劉 巍，蔄勝軍，侯 庚

(遼寧省楊樹研究所，遼寧 蓋州 115213)

楊樹是楊柳科Salicaceae楊屬Populus植物的統(tǒng)稱，具有生長快、適應(yīng)性廣、易繁殖等特點(diǎn)，被世界許多國家和地區(qū)廣泛引種栽培[1-2]。楊樹是我國主要的栽植樹種，尤其在北方地區(qū)的工業(yè)用材林、防護(hù)林中具有不可替代的作用，不僅肩負(fù)著產(chǎn)業(yè)建設(shè)的重任，還承擔(dān)著生態(tài)文明建設(shè)的使命。楊樹天然種類豐富，全屬共有100余種，多分布于北半球溫帶，我國是世界楊樹集中分布區(qū)之一，種質(zhì)資源十分豐富，包含5個(gè)派53種[3]。植物種質(zhì)資源是發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和培育新品種的物質(zhì)基礎(chǔ)，近年來，我國關(guān)于楊樹種質(zhì)資源的研究取得了許多關(guān)鍵性進(jìn)展，為楊樹種質(zhì)資源的科學(xué)保護(hù)和創(chuàng)新利用奠定了基礎(chǔ)。

1 種質(zhì)資源收集保存現(xiàn)狀

種質(zhì)資源又稱遺傳資源，包括植物野生種和栽培種[4]，是培育高質(zhì)量新品種的物質(zhì)基礎(chǔ)。20世紀(jì)80年代起，我國開始重視楊樹種質(zhì)資源的收集、引進(jìn)及保存利用研究。1983年，北京林業(yè)大學(xué)從北京、河北、山東、江蘇、山西、陜西、河南、安徽、甘肅和寧夏10個(gè)省(自治區(qū))選擇收集毛白楊Populustomentosa優(yōu)樹，通過挖根沙培促萌、嫩枝扦插方式育苗，共繁育1 047個(gè)無性系，在山東冠縣建立毛白楊基因庫[5]。1992年，國家林業(yè)局三北防護(hù)林建設(shè)局執(zhí)行的中國“三北”009項(xiàng)目對我國北方的小葉楊P.simonii進(jìn)行了全面系統(tǒng)的調(diào)查和收集，并在科爾沁沙地建立了第一個(gè)以小葉楊為主基因庫，其中包括天然小葉楊優(yōu)樹插條基因庫(T-庫)，天然小葉楊雜種基因庫(S-庫)和楊樹無性系基因庫(C-庫)[6-7]。1994年，黑龍江帶嶺林科所收集黑龍江、吉林和遼寧等省份22個(gè)產(chǎn)地的大青楊P.ussuriensis基因資源400多份，并在帶嶺林區(qū)建立了大青楊基因庫，經(jīng)綜合評價(jià)選出5個(gè)優(yōu)良群體、44個(gè)優(yōu)良單株，為該地區(qū)營建大青楊人工林奠定了一定的基礎(chǔ)，為楊樹抗性育種等提供了育種材料和信息[8]。1999年，張綺紋等從17個(gè)國家引進(jìn)331個(gè)黑楊派無性系在山東省長清縣營建我國第一個(gè)黑楊派無性系基因庫[9]。隨后，南京林業(yè)大學(xué)楊樹研究和開發(fā)中心與湖北林科院石首楊樹研究所收集大量的美洲黑楊P.deltoides種質(zhì)資源，分別在江蘇省泗洪縣陳圩林場和湖北省石首市東升鎮(zhèn)建立美洲黑楊種質(zhì)資源庫[10-11]。20世紀(jì)90年代，山西省楊樹局與德國技術(shù)合作有限公司開展了楊樹育種合作項(xiàng)目，陸續(xù)引進(jìn)國外楊樹及新品種900多個(gè)，在懷仁縣金沙灘建成了楊樹無性系檔案庫和基因庫。2000年，中國林業(yè)科學(xué)院林業(yè)研究所從16個(gè)國家引進(jìn)收集歐洲黑楊P.nigra基因資源118份，在內(nèi)蒙古自治區(qū)包頭黃河奶牛場扦插育苗，然后用一根一干苗營建基因庫并進(jìn)行造林試驗(yàn)[12]。2002年，泰格林紙集團(tuán)通過與湖南省林業(yè)科學(xué)院、南京林業(yè)大學(xué)合作，收集國內(nèi)主要楊樹品種，建立了楊樹種質(zhì)資源基因庫，保存楊樹品(家)系1 445個(gè)，成為全國最大楊樹種質(zhì)資源基因庫。從2006年起，中國林科院林業(yè)研究所分別從美國艾奧瓦州、華盛頓州和加拿大魁北克省等美洲黑楊天然分布區(qū)收集引進(jìn)302份北方型美洲黑楊種質(zhì)資源[13]。萬雪琴等[14]對四川省31個(gè)縣的鄉(xiāng)土楊樹種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)查，共收集包括18個(gè)種的1 560份單株材料，并在五株大樹選優(yōu)法的基礎(chǔ)上制定了適合于異齡林的選優(yōu)方法。近年來，吉林白城林科院收集吉林、內(nèi)蒙古、遼寧等地的小葉楊鄉(xiāng)土資源并在著手建立小葉楊基因庫。遼寧省楊樹研究所收集國內(nèi)外優(yōu)良的楊樹品系300多個(gè)，并在遼寧凌海市和黑山縣建立楊樹基因資源保存圃。

2 種質(zhì)資源遺傳多樣性研究

遺傳多樣性(genetic diversity)一般是指種內(nèi)不同種群之間或一個(gè)種群內(nèi)不同個(gè)體之間的遺傳變異，表現(xiàn)在分子、細(xì)胞、個(gè)體等多個(gè)水平，是生物多樣性的重要組成部分[15-16]。遺傳多樣性能夠反映一個(gè)物種對環(huán)境的適應(yīng)能力及其生存能力[17]。因此，對物種遺傳多樣性的研究可對物種現(xiàn)有的生存方式及狀態(tài)進(jìn)行有效的評估[18]。

2.1 表型遺傳多樣性

表型是植物各種形態(tài)特征的組合，是生物遺傳多樣性的外部表現(xiàn)，因此，表型變異是遺傳多樣性研究的重要內(nèi)容[19]。楊樹表型多樣性主要體現(xiàn)在不同水平形態(tài)特征、生長和物候期等方面。

李新國等[20]對9年生毛白楊無性系各種形態(tài)性狀進(jìn)行變異分析和方差分析，結(jié)果表明，毛白楊葉形、皮孔排列、皮孔大小和皮色4種形態(tài)指標(biāo)中，河南和陜西種源多樣性指數(shù)大于山西和甘肅種源；優(yōu)樹間在通直度和枝下高性狀上具有豐富的遺傳多樣性，而葉片性狀和物候期的變異較小。白卉[21]對6個(gè)種源的山楊P.davidiana種質(zhì)資源表型多樣性研究表明，山楊表型性狀變異豐富，21個(gè)表型性狀變異系數(shù)變幅為7.2%～90.85%；種源間樹高、胸徑、皮孔長等性狀差異極顯著；種群表型性狀頻率多樣度為0.664，Shannon信息指數(shù)為1.469。

楊自湘等[22]利用16個(gè)葉片特征值研究不同產(chǎn)地不同單株青楊P.cathayana間的差異，結(jié)果表明，不同產(chǎn)地間葉長、葉長/葉寬、葉最寬處系數(shù)等9個(gè)性狀差異極顯著，而葉寬/葉中寬、第2對側(cè)脈左夾角及右夾角差異達(dá)到顯著水平。李金花等[23]利用7個(gè)葉片性狀研究不同種源青楊的遺傳變異，發(fā)現(xiàn)除葉基形狀外，其它葉片性狀在種源間及種源內(nèi)單株間均達(dá)到極顯著差異，具有豐富的遺傳多樣性；F1代無性系存在豐富的遺傳變異，選擇潛力較大。研究表明，小葉楊的葉片性狀和生長性狀在種源間和種源內(nèi)均存在顯著變異，種源內(nèi)的遺傳多樣性程度高于種源間的多樣性，且群體內(nèi)表型變異呈梯度規(guī)律性，高海拔的種源表現(xiàn)為苗高、葉大，而低海拔的種源表現(xiàn)則相反[24]。東北林區(qū)不同種源的大青楊封頂期和落葉期相差很大，表現(xiàn)出一定的地理規(guī)律性，2個(gè)觀察性狀都是從北向南逐漸延遲，封頂期可相差1個(gè)月之多，產(chǎn)地偏南的種源甚至不自動(dòng)落葉，只在霜凍后才出現(xiàn)枯落現(xiàn)象；不同種源大青楊生長量差異極為顯著[8]。王德新等[25]觀察41株滇楊P.yunnanensis優(yōu)樹物候期指標(biāo)，分析發(fā)現(xiàn)芽開放期的變異系數(shù)最大，前期物候期差異大于后期物候期差異，各無性系生長期長短主要取決于前期物候期差異；并將滇楊優(yōu)樹無性系劃分為總體物候出現(xiàn)較晚型、總體物候出現(xiàn)較早型、生長期較短型、生長期較長型和生物長期中間型5種物候類型。

從20世紀(jì)80年代開始，我國開始有計(jì)劃地引進(jìn)黑楊派種質(zhì)資源并對其進(jìn)行研究，這些豐富的種質(zhì)資源為我國楊樹新品種培育奠定了種質(zhì)基礎(chǔ)。我國學(xué)者對美洲黑楊和歐洲黑楊種質(zhì)資源表型多樣性進(jìn)行了系統(tǒng)的研究。黃國偉等[26]對不同區(qū)域引種的美洲黑楊物候期和生長調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南方型美洲黑楊遺傳多樣性豐富，不同系號落葉期最多相差60 d；葉片長、寬、葉寬基距等指標(biāo)與樹木生長量呈負(fù)相關(guān)，甚至達(dá)到顯著或極顯著水平，單個(gè)葉片越大對材積增長不利。研究表明，美洲黑楊不同物候期表現(xiàn)出不同的時(shí)序特征，葉變色始期變異最大，變異系數(shù)達(dá)到52.74%，其次是葉全部變色期和芽膨大始期；影響無性系生長期長短的主要因素是生長后期與變色落葉相關(guān)的諸物候期的早晚差異[27]。楊艷等[28]選取地徑、苗高、葉面積等13個(gè)性狀指標(biāo)對62份南方型黑楊種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，可將62份黑楊資源分成7個(gè)類群，各類群材料具有較高的分化強(qiáng)度；各性狀多樣性指數(shù)平均值為1.098，葉片相關(guān)性狀和生長期遺傳多樣性較豐富。周永學(xué)等[29]研究表明，歐洲黑楊無性系間苗期苗高和地徑差異極顯著，具有豐富的遺傳變異基礎(chǔ)。丁明明[30]研究表明，歐洲黑楊基因資源的葉片形態(tài)和生長性狀具有豐富的多樣性，葉片基部形態(tài)分為心形、截形和楔形三種類型，且基部為心形的葉片具有較大的葉面積，根據(jù)葉片基部形態(tài)可初步判斷葉面積和生長量的大小。

2.2 分子遺傳多樣性

傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)鑒定方法不能系統(tǒng)地對種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性研究和親緣關(guān)系鑒定。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)不受組織、發(fā)育時(shí)期、季節(jié)環(huán)境限制，可較短時(shí)間內(nèi)精確、有效地對大量材料進(jìn)行鑒定、系統(tǒng)分類和遺傳多樣性研究，在楊樹遺傳學(xué)研究中廣泛應(yīng)用[31-32]。

李寬鈺等[33]利用RAPD分子標(biāo)記研究毛白楊的起源，分析表明毛白楊的親緣關(guān)系與銀白楊和響葉楊較近，而與山楊和歐洲山楊的親緣關(guān)系則較遠(yuǎn)。張金然等[34]利用5對SSR引物對52個(gè)山楊雜種無性系的分析表明，山楊雜種不同位點(diǎn)間等位基因數(shù)和等位基因頻率變化較大，5個(gè)位點(diǎn)上多態(tài)位點(diǎn)比率為100%，平均等位基因數(shù)為4.4個(gè)，歐美山楊P.tremula雜種的遺傳多樣性最豐富，中美山楊雜種P.davidiana×P.tremuloides遺傳變異最低；聚類分析顯示，歐美山楊雜種P.tremula×P.tremuloides和歐洲山楊在遺傳組成上最為相似，與中國山楊相比，歐洲山楊和美洲山楊P.tremuloides在遺傳基礎(chǔ)上更接近。韓志校等[35]利用SSR標(biāo)記對來自白楊派、黑楊派和青楊派的32個(gè)楊樹無性系進(jìn)行親緣關(guān)系和遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，13對引物擴(kuò)增多態(tài)性條帶比率為100.00%，表明各樣品之間具有較豐富的遺傳多樣性，聚類分析結(jié)果與傳統(tǒng)分類學(xué)的結(jié)果一致。杜淑輝等[36]利用6個(gè)單拷貝核基因標(biāo)記，對分布于我國的中國山楊14個(gè)自然居群191個(gè)樣本的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，結(jié)果表明，中國山楊表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性水平，居群內(nèi)變異大于居群間變異；居群遺傳距離和地理距離間沒有相關(guān)性，種群歷史動(dòng)態(tài)、高度異交和較高的堿基突變速率是中國山楊遺傳多樣性水平較高的原因。

蘇曉華等[37]對青楊派主要樹種大青楊、甜楊P.suaveolens、香楊P.koreana和馬氏楊P.maximowiczii種間及種內(nèi)遺傳變異進(jìn)行了RAPD檢測，建立的系統(tǒng)樹說明了4樹種可能的親緣關(guān)系及系統(tǒng)發(fā)育史，各樹種內(nèi)也均存在著遺傳多樣性，分子水平分類的結(jié)果與經(jīng)典分類一致。張亞紅等[38]采用SSR和cpDNA兩種分子標(biāo)記相結(jié)合的方法對云南和四川共6個(gè)種群(64個(gè)個(gè)體)的滇楊進(jìn)行遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)分析，將6個(gè)種群劃分為3個(gè)亞類，分子方差分析顯示種群內(nèi)的遺傳變異大于種群間變異，滇楊不同種群的遺傳分化具有地域性，應(yīng)采取就地保存方式。而顏璐茜等[39]研究則表明滇楊居群間的遺傳變異大于居群內(nèi)，居群間的遺傳距離與地理距離沒有相關(guān)性。縱丹等[40]采用SSR技術(shù)對中國西南地區(qū)的7種15個(gè)群體共226株楊樹古樹的遺傳多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，西南地區(qū)楊樹古樹具有較為豐富的遺傳多樣性，且其遺傳變異主要存在于群體內(nèi)不同個(gè)體之間，任何個(gè)體的喪失均會(huì)導(dǎo)致楊樹古樹遺傳多樣性的降低或喪失；7個(gè)樹種可以分為3個(gè)大組，即川楊P.szechuanica與康定楊P.kangdingensis聚為一組，鄉(xiāng)城楊P.xiangchengensis與西南楊聚為一組，藏川楊P.szechuanicavar.tibetica、德欽楊P.haoana和昌都楊聚為第3組。鄭書星等[41]應(yīng)用SSR標(biāo)記技術(shù)對新疆額爾齊斯河流域河谷分布的苦楊P.laurifolia和歐洲黑楊天然居群的遺傳多樣性和遺傳分化進(jìn)行研究，結(jié)果表明苦楊和歐洲黑楊的天然居群具有較高的遺傳多樣性，且苦楊明顯高于歐洲黑楊；歐洲黑楊居群間基因流較高，居群間的遺傳分化程度相比苦楊較小，變異主要源于居群內(nèi)。

張香華等[42]利用13對SSR引物對120份歐洲黑楊基因資源進(jìn)行遺傳多態(tài)性分析，共檢測出171個(gè)等位基因，每個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)檢測到7～19個(gè)等位基因，平均為13.2，平均多態(tài)信息指數(shù)為0.808，說明歐洲黑楊基因種源具有豐富的遺傳多樣性。李世峰等[10]利用12對SSR引物對11個(gè)半同胞家系的137個(gè)美洲黑楊子代進(jìn)行遺傳分析，結(jié)果表明11個(gè)家系具有較高的遺傳多樣性，總的遺傳變異中有22%來自于家系之間，絕大部分存在于家系內(nèi)，聚類結(jié)果符合家系間的地理變異趨勢。徐金光等[43]采用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)對63份美洲黑楊及其雜種進(jìn)行遺傳多樣性分析，8對引物擴(kuò)增多態(tài)帶比例為99.92%，表明在實(shí)驗(yàn)材料DNA水平上具有豐富的遺傳多樣性。

張玲等[44]利用12個(gè)引物對新疆灰葉胡楊P.pruinosa的9個(gè)居群的135個(gè)個(gè)體進(jìn)行SSR分析，共擴(kuò)增出136個(gè)條帶，平均每個(gè)引物11個(gè)條帶，居群的平均多態(tài)位點(diǎn)比率平均為0.972，平均Shannon指數(shù)(I)和平均Nei指數(shù)(h)分別為1.185和0.541，表明灰葉胡楊的遺傳多樣性水平較豐富。

3 種質(zhì)資源指紋圖譜構(gòu)建

指紋圖譜(fingerprint)是能夠反映生物個(gè)體間的遺傳差異，具有高度特異性和穩(wěn)定可靠性，是鑒別楊樹不同種質(zhì)的有力工具。指紋圖譜的構(gòu)建在品種鑒定、親緣關(guān)系分析等方面具有重要作用，能夠解決楊樹種質(zhì)同種異名、同名異種等實(shí)際問題，對于有效保護(hù)、利用我國楊樹種質(zhì)資源和育種成果具有重要意義。關(guān)于楊樹指紋圖譜的構(gòu)建，以前常用AFLP標(biāo)記技術(shù)，如胡曉麗等[45]利用3個(gè)引物組合的8條多態(tài)性條帶對12個(gè)三倍體毛白楊和二倍體毛白楊無性系構(gòu)建指紋圖譜，為三倍體毛白楊無性系的鑒別和品種保護(hù)提供了依據(jù)。SSR標(biāo)記具有多態(tài)性高、重復(fù)性好、共顯性等優(yōu)點(diǎn)，近年來逐漸成為楊樹DNA指紋圖譜構(gòu)建的理想技術(shù)[46]。李薇[47]利用10對SSR特異性引物構(gòu)建了包括鉆天楊和69楊在內(nèi)的6個(gè)黑楊無性系的指紋圖譜。賈會(huì)霞等[48]從200對SSR引物中篩選出條帶清晰、多態(tài)性高、重復(fù)性好的19對引物對24份楊樹種質(zhì)進(jìn)行擴(kuò)增，共擴(kuò)增出102條條帶，多態(tài)性條帶97條，占95.10%，每個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)2～11個(gè)，構(gòu)建的指紋圖譜與其系譜關(guān)系基本一致，證實(shí)利用SSR標(biāo)記能夠有效地檢測親子代的系譜關(guān)系。巫明會(huì)等[49]從25對SSR引物中篩選出5對構(gòu)建12個(gè)美洲黑楊無性系的指紋圖譜，5對引物共擴(kuò)增出條帶24條，其中多態(tài)性條帶占95.8%，SSR引物多態(tài)性條帶數(shù)4～8條，平均4.8條，構(gòu)建的圖譜可以區(qū)分12份種質(zhì)。

4 種質(zhì)資源核心種質(zhì)構(gòu)建

遺傳資源豐富多樣性為遺傳育種提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)也給種質(zhì)資源的保存、研究和利用帶來了困難。核心種質(zhì)(core collection)是指采用一定的方法，選擇整個(gè)種質(zhì)資源的一部分，以最小的資源數(shù)量和遺傳重復(fù)最大程度地代表整個(gè)遺傳資源的多樣性，從而方便種質(zhì)資源的保存、評價(jià)和利用[50]。核心種質(zhì)具有代表性、實(shí)用性、動(dòng)態(tài)性和有效性，其目的是去除種質(zhì)中的遺傳重復(fù)，提高種質(zhì)資源的研究和利用效率[51]。DNA標(biāo)記技術(shù)可在較短時(shí)間內(nèi)獲得大量的遺傳信息，能夠很好地分析種質(zhì)資源的遺傳多樣性和遺傳關(guān)系，在物種核心種質(zhì)構(gòu)建上已得到廣泛應(yīng)用。白卉[22]利用SSR分子標(biāo)記對6個(gè)種源的208份山楊種質(zhì)以UPGMA進(jìn)行聚類，采取逐步聚類隨機(jī)取樣法、逐步聚類優(yōu)先取樣法和分組聚類法，設(shè)定30%、25%、20%、15%、10%抽樣比率構(gòu)建核心種質(zhì)，初步篩選出逐步聚類優(yōu)先取樣法20%抽樣比率下的核心庫T3的42份山楊核心種質(zhì)資源為最佳核心種質(zhì)，經(jīng)分子多樣性評價(jià)核心庫有39種基因型；核心庫表型性狀均值差異百分率MD%為15.42%，極差符合率CR為79.09%，變異系數(shù)變化率VR為90.00%，達(dá)到了核心庫構(gòu)建的標(biāo)準(zhǔn)。彭嬋等[52]基于SSR分子數(shù)據(jù)采用逐步聚類隨機(jī)取樣法(7個(gè)取樣比例)對收集的363份南方型美洲黑楊無性系構(gòu)建初級核心種質(zhì)，最終確定15%為最佳取樣比例，得到54份核心種質(zhì)和309份保留種質(zhì)，構(gòu)建的初級種質(zhì)與原始種質(zhì)的平均Na、I、H經(jīng)t檢驗(yàn)不顯著，且初級核心種質(zhì)與原始種質(zhì)分布相似，分散均勻覆蓋較全面，能全面代表原始種質(zhì)的遺傳多樣性。曾憲君等[53]在對159份歐洲黑楊種質(zhì)生長、材性、生理特征、育種值等性狀評價(jià)的基礎(chǔ)上，構(gòu)建歐洲黑楊優(yōu)質(zhì)核心種質(zhì)。文靚[54]收集湖北鄉(xiāng)土樹種大葉楊P.lasiocarpa、響葉楊P.adenopoda、山楊、毛白楊、小葉楊、漢白楊P.ningshanica和銀白楊P.alba，運(yùn)用ISSR分樹種構(gòu)建湖北鄉(xiāng)土楊樹核心種質(zhì)。

5 小 結(jié)

優(yōu)良新品種的培育需要豐富的種質(zhì)資源作為物質(zhì)基礎(chǔ)，因此，對種質(zhì)資源的收集、保存及研究利用應(yīng)予以高度重視。近年來由于商業(yè)行為炒作，生產(chǎn)上盲目追求速生和經(jīng)濟(jì)效益，使鄉(xiāng)土楊樹種質(zhì)資源未被廣泛的認(rèn)識，對其保護(hù)和利用重視也不夠。同時(shí)，特別在我國北方盲目引種栽植外來品種，沒有做到適地適樹，可能會(huì)造成楊樹人工林出現(xiàn)大面積災(zāi)害，不僅生產(chǎn)力較低，而且還存在較大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。隨著生態(tài)文明建設(shè)的發(fā)展，社會(huì)對速生、抗逆性強(qiáng)的楊樹良種的需求日益增長。我國擁有豐富的鄉(xiāng)土楊樹種質(zhì)資源，自然界中存在許多天然雜種，種內(nèi)和種間遺傳變異明顯，遺傳多樣性豐富。因此，應(yīng)分地區(qū)加強(qiáng)鄉(xiāng)土楊樹種質(zhì)資源調(diào)查收集，并對其開展表型及分子遺傳學(xué)研究，充分了解其生物學(xué)特性及遺傳特點(diǎn)，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建鄉(xiāng)土楊樹種質(zhì)資源核心種質(zhì)庫，促進(jìn)種質(zhì)資源的長期科學(xué)保存、深入研究和創(chuàng)新利用。同時(shí)，充分利用鄉(xiāng)土楊樹種質(zhì)資源優(yōu)質(zhì)抗逆基因，加速優(yōu)良鄉(xiāng)土楊樹培育步伐，解決目前栽培品種存在的林分穩(wěn)定性差等問題，更好地發(fā)揮楊樹林分的生態(tài)功能和社會(huì)效益。