅱ-2)。

大腦背面中央有一縱溝稱中央縱溝(Central longitudinal groove), 它將大腦分隔為左右對(duì)稱的兩個(gè)半球(圖1a)。大腦半球的腹面有一縱行淺溝即內(nèi)嗅溝(Internal olfactory sulcus, 圖1b)。左右半球背面有一橫行的淺溝, 橫溝前面是額葉(Frontal lobe), 額葉后緊跟兩縱行小葉, 距離中央縱溝近的稱為背葉(Tergal lobe), 側(cè)面的是側(cè)葉(Lateral lobe),側(cè)葉的后方是梨狀葉(Pyriform lobe), 二者之間為梨狀溝(Pyriform sulcus, 圖1c)。側(cè)葉和背葉之間有一呈Y形的明顯小溝, 稱為席氏溝(Schiff’s ditch), 它又叫Y狀溝(圖1a)。

在大腦橫切面上, 包圍大腦的薄而透明的膜狀結(jié)構(gòu)為不含神經(jīng)組織的大腦皮, 屬古腦皮(圖版Ⅰ、圖版Ⅱ-3)。大腦內(nèi)致密結(jié)構(gòu)為紋狀體(Corpus striatum), 分為左右兩基葉(圖版Ⅰ、圖版Ⅱ-3)。大腦中部為中央嗅區(qū)(Central olfactory area), 背葉、側(cè)葉、梨狀葉分別對(duì)應(yīng)背嗅區(qū)(Dorsal olfactory area)、側(cè)嗅區(qū)(Lateral olfactory area)和梨狀區(qū)(Pyriform area)。各個(gè)分區(qū)周緣圍繞大部分神經(jīng)細(xì)胞, 分別形成對(duì)應(yīng)的神經(jīng)核。大腦兩半球在前部相互分離, 在中后部腹面通過前連合(Commissura anterior)相聯(lián)接, 前連合表現(xiàn)為橫行的神經(jīng)纖維(圖版Ⅱ-4)。

圖1 寬體沙鰍腦背面觀(a)、腹面觀(b)、側(cè)面觀(c)及縱切圖(d, HE染色)Fig. 1 Brain of the Sinibotia reevesae shown in dorsal view (a), venture view (b), lateral view (c) and vertical section (d, HE stain)

公共腦室中間兩側(cè)為連前核(Precommissure nucleus, 圖版 Ⅰ、圖版 Ⅱ-3), 該區(qū)域富含神經(jīng)纖維, 細(xì)胞排列相對(duì)緊密。在大腦前中部, 背側(cè)群(Dosal precommissure nucleus)細(xì)胞排列相對(duì)稀疏,細(xì)胞呈圓形, 直徑(3.866±0.642) μm。腹側(cè)群區(qū)域(Vetral precommissure nucleus)細(xì)胞排列較背側(cè)群緊密, 直徑(3.644±0.671) μm (圖版 Ⅰ-3、圖版 Ⅱ-3、圖版 Ⅲ-2); 在大腦中后部背側(cè)群、腹側(cè)群逐漸縮小、排列更緊密, 顯微鏡下可對(duì)其進(jìn)行明顯進(jìn)行區(qū)分： 背側(cè)群細(xì)胞排列相對(duì)稀疏, 細(xì)胞直徑(3.444±0.719) μm。腹側(cè)群排列較背側(cè)群緊密, 數(shù)量較背側(cè)群多, 直徑(3.201±0.806) μm, 腹側(cè)群尼氏體含量多, Nissl染色較深(圖版Ⅰ-4、圖版 Ⅱ-4)。在大腦尾部?jī)H見腹側(cè)群細(xì)胞(圖版 Ⅱ-5)。

Nissl染色可見大腦分區(qū)顯著(圖版 Ⅲ-2)。背嗅區(qū)細(xì)胞在大腦皮周邊密布, 細(xì)胞小且圓, 直徑(3.277±0.684) μm。側(cè)嗅區(qū)細(xì)胞排列較背嗅區(qū)稀疏,呈顆粒狀, 細(xì)胞大且圓, 直徑(5.016±0.801) μm (圖版 Ⅲ-2)。背嗅區(qū)有一神經(jīng)核即背嗅核(The nucleus dorsal olfactory), 側(cè)嗅區(qū)即為側(cè)嗅核(The nucleus lateral olfactory, 圖版 Ⅲ-2)。中央嗅區(qū)染色稍淺,被連前核、背嗅區(qū)、側(cè)嗅區(qū)包圍, 其神經(jīng)細(xì)胞較大,呈圓形、橢圓形、多角形或不規(guī)則梭形, 大小(8.852±1.657) μm, 可以清晰地看到軸突, 神經(jīng)細(xì)胞分布較其他區(qū)稀疏(圖版 Ⅲ-2)。

大腦中后部, 前連合上方, 公共腦室腹部?jī)蓚?cè)為呈索狀的視前核(Preoptic nucleus, 圖版 Ⅱ-4、圖版 Ⅲ-3)。視前核細(xì)胞列縱行, 纖維交錯(cuò)其中, 細(xì)胞多呈圓形, 直徑(3.705±0.879) μm。

在大腦后部, 側(cè)嗅核尾部出現(xiàn)呈梨狀的梨狀區(qū),其神經(jīng)纖維疏松, 內(nèi)分布有梨狀核(Pyriform nucleus, 圖版 Ⅰ-4、圖版 Ⅱ-5、圖版 Ⅲ-4)。該區(qū)細(xì)胞呈圓形, 直徑(1.837±0.586) μm, 后部常分布有索狀排列的小細(xì)胞群(圖版 Ⅲ-5)。梨狀核始發(fā)處側(cè)上方靠近側(cè)嗅核方向的端腦基部, 有腳內(nèi)核(Entopeduncular nucleus), 其細(xì)胞小且密, 呈圓形, 直徑(2.751±0.425) μm(圖版 Ⅱ-4、圖版 Ⅲ-3)。梨狀核腹側(cè), 近內(nèi)嗅溝處帶核(Tenae nucleus)圓形細(xì)胞大量聚集, 細(xì)胞直徑(2.475±0.468) μm (圖版Ⅱ-5、圖版 Ⅲ-4)。

2.2 間腦

端腦后方逐漸延伸為結(jié)構(gòu)復(fù)雜的間腦。間腦由上丘腦(Epithalamus)、背側(cè)丘腦(Thalamus)及下丘腦(Hypothalamus)構(gòu)成(圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6)。

上丘腦由背囊(Dorsal sac)、松果體(Pineal body)、松果韁(Habenula)、韁連合(Habenular commissure)及后連合(Posterior commissur)五部分組成,其中松果韁及韁連合為神經(jīng)組織。松果體是在間腦與端腦相接處的間腦頂壁向前方突出的一囊狀結(jié)構(gòu), 又稱腦上腺(Epiphysis), 被背囊包裹, 屬于內(nèi)分泌腺(圖版 I-5、圖版 Ⅱ-6)。松果韁是一對(duì)位于上丘腦中央空隙側(cè)壁頂部的長(zhǎng)梭形隆起, 其內(nèi)為韁核(Habenual nucleus, 圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6、圖版Ⅲ-6)。韁核細(xì)胞小, 呈圓形或橢圓形, 細(xì)胞直徑(2.448±0.606) μm, 密布神經(jīng)纖維外周(圖版 Ⅲ-7)。韁核的纖維不斷延伸, 將兩側(cè)連接起來即韁連合(圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6、圖版 Ⅲ-6)。韁連合上方出現(xiàn)橫行的纖維即后連合, 其上方為中腦縱枕(Torus longitudinalis, 圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6)。后連合為中腦與間腦所共有, 其大部分纖維進(jìn)入中腦, 可作為區(qū)分中腦與間腦的標(biāo)準(zhǔn)(圖版 Ⅱ-6)。后連合尾部視葉腔內(nèi)各有一個(gè)明顯三角凸起, 稱為副錯(cuò)位核(Paracommissual nucleus), 該區(qū)域細(xì)胞小、染色深且緊密圍繞神經(jīng)纖維外周(圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6)。

背側(cè)丘腦又稱丘腦, 分布在間腦橫切面中部,細(xì)胞群散布于中央, 側(cè)壁增厚形成視丘(Optic thalamus), 第3腦室(Third ventricle)位于中間(圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6)。第三腦室頂部有可產(chǎn)生腦脊液的脈絡(luò)膜叢(Choroid plexus, 圖版 Ⅲ-6)。

下丘腦位于間腦腹面, 可分為漏斗(Infundibulum)、垂體(Pituitary gland)、血管囊(Saccus vasculosus)和下葉(Inferior lobe, 圖1b)。在間腦縱切面上, 可見漏斗體位于間腦腹面稍后方, 是垂體與下葉形成的空腔, 其腦壁向后方外突(圖版 Ⅰ-6、圖版 Ⅱ-7)。漏斗后方伸出單個(gè)血管囊(圖版 Ⅰ-6、圖版 Ⅱ-7、圖版 Ⅲ-8)。血管囊背側(cè)為視前隱窩(Recessus preopticus), 呈彎月狀, 左右各一(圖版 Ⅲ-8)。漏斗體下方為垂體(圖1d、圖版 Ⅰ-6)。下葉位于下丘腦中后部血管囊兩側(cè), 左右各一, 其內(nèi)有下葉腔(Ventricle of inferior lobes)(圖版 Ⅰ-7、圖版Ⅱ-8), 第三腦室擴(kuò)張伸入其間。在間腦后部, 下葉腔逐漸擴(kuò)展, 并伸入漏斗(圖版 Ⅰ-8、圖版 Ⅱ-9)。漏斗體腹側(cè), 視前隱窩兩側(cè)各有一個(gè)被下葉包裹的乳頭體(Corpus mamillare), 其內(nèi)有乳頭體核(Mamillary nucleus, 圖版 Ⅲ-8)。乳頭體核內(nèi)細(xì)胞小且密,與纖維交織排列。下丘腦前部為視神經(jīng)(Optic nerve)形成的視神經(jīng)交叉(Optic chiasma), 交叉后為視束(Ophthalmic tract)入間腦。

2.3 中腦

中腦位于間腦上方, 由一對(duì)圓球狀體的視葉(Lobus opticus)構(gòu)成(圖1)。視葉由視蓋(Tectum opticum)、被蓋(Tegmentum)和視葉腔(Ventriculus opticus)組成。視葉腔極大, 其內(nèi)有小腦瓣(Valvula cerebelli)伸入(圖版 Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-8)。

中腦背部為視蓋, 由外向內(nèi)分為邊緣層(Marginal stratum)、視神經(jīng)層(Opticun stratum)、表面纖維層(Stratum fibrosum et griseum superficiale)、中央細(xì)胞層(Central griseum stratum)、中央纖維層(Stratum album central)和圍腦室層(Stratum periventriculare, 圖版 Ⅲ-9、10)。邊緣層纖維較厚且緊密分布, 未見有細(xì)胞分布, 與視神經(jīng)層間有明顯分離, 有神經(jīng)纖維伸入視神經(jīng)層; 視神經(jīng)層血管豐富,細(xì)胞多呈卵圓形且散布于排列較稀疏的神經(jīng)纖維中, 可見來自中心及雙側(cè)視束的視神經(jīng)纖維; 表面纖維層最厚, 含有豐富的來自視神經(jīng)的前枝纖維,纖維排列較密, 有較大細(xì)胞散亂分布其中, 細(xì)胞呈圓形、橢圓形或不規(guī)則形; 中央細(xì)胞層與表面纖維層分界明顯, 薄, 細(xì)胞分散排布, 呈圓形或橢圓形,神經(jīng)纖維稀疏, 聯(lián)絡(luò)視蓋; 中央纖維層相對(duì)較薄, 細(xì)胞少, 由傳出神經(jīng)纖維組成, 纖維排列緊密并環(huán)繞圍腦室層, 聯(lián)絡(luò)圍腦室層和中央細(xì)胞層; 圍腦室層較薄, 分為圍腦室神經(jīng)細(xì)胞(Periventricular neurocyte)及視蓋深層纖維(Nerve fiber of deep tectum opticum)兩部分, 圍腦室神經(jīng)細(xì)胞, 又稱結(jié)層(Ganglian layer), 其中有神經(jīng)幼芽細(xì)胞(Nerve budlet cell)密布,胞質(zhì)極少, 胞核呈圓形, 細(xì)胞直徑(2.296±0.570) μm,視蓋深層纖維, 又稱室管膜與視蓋深層纖維層, 其中室管膜細(xì)胞(Ependymal cell)聯(lián)結(jié)成束, 纖維束粗大可見(圖版 Ⅲ-10)。

視蓋背面與小腦瓣相接處左右各有一長(zhǎng)梭形的突起, 稱為縱枕(圖版 Ⅰ-5、圖版 Ⅱ-6), 其內(nèi)細(xì)胞多且密集, 細(xì)胞直徑(1.686±0.393) μm, 染色深(圖版 Ⅲ-11)。背面的纖維束清晰可見, 將兩視蓋聯(lián)系起來(圖版 Ⅰ-7、8)。

中腦腹部為被蓋, 被蓋向視葉腔方向有三個(gè)明顯突起, 分別為半圓枕(Torus semicircularis)、中隆起(Eminentia medialis)及峽核(Isthmi nucleus, 圖版Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-8)。半圓枕是被蓋與視蓋在中腦前部相接處形成的半圓狀突起, 包于小腦瓣腹外側(cè)(圖版 Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-8)。中腦后部半圓枕不顯, 融入延腦(圖版 Ⅰ-9、圖版 Ⅱ-10)。半圓枕中有瓣側(cè)核(Lateralis valrulae nucleus), 可見圓形細(xì)胞沿半圓枕呈一明顯弧形(圖 Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-7)。在中腦腹部?jī)杀簧w中線雙側(cè), 有一突起稱中隆起(圖版 Ⅰ-7、8), 向后延伸突起漸漸消失。中隆起中扁豆核(Lentiformis nucleus)在前部細(xì)胞小且密集, 后部逐漸消失(圖版 Ⅰ-7)。中隆起和半圓枕中間有一明顯突起為峽核, 其內(nèi)細(xì)胞小且密(圖版 Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-8)。中腦峽核靠近中隆起處可見動(dòng)眼神經(jīng)核(Oculomotor nerve nucleus)(圖版 Ⅱ-8), 動(dòng)眼神經(jīng)核向后為滑車神經(jīng)核(Trochlear nucleus, 圖版 Ⅱ-9), 下方為滑車神經(jīng)(Trochlear nerve, 圖版 Ⅰ-8)。此外, 在中腦后部?jī)上氯~背外側(cè)有三叉神經(jīng)(Trigeminal nerve), 其向后延展至視葉消失(圖版 Ⅰ-9、圖版Ⅱ-9、10)。

視蓋與被蓋之間的空腔為視葉腔, 又稱中腦腔,聯(lián)通三、四腦室。兩視葉間有中縱溝(Mesosulcus,圖版 II-8)。

2.4 小腦

寬體沙鰍小腦發(fā)達(dá), 位于中腦后背方, 由小腦瓣、小腦體(Corpus cerebellum)、小腦側(cè)葉(Lateral lobe of cerebellum)和第三腦室組成(圖1)。前方小腦瓣進(jìn)入中腦, 將視蓋分為兩部分(圖版 Ⅰ-7、圖版 Ⅱ-7)。

小腦體極發(fā)達(dá), 其橫切顯示細(xì)胞分層明顯, 由外向內(nèi)可分為分子層(Molecular layer)、蒲氏細(xì)胞層(Purkinje cell layer)和顆粒層(Granular layer)三層,各層均有血管分布(圖版 Ⅲ-12)。分子層細(xì)胞多呈圓形, 少且分布稀疏, 直徑(3.144±0.636) μm, 染色稍淺, 纖維較多, 呈束狀伸入顆粒層; 蒲氏細(xì)胞層最薄, 圍繞顆粒層, 細(xì)胞多呈橢圓形或不規(guī)則形, 數(shù)量較少, 胞核清楚可見, 細(xì)胞長(zhǎng)徑(10.516±2.050) μm,短徑(7.700±1.319) μm; 顆粒層圓形細(xì)胞染色深且密集分布, 直徑(1.966±0.507) μm (圖版 Ⅲ-12)。顆粒層向后延伸進(jìn)入小腦側(cè)葉, 形成顆粒隆起(Eminentia granularis, 圖版 Ⅱ-11)。

小腦瓣被視蓋包圍, 形態(tài)學(xué)上不可見, 同樣分為分子層、蒲氏細(xì)胞層及顆粒層。其中, 顆粒層向兩側(cè)擴(kuò)展。小腦前部分子層在腹部向下形成一對(duì)突起稱為小腦腹脊(Crista cerebelli), 覆蓋在延腦上方, 二者之間形成一個(gè)空腔為第三腦室(圖版 Ⅰ-10)。在小腦前方小腦側(cè)葉始發(fā)處下方, 延腦兩側(cè)有面神經(jīng)(Facial nerve)穿過(圖版 Ⅰ-10)。

2.5 延腦

延腦是位于腦的最后, 后部通出枕骨大孔即為脊髓(Spinal cord), 兩者無明顯的分界(圖1)。延腦主要由面葉(Lobus facialis)、迷葉(Lobus vagus)、延腦本體和第四腦室(Fourth ventricle)組成, 其前部被小腦體略為遮蓋(圖1d)。

面葉、迷葉均位于延腦背面(圖版 Ⅰ-11、圖版 Ⅱ-12)。前方為面葉, 其纖維與細(xì)胞交錯(cuò), 邊緣細(xì)胞多且密, 中間細(xì)胞交織在神經(jīng)纖維中, 細(xì)胞多呈圓形, 直徑(2.697±0.846) μm (圖版 Ⅰ-11、圖版Ⅱ-12)。迷葉緊跟面葉后方, 較面葉發(fā)達(dá), 通過前端斜切入面葉, 細(xì)胞直徑(2.566±0.838) μm, 其形態(tài)、大小、分布與面葉相似(圖版 Ⅰ-11、圖版 Ⅱ-12)。面葉和迷葉交界處形成菱形窩(Rhomboid fossa)。第四腦室將面葉、迷葉和延腦本體分隔, 其后與脊髓的中心管相連(圖版 Ⅰ-11、12)。在延腦本體中線兩側(cè)靠近第四腦室有迷走神經(jīng)核(Vagal motor nerve nucleus, 圖版 Ⅱ-12)。

3 討論

3.1 寬體沙鰍腦組織結(jié)構(gòu)特征

神經(jīng)系統(tǒng)是生物體中最重要的機(jī)能調(diào)節(jié)系統(tǒng),也是動(dòng)物進(jìn)化的重心。作為脊椎動(dòng)物中種類最多的類群, 不同魚類腦的外部形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)因生活方式不同略有差異[1]。

寬體沙鰍腦包括端腦、間腦、中腦、小腦和延腦, 外部形態(tài)符合真骨魚類腦的結(jié)構(gòu)組成[10—34],內(nèi)部結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一定差異性, 具體表現(xiàn)為： ①嗅束細(xì)且短, 屬于典型的“鯉型”嗅葉[13,15]。嗅葉分層與貝氏高原鰍(Triplophysa bleekeri)[10]一致, 但僧帽細(xì)胞分布與之不同。②寬體沙鰍大腦連前核分群與貝氏高原鰍[10]相同, 但連前核細(xì)胞分布及形態(tài)在大腦前后部表現(xiàn)出一定的差異性。大腦具明顯的腳內(nèi)核。③寬體沙鰍視前核結(jié)構(gòu)未見貝氏高原鰍[10]中分區(qū)明顯的視前核大、小細(xì)胞。④寬體沙鰍間腦腦上腺不發(fā)達(dá), 符合樓允東[3]對(duì)硬骨魚類腦上腺的描述。背側(cè)丘腦與下丘腦分界不明顯, 松果韁、韁連和、血管囊清晰可見。⑤寬體沙鰍間腦中下葉發(fā)達(dá), 一直延伸至中腦消失, 推測(cè)可能與間腦的綜合交換作用相關(guān)[22]。⑥寬體沙鰍中腦較貝氏高原鰍[10]不發(fā)達(dá), 但視蓋組成結(jié)構(gòu)與之相似。視蓋邊緣層與視神經(jīng)層之間區(qū)分明顯, 二者之間有一層排列稀疏的神經(jīng)纖維層, 這一結(jié)構(gòu)未在其他魚類中發(fā)現(xiàn)[10—34]。⑦寬體沙鰍小腦體極發(fā)達(dá), 蒲氏細(xì)胞層有許多不規(guī)則形細(xì)胞, 與貝氏高原鰍[10]不同。⑧延腦分化出發(fā)達(dá)的面葉和迷葉, 與貝氏高原鰍[10]結(jié)構(gòu)類似。面葉位于延腦背側(cè)前方, 表面有淺溝, 后方為迷葉, 與Evans[26]觀點(diǎn)相符。

圖版 Ⅰ 寬體沙鰍腦組織學(xué)圖譜(HE染色)Plate Ⅰ The atlas of the brain of Sinibotia reevesae (HE-stained)

圖版 Ⅱ 寬體沙鰍腦組織學(xué)圖譜(Nissl染色)Plate Ⅱ The atlas of the brain of Sinibotia reevesae (Nissl-stained)

圖版 Ⅲ 寬體沙鰍腦特殊結(jié)構(gòu)觀察Plate Ⅲ Histology of Sinibotia reevesae brain

3.2 寬體沙鰍腦結(jié)構(gòu)與生活習(xí)性的相關(guān)性

為適應(yīng)不同的生態(tài)習(xí)性, 魚腦的不同部位發(fā)展出現(xiàn)一定的分歧。因此, 依據(jù)腦各結(jié)構(gòu)的形態(tài)及發(fā)達(dá)程度可對(duì)各種魚的生態(tài)習(xí)性進(jìn)行初步推斷。相關(guān)研究表明, 營(yíng)底層生活的魚類多數(shù)視蓋退化, 面葉和迷葉發(fā)達(dá), 表現(xiàn)為視覺退化, 觸覺與味覺靈敏[10,13,14,22,32]; 營(yíng)上層生活的魚類視蓋發(fā)達(dá), 視覺接受區(qū)廣, 延腦不分化[19,25,32]。且在生活習(xí)性相同的魚中, 腦的形態(tài)結(jié)構(gòu)越相似, 親緣關(guān)系越近[15]。

寬體沙鰍腦僧帽細(xì)胞多且分布廣, 可能與嗅覺發(fā)達(dá)有關(guān)[14]; 血管囊清晰可見, 推測(cè)其在垂直方向上的運(yùn)動(dòng)能力較強(qiáng)且能接受較大水壓[22]; 視前核不分區(qū)且中腦不發(fā)達(dá), 可能與寬體沙鰍眼小, 視覺略有退化有關(guān); 小腦體發(fā)達(dá), 表明具有較強(qiáng)的保持魚體平衡及整合運(yùn)動(dòng)的能力[35]; 延腦分化出發(fā)達(dá)的面葉和迷葉與底棲生活有關(guān)[32]。綜合腦各部分結(jié)構(gòu)特點(diǎn), 表明寬體沙鰍營(yíng)底層生活, 主要以觸覺、嗅覺和味覺來感知食物, 同時(shí)具備高的運(yùn)動(dòng)能力。由于目前對(duì)真骨魚類腦各結(jié)構(gòu)細(xì)胞的大小、數(shù)量、類型等的研究甚少, 魚類腦組織結(jié)構(gòu)是否與其生活習(xí)性表現(xiàn)出種屬的特殊性還有待開展深入研究。