楊連芳
(甘肅省靜寧縣畜牧獸醫(yī)中心,甘肅 靜寧 743400)
1979年國(guó)際病毒分類委員會(huì)首次將小反芻獸疫病毒歸類為單負(fù)鏈RNA病毒目,副黏病毒科副黏病毒亞科麻疹病毒屬第四個(gè)成員。其毒株命名建議采用國(guó)際慣例:宿主/分離地區(qū)/毒株序號(hào)/分離年份,如果宿主為山羊或綿羊,可以省略宿主信息。Tibet/1/2007,這是一株來(lái)源于西藏的病毒,編號(hào)為1,分離年代為2007年。
完整的小反芻獸疫病毒粒子呈圓形,直徑400~500 nm,有時(shí)可見更大的畸形粒子和長(zhǎng)達(dá)數(shù)微米的長(zhǎng)絲狀病毒。病毒粒子具有雙層脂質(zhì)囊膜,厚度為8~15 nm,來(lái)自于宿主細(xì)胞的細(xì)胞膜。囊膜上有兩種糖蛋白突起,長(zhǎng)度8.5~14.5 nm,電鏡下可見。核衣殼呈螺旋狀對(duì)稱,卷曲在脂質(zhì)囊膜內(nèi),直徑為14~23 nm。核衣殼蛋白,和病毒基因組共同構(gòu)成螺旋對(duì)稱的核心結(jié)構(gòu),磷蛋白和大蛋白與其結(jié)合。小反芻獸疫病毒粒子中RNA占0.5%,蛋白質(zhì)占70%,脂質(zhì)占20%~25%,糖6%。脂類是構(gòu)成病毒粒子囊膜的主要結(jié)構(gòu)之一,以脂質(zhì)雙層形式存在,由病毒感染的宿主細(xì)胞提供。
作為有囊膜病毒,小反芻獸疫病毒相對(duì)比較脆弱,在光照、加熱、脂質(zhì)溶劑、酸性、堿性條件下很容易失活。病毒粒子在蔗糖溶液中的浮密度為1.18~1.20 g/cm3,沉降系數(shù)約為1 000S。病毒懸液在37℃的半衰期為2 h,在50℃ 0.5 h,被滅活,病毒在1 mol/L硫酸鎂溶液中可增大抗熱能力。
Bailey等在2005年首次報(bào)道小反芻獸病毒基因組序列的測(cè)定。此后,研究者們陸續(xù)開展了不同來(lái)源PPRV毒株的基因組序列測(cè)定,共有9株小反芻獸疫病毒毒株完成了基因組序列測(cè)定。[1]
1.4.1 基因組序列結(jié)構(gòu) 小反芻獸疫病毒基因組3端是長(zhǎng)度為52nt的先導(dǎo)序列,5’端長(zhǎng)度為37nt的尾隨序列。編碼525個(gè)氨基酸。P基因起始于1 748位,終止于3 402位,終止于3 336位,長(zhǎng)度為1 530 nt,編碼509個(gè)氨基酸。C蛋白的ORF長(zhǎng)度為534 nt(1 829~2 362位),編碼177個(gè)氨基酸。F基因總長(zhǎng)度為2 411 nt(4 892~7 302),H基因長(zhǎng)度1 830nt(7 306~9 262位),編碼609個(gè)氨基酸。L基因長(zhǎng)度為6 552 nt(9 266~15 908位),ORF長(zhǎng)度為6 552 nt(9 288~15 839位),編碼2 183個(gè)氨基酸?;蜷g隔區(qū)長(zhǎng)度都為3 nt。
1.4.2 基因組序列同源性 以小反芻獸疫病毒西藏分離株Tibet/2007為例,PPRV基因組序列與麻疹病毒屬其他病毒同源性為59.8%~64.5%。M基因序列同源性最高(69.7%~75.2%),其次為L(zhǎng)、N、F、P基因,H基因同源性最低(50.9%~59.8%)。
N蛋白是不分節(jié)段的負(fù)鏈RNA病毒的主要結(jié)構(gòu)蛋白。N蛋白的分子質(zhì)量約為57.8ku,有525個(gè)氨基酸組成。主要是通過自我組裝成核衣殼粒子,與P蛋白與L蛋白協(xié)同作用調(diào)控病毒RNA轉(zhuǎn)錄和復(fù)制。是保守性免疫性蛋白,含有T細(xì)胞表位。P蛋白由于被高度磷酸化而得名,P蛋白分子質(zhì)量約為54.9ku,有298個(gè)氨基酸組成,其羧基端富含半胱氨酸。其主要功能是通過阻止STAT1的磷酸化來(lái)阻斷IFN-α/β的信號(hào)傳遞。C蛋白分子質(zhì)量約為20.2 ku,有177個(gè)氨基酸組成,其主要功能是對(duì)于病毒的有效復(fù)制必不可少,在阻止IFN的生成中發(fā)揮作用。M蛋白分子質(zhì)量約為38 ku,有335個(gè)氨基酸組成,高度保守,僅在195~213位氨基酸區(qū)域高度變異。F蛋白分子質(zhì)量約為59.1ku,有546個(gè)氨基酸組成,主要功能是對(duì)于介導(dǎo)病毒和宿主細(xì)胞膜的融合至關(guān)重要。H蛋白分子質(zhì)量約為68.8 ku,有609個(gè)氨基酸組成,還具有神經(jīng)氨酸酶活性和血凝素活性。
病羊是小反芻獸疫的主要傳染源,病羊主要通過眼、鼻、口分泌物排毒,患病羊眼鼻、口腔分泌物中病毒含量較高,后期糞便中含毒量也較高。病毒存在發(fā)熱期的血液、淋巴結(jié)、眼結(jié)膜、鼻咽部、胃腸道粘膜等組織中,隨分泌物、排泄物排出。PPR主要在綿羊和山羊中流行,山羊高度易感,綿羊次之,豬接觸感染有病毒的山羊后也會(huì)感染PPRV,但不會(huì)引起病毒傳播。潛伏期一般為 4~6 d,最長(zhǎng)為21 d。本病主要流行于非洲西部、中部和亞洲的部分地區(qū),年齡上2~18月齡的羊易感,對(duì)于幼齡動(dòng)物,致死率可達(dá)50%~80%,本病是一種地方性流行病。
隨著國(guó)際貿(mào)易的驅(qū)動(dòng),該病在南亞、西亞、中亞地區(qū)一些國(guó)家持續(xù)傳播蔓延。2007年7月,首次在中國(guó)西藏阿里地區(qū)革吉縣發(fā)生不明原因羊群疫病,隨后,2008年6月西藏那曲尼瑪縣發(fā)生疫情,2010年8月西藏阿里地區(qū)日土縣發(fā)生疫情,這也是西藏的最后一起疫情。2013年11月傳入我國(guó)新疆地區(qū),2014年初相繼傳入甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、遼寧,5月初逐漸平息。通過全國(guó)上下共同努力,疫情迅速得到遏制,目前已進(jìn)入穩(wěn)定控制狀態(tài)。
小反芻獸疫傳播快速,病死率高,對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)造成了一定損失。目前,雖處于穩(wěn)定狀態(tài),但預(yù)防工作仍不可懈怠,因此,相關(guān)部門要加強(qiáng)小反芻獸疫的防控工作,從其病原特性和流行特點(diǎn)進(jìn)行完善應(yīng)急預(yù)案和規(guī)范防治技術(shù)。