翟增康，趙 珉，魏永勝，劉虎岐，白 瑤

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

C4植物是兼具C3和C4兩種CO2固定途徑的一類高等植物[1,2]。固定CO2的過(guò)程中，先在葉肉細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行C4途徑，通過(guò)對(duì)CO2親和力高的PEP羧化酶將CO2固定為四碳酸草酰乙酸(OAA)，草酰乙酸再經(jīng)還原或轉(zhuǎn)氨作用轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌乃奶妓?蘋(píng)果酸或天冬氨酸)，后轉(zhuǎn)移至維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行C3途徑。C4途徑起到了CO2泵的作用，為C3途徑提供了高濃度的CO2環(huán)境，提高了CO2固定效率。C4植物具有耐高溫、高光效、高水分與養(yǎng)分利用率等特點(diǎn)。因此，在全球氣候變暖[3]的大環(huán)境下C4植物研究倍受關(guān)注。如C4植物中玉米已經(jīng)完成測(cè)序，另一種耐旱、耐熱、耐寒、耐水淹、抗蟲(chóng)害能力強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快的C4植物——狗尾草，因植株比較矮小，便于控制其生長(zhǎng)條件，自交繁殖種子量大，有希望成為C4植物基因組研究的模式植物[4]。此外，相對(duì)于C3植物而言，C4植物適應(yīng)性更強(qiáng)、生產(chǎn)效能更高。有研究表明，盡管C4植物在物種數(shù)目上占所有植物類群的不到3%，但其分布卻涉及陸地面積的約40%，且該類群提供了陸地生態(tài)系統(tǒng)中約23%的初級(jí)生產(chǎn)量[5]。研究者們期望將C4相關(guān)基因轉(zhuǎn)入C3植物，以提高光合效率[6]，或?qū)4植物作為能源植物開(kāi)發(fā)利用[7]。因此，了解C4植物資源，對(duì)野生植物的開(kāi)發(fā)利用，高光效育種，能源植物培育，高產(chǎn)作物改良，雜草防治與利用有重要意義[8]。而且對(duì)其它相關(guān)學(xué)科研究也很重要，如關(guān)于飛虱對(duì)宿主C3植物與C4植物的選擇與蟲(chóng)害研究[9]等。因此，李美榮[8]和殷立娟[10]等分別列出了主要C4植物名錄和我國(guó)的主要C4植物名錄，后期又有其它學(xué)者整理我國(guó)部分地區(qū)[11-15]或特定科屬[16-17]的C4植物，但始終沒(méi)較全面的我國(guó)C4植物名錄,現(xiàn)有的植物志中也沒(méi)有對(duì)C4植物進(jìn)行標(biāo)注，不利于我國(guó)C4植物資源的開(kāi)發(fā)利用與相關(guān)研究。為此，我們基于文獻(xiàn)，在前人的基礎(chǔ)上整理了我國(guó)C4植物名錄，以期為生產(chǎn)實(shí)踐、科學(xué)研究、教學(xué)及生態(tài)保護(hù)等提供依據(jù)或參考。

1 研究方法

本研究共查閱相關(guān)文獻(xiàn)314篇，對(duì)其中的C4植物進(jìn)行了摘錄，根據(jù)《中國(guó)植物志》電子版，進(jìn)行對(duì)比、核對(duì)、更新、補(bǔ)充、完善并刪除重復(fù)的信息，最終形成中國(guó)C4植物名錄。現(xiàn)今，C4植物的鑒別主要有四種方法：是否具有花環(huán)結(jié)構(gòu)(Kranz)，沒(méi)有花環(huán)結(jié)構(gòu)的是C3植物，有花環(huán)結(jié)構(gòu)的為C4植物；CO2補(bǔ)償點(diǎn)的高低，CO2補(bǔ)償點(diǎn)較高的為C3植物，CO2補(bǔ)償點(diǎn)較低的為C4植物；植物體內(nèi)RuBPCase(1，5-二磷酸核酮糖羧化加氧酶)和PEPCase(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)的比值(R/P)，比值大于1的為C3植物，小于1的為C4植物[18]；δ13C值，δ13C值在-21‰～-30‰范圍內(nèi)的為C3植物，δ13C值在-10‰～-15‰范圍內(nèi)的為C4植物[16]。但其中C3植物的δ13C值還會(huì)依環(huán)境的不同發(fā)生較大的變化。例如，干旱及高光強(qiáng)的環(huán)境會(huì)使其值增大，而在低光強(qiáng)、水分充足的情況下會(huì)使其值偏負(fù)[19]。本研究對(duì)文獻(xiàn)中有明確說(shuō)明鑒別方法的種進(jìn)行了標(biāo)注，以δ13C值判斷的C4植物標(biāo)記D，具有典型的花環(huán)結(jié)構(gòu)標(biāo)記K，RuBPCase與PEPCase的比值小于1的標(biāo)記R/P，低的CO2補(bǔ)償點(diǎn)的標(biāo)記L，另外，對(duì)典型的C3-C4中間型植物也進(jìn)行了標(biāo)注。

需要說(shuō)明的是，以上幾種方法中所設(shè)定的指標(biāo)并不絕對(duì)，且對(duì)于一種植物是否屬于C4植物既不充分也不必要。例如，某些植物染病與健康時(shí)進(jìn)行不同的碳同化途徑，另一些植物(如禾本科(Gramineae)植物毛穎草(Alloteropsissemialata(R.Br.)Hitchc.))是否具有花環(huán)結(jié)構(gòu)由其生長(zhǎng)環(huán)境而決定[20]。此外，某些C4植物所具有的典型C4特征還會(huì)依環(huán)境及生理狀態(tài)的不同呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)的變化。例如，某些植物的沉水部分和出水部分進(jìn)行不同的碳同化途徑(莎草科(Cyperaceae)的荸薺屬(Eleocharis)植物)，另有同一株植物的幼嫩部分和成熟部分分別呈現(xiàn)出C3、C4植物特征的情況(番杏科的無(wú)莖粟米草(MollugonudicaulisLam.))[21]。這些現(xiàn)象體現(xiàn)了C4植物的多變性以及區(qū)分C3、C4植物的復(fù)雜性，并從一定程度上說(shuō)明了C3植物進(jìn)化到C4植物是一個(gè)從量變到質(zhì)變的漸變過(guò)程，而并非突變。

另外，值得一提的是，1974年Kennedy和Laetsch 研究發(fā)現(xiàn)番杏科(Aizoaceae)的種棱粟米草(MollugoverticillataL. )具有介于C3植物和C4植物之間的酶學(xué)特性和解剖結(jié)構(gòu)，無(wú)法完全準(zhǔn)確地歸類于C3植物或是C4植物。由此,“C3-C4中間型植物(C3-C4 intermediate plant)”的概念被提了出來(lái)[21]。C3-C4中間型植物的發(fā)現(xiàn)不僅為C4植物是由C3植物進(jìn)化而來(lái)的“碳饑餓假說(shuō)”[5]提供了佐證，而且在研究C3作物的改良方面也意義重大，因此，自C3-C4中間型植物發(fā)現(xiàn)至今，學(xué)者們進(jìn)行了廣泛的研究[22]。

本文共列出兩個(gè)表，表1主要展示表2中植物各類信息(科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)等)的統(tǒng)計(jì)情況。表2詳細(xì)記錄所列C4植物的科名、屬名、俗名、學(xué)名和鑒別依據(jù)等信息。其中，鑒別依據(jù)一共分為四種：δ13C值屬于C4植物的范圍(D)，具有典型的花環(huán)結(jié)構(gòu)(K)，RuBPCase與PEPCase的比值小于1(R/P)，低的CO2補(bǔ)償點(diǎn)(L)。此外，我們還對(duì)某些具有C3-C4中間型特征的植物進(jìn)行了標(biāo)注。表1首先分為雙子葉植物和單子葉植物兩大類，再在每一類中按照各科學(xué)名的首字母順序進(jìn)行編排。表2按照科、屬、種的學(xué)名首字母順序編排。

2 主要結(jié)果

本研究共整理獲得中國(guó)C4植物28科，178屬，658種(表1、表2)。

表1 中國(guó)C4植物科、屬、種的分布

表2 中國(guó)C4植物名錄

續(xù)表2

3 展望

中國(guó)疆域遼闊，地形地貌復(fù)雜，氣候類型豐富，但C4植物資源的家底并不清楚，而C4植物在生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、分類學(xué)和進(jìn)化等研究中有著重要科學(xué)意義，對(duì)于生產(chǎn)實(shí)踐中優(yōu)秀種質(zhì)資源的篩選、品種改良也有重要意義，這不僅需要C4植物的基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)的信息、C4代謝途徑與機(jī)制的研究，還需要對(duì)我國(guó)C4植物資源進(jìn)行更多的了解。穩(wěn)定性同位素δ13C技術(shù)是研究C4途徑的利器，不受樣品狀態(tài)的影響，在鑒別C4植物過(guò)程中簡(jiǎn)便可靠，有望幫助人類發(fā)現(xiàn)更多的C4植物。

鑒別依據(jù)：δ13C值屬于C4植物的范圍(D)，具有典型的花環(huán)結(jié)構(gòu)(K)，RuBPCase與PEPCase的比值小于1(R/P)，低的CO2補(bǔ)償點(diǎn)(L)。

種名末尾標(biāo)記*符號(hào)的指具有C3-C4中間型特征的植物。