蘇筱雨,李會平,閻浚杰,黃大莊,王志剛,張爽,畢擁國,閻愛華,呂飛

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2 河北省城市森林健康技術(shù)創(chuàng)新中心，河北 保定 071000)

桑天牛(AprionagermariHope)和光肩星天牛[Anoplophoraglabripennis(Motschulsky)]均隸屬于昆蟲綱，鞘翅目，天?？?，溝脛天牛亞科[1]。桑天牛和光肩星天牛自19世紀60年代以來相繼在我國大部分地區(qū)猖獗為害，受害樹干千瘡百孔，甚至成片死亡，以楊樹為主的三北防護林一期工程已被毀滅殆盡，嚴重威脅林業(yè)、經(jīng)濟林、風(fēng)景園林的發(fā)展[2]。2003年桑天牛和光肩星天牛同時被列入我國首次發(fā)布的林業(yè)危險性有害生物名單。為了鞏固綠化成果，提高經(jīng)濟、生態(tài)和社會效益，必須控制天牛危害，對天牛進行深入研究非常必要。

課題組從20世紀70年代開始，歷經(jīng)40余年，對桑天牛和光肩星天牛進行了系統(tǒng)研究，明確了桑天牛在我國的分布界限，白僵菌對桑天牛幼蟲致病機理；研究了桑天牛卵嚙小蜂生物學(xué)特性及繁殖利用技術(shù)及滅幼脲對桑天牛的作用機制，最終總結(jié)應(yīng)用白僵菌防治桑天牛幼蟲、桑天牛卵嚙小蜂防治桑天牛卵及利用樹種抗性控制桑天牛等幾種主要的桑天牛無公害控制技術(shù)的原理和技術(shù)，提出了一整套桑天牛無公害控制技術(shù)；明確了光肩星天牛地理分布界限，中國北方主要樹種對光肩星天?？剐裕Y選出光肩星天牛高致病性病原線蟲ZH和綠僵菌 MS01 菌株，建成了“樹種合作防御天牛危害的宏觀模式”樣板，為進一步天牛研究及防控提供依據(jù)。

1 生態(tài)地理分布

桑天牛和光肩星天牛在我國分布范圍廣，研究它們在我國的分布界限、海拔及溫濕度閾值，對劃分兩種天牛在我國的分布適宜區(qū)及預(yù)防其擴散具有重要的意義。

1.1 中國地理分布區(qū)

1.1.1 桑天牛在中國的生態(tài)地理分布 桑天牛在中國分布北界為北緯41°07′，西界為東經(jīng)99°20′，南界為北緯20°02′。即從鞍山以南到秦皇島、承德、張家口，沿太行山向南到山西臨汾、陜西關(guān)中和甘肅天水，再到四川康定，云南滄源。除拉薩為零散分布外，在全國除黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、新疆、青海、寧夏之外的所有地區(qū)呈連片分布。垂直分布的海拔高度范圍較廣，從低海拔的廣大沿海地區(qū)和島嶼，到高海拔的云貴高原皆有分布[3]。

1.1.2 光肩星天牛在中國的生態(tài)地理分布 1958年到1991年，調(diào)查中國東北、華北、華東、中南及西北、西南地區(qū)光肩星天牛分布情況：確定北起遼寧北部，向西到內(nèi)蒙古高原東部，向南經(jīng)承德、張家口再向西經(jīng)呼和浩特到寧夏，然后沿青藏高原東側(cè)的蘭州、成都、樂山，再由此向南到云南省楚雄，此線以南以東為我國光肩星天牛東部分布區(qū)。位于東經(jīng)100°～127°，北緯21°～43°[4-6]。2002年在西藏林芝、拉薩、日喀則發(fā)現(xiàn)光肩星天牛為害[7]。2000-2003年對東北三省57個縣、市進行光肩星天牛調(diào)查，光肩星天牛分布區(qū)向東部和北部擴散了2個經(jīng)緯度，向西擴散15個經(jīng)度，東界為東經(jīng)129°36′，西界為東經(jīng)88°53′，北界為北緯45°45′[8-9]。

1.2 分布區(qū)溫濕度閾值

1.2.1 中國桑天牛分布區(qū)溫濕度閾值 通過對桑天牛分布區(qū)氣候資料及地理位置坐標進行分析，明確桑天牛分布區(qū)1月平均溫度為-11.5～17.1 ℃，全年均溫為5.6 ℃～23.8 ℃，年平均濕度為55%～85%，年降水量為376.4～1 689.6 mm。桑天牛猖獗危害地區(qū)的1月份平均溫度在-9.6 ℃以上，年均氣溫在7.5 ℃以上，年均濕度59%以上，年降水量376.4 mm以上。我國符合桑天牛溫濕度分布要求的包括遼寧中南部地區(qū)、河北大部、山西中南部、陜西中南部、甘肅南部、寧夏南部、青海東南部、西藏東南部[10]。

1.2.2 中國光肩星天牛分布區(qū)溫濕度閾值及發(fā)生預(yù)測 通過對光肩星天牛分布區(qū)氣候資料及地理位置坐標進行分析，歸納出光肩星天牛分布區(qū)1月平均溫度在-18.3 ℃以上，全年均溫大于3.9 ℃，年平均濕度為39.4%以上，年降水量為130.4 mm以上。桑天牛猖獗危害地區(qū)的1月份平均溫度為-13.4 ℃以上，年均氣溫在3.9 ℃以上，年均濕度44.9%以上。光肩星天牛猖獗危害區(qū)位于吉林、長春、四平、臨河以南，長江以北，武威、西寧以東[9]。

1.3 分布區(qū)及猖獗類型劃分

1.3.1 桑天牛在京津冀不同地形區(qū)的分布及猖獗類型劃分 對河北省、天津市、北京市進行桑天牛分布及為害情況調(diào)查，根據(jù)調(diào)查結(jié)果將京津冀地區(qū)分為6種類型。南起海興、鹽山、孟村，跨天津市，經(jīng)豐南、唐海、樂亭至山海關(guān)的濱海平原區(qū)，桑天牛為害普遍輕，為分布區(qū)；自東北經(jīng)西北至西南部以100 m等高線與燕山、太行山的低山丘陵區(qū)為界，東與濱海平原相接的河北平原區(qū)，包括秦皇島、唐山、廊坊、保定、石家莊、邢臺、邯鄲、衡水、滄縣共114個縣、市的全部或一部分，此區(qū)受桑天牛為害普遍較重，為猖獗區(qū)；河北省太行山的全部及恒山的一部分，包括保定、石家莊、邢臺、邯鄲的有關(guān)縣的全部山區(qū)的冀西山區(qū)，桑天牛為害較重，為猖獗區(qū)；位于河北省東部，北與冀北山地毗連，南與河北平原為鄰，長城自東而西橫亙其中的冀東山區(qū)，為猖獗區(qū)；冀北、冀西北山區(qū)包括承德、平泉、赤誠、豐寧的壩下部分和宣化、涿鹿等縣，為偶發(fā)區(qū)；包括淶源、懷安、張家口、崇禮、張北、康保、尚義、沽源、圍場、隆化等縣、市的冀北、冀西壩上高原及山區(qū)，尚未發(fā)現(xiàn)桑天牛分布[11]。

1.3.2 光肩星天牛在東北地區(qū)猖獗類型劃分 遼南、魯東防護、經(jīng)濟林區(qū)主要包括遼東半島，為光肩星天牛猖獗地區(qū)。遼寧省南部的沈陽、營口、錦州、葫蘆島、興城、綏中等地屬于華北平原農(nóng)田防護林區(qū)，亦為光肩星天牛猖獗地區(qū)。松遼平原農(nóng)田防護林區(qū)包括鐵嶺、彰武、新民、白城、大安、通榆、前郭、四平、長嶺、德惠、長春、洮南、向海、呼蘭、雙城、哈爾濱、大慶、齊齊哈爾等地。四平以南連片發(fā)生,為光肩星天牛猖獗區(qū)，四平以北呈點狀發(fā)生。長白山用材、水源林區(qū)包括綏芬河、牡丹江、雞西、穆棱、海林、寧安、雙鴨山、方正、九臺、磐石、吉林、通化、靖宇、敦化、二道白河、撫順、桓仁、本溪、丹東、鳳城等地。通化、撫順以南為光肩星天牛猖獗區(qū),北部呈點狀發(fā)生。黑龍江東部富錦、佳木斯等地為三江平原農(nóng)田防護林區(qū)，此區(qū)未發(fā)現(xiàn)光肩星天牛危害。小興安嶺用材林區(qū)包括鶴崗、黑河以及黑龍江省的漠河、塔河、呼瑪?shù)人鶎俚拇笈d安嶺北部用材林區(qū)亦無光肩星天牛分布[8-9]。

2 桑天牛和光肩星天牛防控機制研究進展

為持續(xù)有效控制桑天牛和光肩星天牛為害，而又不對環(huán)境造成危害，從篩選抗性樹種、利用蟲生真菌、天敵以及無公害藥劑等措施進行2種天牛防治研究，為控制2種天牛為害提供技術(shù)支持。

2.1 中國北方主要樹種抗天牛序列研究

2.1.1 中國北方主要樹種對桑天?？剐孕蛄醒芯?通過對33科，89種主要造林、綠化、經(jīng)濟樹種進行抗性試驗，同時參照被害等級劃分標準，將其分為高感樹種、感蟲樹種、抗蟲樹種、高抗樹種和免疫樹種5類。明確在我國北方地區(qū)?？茦浞N、毛白楊、蘋果、西府海棠、沙果、紫荊為高感樹種；新疆楊、白榆、裂葉榆為感蟲樹種；饅頭柳、銀白楊為抗蟲樹種；旱柳、垂柳、加楊、山楂、核桃、刺槐為高抗樹種，其中刺槐、山楂、加楊為偶見為害樹種；白玉蘭、廣玉蘭、榆葉梅、紫葉李、櫻花、白蠟、臭椿、槐樹、七葉樹、油松、紫薇、杜仲、沙棗、檉柳、楸樹、連翹、接骨木、合歡、槲樹、銀杏、青桐、木槿等皆為免疫樹種[12-13]。

2.1.2 中國北方主要樹種對光肩星天牛抗性序列研究 通過對東北、華北、西北等地光肩星天牛為害區(qū)調(diào)查，參照被害等級劃分標準進行歸納整理，將139個北方常見樹種劃分為4個等級，其中高感樹種41種，感蟲樹種4種，抗蟲樹種16種，免疫樹種79種。我國北方光肩星天牛高感樹種主要分布于楊屬、柳屬、榆屬和槭屬等4類三北防護林和城市森林主栽樹種中[14]。綜合試驗林的生長、干形和材性的遺傳變異規(guī)律及抗蟲性等篩選出具有推廣價值的優(yōu)良無性系冀秦1號楊和2號楊[15-16]。

2.2 利用天敵控制桑天牛和光肩星天牛技術(shù)研究

2.2.1 應(yīng)用桑天牛卵嚙小蜂防治桑天牛卵技術(shù) 1984年，在河北省易縣桑天牛卵中發(fā)現(xiàn)一種寄生蜂，后命名為桑天牛卵嚙小蜂(Aprostocetusprolixus)[17]。通過對河北省內(nèi)桑天牛為害嚴重的16個縣進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)桑天牛卵嚙小蜂在桑天牛分布區(qū)廣泛分布，且具有較高的寄生率[18]。在研究其生物學(xué)特性、寄生特性、生殖生理特性、遺傳多樣性、寄主定位機制以及大量繁殖技術(shù)的基礎(chǔ)上，制定了桑天牛卵嚙小蜂的繁殖與利用技術(shù)，主要內(nèi)容包括人工繁育技術(shù)、防治技術(shù)和防治效果檢查方法。2005、2006和2008年在桑天牛發(fā)生地利用助遷技術(shù)、同時釋放人工飼養(yǎng)的寄生蜂，桑天牛卵被寄生率分別為32.8%、35.7%和42.7%[19-24]。

2.2.2 應(yīng)用花絨寄甲防治光肩星天牛技術(shù) 花絨寄甲(Dastarcushelophoroides)寄生光肩星天牛老熟幼蟲、蛹和預(yù)蛹，是光肩星天牛的重要寄生性天敵，在江蘇省東?？h西雙湖附近毛白楊片區(qū)釋放花絨寄甲卵卡，使林間有蟲株率下降20.84%～43.71%[25]。對北京市房山區(qū)和大興區(qū)旱柳上進行花絨寄甲釋放試驗，房山區(qū)光肩星天牛排糞孔數(shù)量最終減少85.42%，幼蟲的數(shù)量下降70.00%～82.50%；大興區(qū)光肩星天牛排糞孔數(shù)量最終減少71.03%，幼蟲數(shù)量下降57.14%～100.00%[26]。在新疆焉耆盆地林地片林、行道樹釋放花絨寄甲成蟲后，平均防治效果分別為63.82%和76.85%；釋放花絨寄甲卵的防治效果為65.88%和67.42%[27]。

2.2.3 應(yīng)用管氏腫腿蜂防治光肩星天牛技術(shù) 管氏腫腿蜂(Sclerodermaguanis)是光肩星天牛低齡幼蟲的重要天敵[28]。在江蘇省東海縣西雙湖附近毛白楊片區(qū)釋放管氏腫腿蜂，使林間有蟲株率下降20.84%～43.71%[25]。內(nèi)蒙古烏拉特前旗新疆楊林帶釋放管氏腫腿蜂，管氏腫腿蜂對光肩星天牛幼蟲寄生率為46.6%，防治效果達到45.2%[29]。

2.3 利用微生物控制桑天牛和光肩星天牛技術(shù)研究

2.3.1 應(yīng)用白僵菌防治桑天牛幼蟲技術(shù) 篩選出對桑天牛幼蟲具有較高毒性的白僵菌Bi00和Bi05菌株，弄清了其對桑天牛幼蟲的入侵和致病過程，以及在昆蟲免疫過程中起重要作用的酚氧化酶和血細胞對白僵菌入侵和致病的防御作用；明確了桑天牛幼蟲受白僵菌侵染后，其營養(yǎng)生理，呼吸代謝，血淋巴蛋白質(zhì)、氨基酸含量，昆蟲體內(nèi)保護酶系和代謝酶系以及組織和器官的變化等[30-38]。

應(yīng)用白僵菌 Bi05菌株進行野外防治試驗，利用浸有1×108個/mL的白僵菌Bi05孢子懸浮液的海綿堵在排糞孔處，每隔5 d調(diào)查存活率，發(fā)現(xiàn)處理20 d后的死亡率達68.4%。將白僵菌Bi05菌絲連同培養(yǎng)基(6 mm×6 mm)塞入2年生桑天牛蟲道內(nèi)，分堵塞排糞孔和不堵塞排糞孔兩種處理。結(jié)果發(fā)現(xiàn)堵塞排糞孔的蟲道，幼蟲繼續(xù)向下蛀食且新產(chǎn)生1～2個排糞孔后停止排糞，不堵塞排糞孔的處理，幼蟲在原孔處即停止排糞。試驗表明該菌可殺死2 a生幼蟲，蟲道施藥后不堵塞排糞孔幼蟲死亡速度快，效果更佳[11]。

2.3.2 綠僵菌對光肩星天牛致病機理研究 從土壤中分離純化出16個綠僵菌菌株，綜合衡量光肩星天牛幼蟲侵染效果、菌株營養(yǎng)生長和產(chǎn)孢量，篩選出綜合性指標最優(yōu)的 MS01菌株，明確適宜其生長和侵染的最佳溫濕度條件和接種密度[39]。研究其對光肩星天牛成蟲取食、產(chǎn)卵、孵化及子代幼蟲成活的影響。測定了感染綠僵菌后光肩星天牛幼蟲血淋巴中游離氨基酸的含量變化。并利用投射電鏡觀察光肩星天牛幼蟲被綠僵菌侵染后腸道解體過程[40-42]。

2.3.3 昆蟲病原線蟲對光肩星天牛致病機理研究 根據(jù)11個品系昆蟲病原線蟲對光肩星天牛成蟲和幼蟲的防治效果，篩選出光肩星天牛高致病性昆蟲病原線蟲(Heterohabditis)sp.ZH品系[43]。并測定光肩星天牛幼蟲被其侵染后體內(nèi)保護酶和解毒酶變化情況。表明超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)以及過氧化氫酶(CAT)3種保護酶相互協(xié)作共同抵御昆蟲病原線蟲的侵染，而羧酸酯酶 (CarE) 、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶 (GSTs) 和乙酰膽堿酯酶 (AchE) 三種解毒酶均表現(xiàn)出激活-抑制-激活-抑制作用[44-45]。利用異小桿屬(Heterorhabditidae)的HB-NJ品系線蟲和斯氏屬(Steinernematidae)的Sc-AⅡ品系線蟲對哈爾濱市綠化樹種糖槭上的光肩星天牛幼蟲進行防治，14 d 后防治效果可達到80%以上[46]。

3 桑天牛和光肩星天牛無公害控制技術(shù)集成

3.1 無公害措施控制桑天牛技術(shù)集成

根據(jù)桑天牛在河北省的生物學(xué)特性和無公害防治試驗結(jié)果，參考有關(guān)資料，總結(jié)出桑天牛的無公害防治技術(shù)。主要包括應(yīng)用卵長尾嚙小蜂防治桑天牛卵、應(yīng)用白僵菌防治桑天牛幼蟲、利用滅幼脲防治桑天牛成蟲以及利用樹種抗性控制桑天牛。首先在春季徹底清理受害嚴重的樹木及無利用價值的桑天牛補充營養(yǎng)寄主樹，在豐產(chǎn)楊樹林區(qū)或苗圃四周栽植桑樹、構(gòu)樹或柘樹等桑天牛喜食的桑科樹種，為誘集桑天牛成蟲做準備，同時應(yīng)用白僵菌堵孔防治桑天牛老熟幼蟲；在桑天牛成蟲羽化期噴灑滅幼脲類殺蟲劑防治桑天牛成蟲；在其產(chǎn)卵期間，將室內(nèi)保存飼養(yǎng)的攜帶桑天牛卵嚙小蜂的枝條掛于林間以控制桑天牛卵；待其開始孵化再次利用白僵菌控制初孵幼蟲。從2007年春季開始，在一些桑天牛發(fā)生地進行了試驗，取得了良好的防治效果，生態(tài)環(huán)境得到了有效保護。

3.2 樹種合作防御天牛危害宏觀模式技術(shù)

首先在控制區(qū)內(nèi)查清主、次要害蟲的蟲源地及發(fā)生動向，要在控制主要害蟲為害的同時防治次要害蟲發(fā)生。首先根據(jù)國家林木良種選育標準，以篩選出的主要害蟲抗性樹種建立核心區(qū)，在核心區(qū)外圍以主、次要害蟲雙抗樹種建立防御區(qū)。利用核心區(qū)與防御區(qū)樹種合作的聯(lián)合防御可以對主、次要害蟲進行高效持久的區(qū)域控制[8]。經(jīng)秦皇島海濱林場28 a的防治實踐，證明樹種合作防御天牛宏觀模式可以持續(xù)控制天牛災(zāi)害，經(jīng)濟效益、社會效益、生態(tài)效益顯著。

4 結(jié)語與討論

天牛類蛀干害蟲生活隱蔽，防治難度大。對天牛類防治不能采取單一措施，應(yīng)根據(jù)不同蟲期的生物學(xué)特性，綜合營林措施、微生物、天敵等多種防治手段同時進行。為更好控制天牛類為害，前期監(jiān)測十分必要，監(jiān)測技術(shù)又需要依賴行為化學(xué)生態(tài)技術(shù)手段，通過寄主揮發(fā)性物質(zhì)或者性信息素等對天牛進行引誘或者趨避的相關(guān)研究也越來越受到重視[47-49]。同時由于植物、害蟲、天敵昆蟲3類生物對全球氣候變暖的響應(yīng)不同，致使三者之間在時間和空間的耦合關(guān)系中產(chǎn)生錯位，引起一些昆蟲嚴重發(fā)生，一些昆蟲發(fā)生減輕，一些昆蟲滅絕[50]，因此，在未來的研究中，也應(yīng)以“寄主植物-光肩星天牛-天敵昆蟲”的相互作用機制與氣候變化之間的聯(lián)系為主線，尋找基于氣候變化下天牛類生物防治新技術(shù)[51]。