尹 旺，羅小波，盧 揚(yáng)，陳明俊，劉澤莉，童安畢，曹貞菊，陳恩發(fā)，李 飛

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 生物技術(shù)研究所，貴州 貴陽 550006)

【研究意義】我國馬鈴薯種植面積和產(chǎn)量已居世界第一，但單產(chǎn)水平仍較低，遠(yuǎn)不及美國、新西蘭、荷蘭等國家。貴州是我國馬鈴薯種植規(guī)模大省，但馬鈴薯生產(chǎn)競爭力僅處于全國平均水平，相對于云南、四川等10個(gè)省份的馬鈴薯生產(chǎn)競爭力較弱[1]，我國馬鈴薯種植區(qū)域性較強(qiáng)，為提高貴州省馬鈴薯種植單產(chǎn)和生產(chǎn)競爭力，加大新品種和新技術(shù)引進(jìn)及推廣力度是最優(yōu)的途徑之一。貴州省馬鈴薯育種工作起步較晚，省內(nèi)自育品種較少，馬鈴薯高光效育種尚未起步，貴州省威寧縣占據(jù)貴州省馬鈴薯種植面積60 %以上，研究不同馬鈴薯品種在貴州省威寧縣的種植表現(xiàn)，對貴州省乃至全國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光合作用是植物干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)[2]，張寶林等[3-4]研究表明，馬鈴薯塊莖95 %的干物質(zhì)積累來自于光合作用，馬鈴薯產(chǎn)量水平高低與其光合能力密切相關(guān)。大量研究表明，提高C3作物光合能力成為高光效育種的主要研究方向[5-6]，馬鈴薯高光效常規(guī)育種需從篩選高光合能力親本開始。隨著技術(shù)水平的提高，LI-COR、CIRAS為代表的便攜式光合分析儀逐步成為測量植物光合指標(biāo)的主要手段[7]。貴州夏季雨水較多，馬鈴薯生長處于陰雨天較多，秦玉芝等[8]研究表明，馬鈴薯不同基因型在弱光環(huán)境中光合響應(yīng)差異明顯。【本研究切入點(diǎn)】根據(jù)貴州馬鈴薯種植區(qū)域弱光現(xiàn)實(shí)，提高馬鈴薯單產(chǎn)水平與其品種光合特性密不可分，篩選適宜貴州省高光效育種親本材料，補(bǔ)充高光效育種短板，加快貴州本地強(qiáng)適應(yīng)性品種培育以及高光效新品種培育進(jìn)程，提升自主研發(fā)能力，是提高貴州省馬鈴薯單產(chǎn)和生產(chǎn)競爭力的有效手段，是貴州馬鈴薯產(chǎn)業(yè)健康穩(wěn)步發(fā)展的關(guān)鍵。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過選自全國73個(gè)馬鈴薯品種在貴州省威寧縣種植的光合表現(xiàn)，結(jié)合馬鈴薯產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)分析，篩選適宜貴州省威寧縣推廣的馬鈴薯品種，以期為貴州馬鈴薯高光效育種奠定基礎(chǔ)，拓寬貴州馬鈴薯新品種培育思路。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地氣象概況

威寧縣雙龍鄉(xiāng)氣象數(shù)據(jù)如表1(由威寧縣氣象局提供)，馬鈴薯整個(gè)生育期內(nèi)，平均日照數(shù)均低于6 h；最高為5月，5.74 h；最低為6月(馬鈴薯發(fā)棵期到初花期)，僅2.91 h。4月(出苗前)降雨量最低，為0.1 mm，5-6月降雨量逐步增加。月平均氣溫均處于馬鈴薯較為適宜的環(huán)境。2018年雙龍鄉(xiāng)馬鈴薯在苗期因干旱而影響苗期生長，但后期水分充足且未遭遇高溫，馬鈴薯生長恢復(fù)正常。因此，降雨量和氣溫對馬鈴薯的生長影響較小，但整個(gè)生育期處于弱光環(huán)境時(shí)長較多。

表1 威寧縣雙龍鄉(xiāng)2018年3-8月氣象數(shù)據(jù)

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料：馬鈴薯品種共73個(gè)，各品種均由2017年中國馬鈴薯大會(huì)組委會(huì)向全國各單位征集，具體名稱見表2。

表2 參試馬鈴薯品種名稱

儀器：光合測定儀為美國拉哥公司Li6400便攜式光合測定儀。

續(xù)表2 Continued table 2

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018年4月4日播種，8月25日收獲。各品種按小區(qū)種植，小區(qū)長5 m，寬3.3 m，株距25 cm，大壟雙行種植，統(tǒng)一田間管理，于馬鈴薯開盛花期利用光合測定儀測定光合指標(biāo)，即各小區(qū)選擇中間3株，于晴天上午8:00-11:00，選擇紅藍(lán)光源，光合作用有效輻射(Par)800 μmol/(m2·s)，樣本室內(nèi)氣流速率(Flow)500 μmol/s。，主要測定指標(biāo)：凈光合速率(Photo)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr,mmol)。

于馬鈴薯收獲期，各小區(qū)取中間10株，分大小薯測定10株總重及總數(shù)，計(jì)算平均單株薯數(shù)、平均單株產(chǎn)量及商品薯率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用組內(nèi)鄰接法對光合指標(biāo)進(jìn)行聚類分析。采用Pearson相關(guān)性分析光合指標(biāo)與產(chǎn)量指標(biāo)間的相關(guān)性。

采用Excel 2010和DPS v7.05和SPSS 20進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯品種間光合參數(shù)的差異水平

從表3看出，馬鈴薯品種間光合參數(shù)差異均達(dá)極顯水平。其中凈光合速率最高的品種(鄂薯14號(hào))達(dá)24.50 μmolCO2/(m2·s)，最低的品種(圣荷2號(hào))僅7.03 μmolCO2/(m2·s)；氣孔導(dǎo)度最高的品種(川芋802)達(dá)2.71 mmolH2O/(m2·s)，最低的品種(圣荷2號(hào))僅0.07 mmolH2O/(m2·s)；胞間CO2濃度最高的品種(麗薯6號(hào))達(dá)353.28 μmol，最低的品種為青薯168，為189.50 μmol；蒸騰速率最高的品種(云薯505)達(dá)7.42 mmolH2O/(m2·s)，最低的品種(圣荷2號(hào))僅1.18 mmolH2O/(m2·s)。

表3 馬鈴薯品種光合指標(biāo)間差異的方差分析

2.2 光合指標(biāo)的聚類情況

2.2.1 凈光合速率 從表4看出，當(dāng)聚3類時(shí)，各類群間凈光合速率差異均達(dá)顯著水平。A類為高凈光合速率品種，有43個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(20.2±1.62)μmolCO2/(m2·s)，變幅在17.76～24.50 μmolCO2/(m2·s)；B類為中等凈光合速率品種，有22個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(15.68±1.09)μmolCO2/(m2·s)，變幅在13.64～17.49 μmolCO2/(m2·s)；C類為低凈光合速率品種，有8個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(10.11±0.99)μmolCO2/(m2·s)，變幅在7.03～11.26 μmolCO2/(m2·s)。

表4 73個(gè)馬鈴薯品種間的凈光合速率聚類情況

2.2.2 氣孔導(dǎo)度 從表5看出，當(dāng)聚3類時(shí)，各類群間氣孔導(dǎo)度差異均達(dá)顯著水平。A類為高氣孔導(dǎo)度品種，共3個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(2.62±0.11)mmolH2O/(m2·s)，變幅在2.49～2.71 mmolH2O/(m2·s)；B類為中等氣孔導(dǎo)度品種，有15個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(1.13±0.29) mmolH2O/(m2·s)，變幅在0.91～1.94 mmolH2O/(m2·s)；C類為低氣孔導(dǎo)度品種，有55個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(0.47±0.22)mmolH2O/(m2·s)，變幅在0.07～0.84 mmolH2O/(m2·s)。

表5 73個(gè)馬鈴薯品種間的氣孔導(dǎo)度聚類情況

2.2.3 胞間CO2濃度 從表6看出，當(dāng)聚3類時(shí)，各類群間胞間CO2濃度差異均達(dá)顯著水平。A類為高胞間CO2濃度品種，共29個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(319.62±12.36)μmol，變幅在302.54～353.28 μmol；B類為中等胞間CO2濃度品種，共37個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(273.15±13.03)μmol，變幅在247.35～296.46 μmol；C類為低胞間CO2濃度品種，共7個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(222.27±11.68)μmol，變幅在189.50～234.99 μmol。

表6 73個(gè)馬鈴薯品種間的胞間CO2濃度聚類情況

2.2.4 蒸騰速率 從表7看出，當(dāng)聚3類時(shí)，各類群間蒸騰速率差異均達(dá)顯著水平。A類為高蒸騰速率品種，該類有9個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(5.96±0.31) mmolH2O/(m2·s)，變幅在5.57～7.42 mmolH2O/(m2·s)；B類為中等蒸騰速率品種，共26個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(4.22±0.47) mmolH2O/(m2·s)，變幅在3.41～4.99 mmolH2O/(m2·s)；C類為低蒸騰速率品種，有38個(gè)品種，類平均標(biāo)準(zhǔn)差為(2.34±0.45)mmolH2O/(m2·s)，變幅在1.18～3.13 mmolH2O/(m2·s)。

表7 73個(gè)馬鈴薯品種間的蒸騰速率聚類情況

2.3 光合指標(biāo)與產(chǎn)量指標(biāo)間的相關(guān)性

從表8看出，在光合指標(biāo)中，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度間均呈極顯著正相關(guān)；蒸騰速率僅與胞間CO2濃度間呈顯著負(fù)相關(guān)；僅凈光合速率與產(chǎn)量指標(biāo)中的商品薯率呈極顯著正相關(guān)。在產(chǎn)量指標(biāo)中，單株薯數(shù)與單株薯重間呈極顯著正相關(guān)，單株薯重與商品薯率間呈極顯著正相關(guān)。表明，在弱光條件下，馬鈴薯葉片凈光合速率主要隨葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的增加而提高，受蒸騰速率影響較??；馬鈴薯葉片凈光合速率提高能顯著提高其塊莖商品薯率，但對單株薯數(shù)和單株薯重影響較小。馬鈴薯葉片蒸騰速率主要影響其胞間CO2濃度，并呈負(fù)相關(guān)。影響馬鈴薯單株薯重的主要因素是單株薯數(shù)和商品薯率。

表8 馬鈴薯光合指標(biāo)與產(chǎn)量指標(biāo)間的相關(guān)性

3 討 論

馬鈴薯莖葉生長和塊莖發(fā)育對光照強(qiáng)度及時(shí)數(shù)要求不同，其莖葉生長需長日照和強(qiáng)光照，而塊莖形成及發(fā)育需短日照且喜好晝夜溫差較大的環(huán)境[9]。李華鵬[10]等研究表明，每日光照12 h以上時(shí)，能顯著提高馬鈴薯開花和葉片葉綠素含量。馬鈴薯塊莖發(fā)育時(shí)，以8 h光照單株結(jié)薯總數(shù)最多，且利于產(chǎn)量形成[11]。威寧氣象數(shù)據(jù)顯示：試驗(yàn)馬鈴薯莖葉發(fā)育期間，雖處于氣候長日照時(shí)段，但由于陰雨天較多，4-5月平均光照時(shí)數(shù)均明顯低于12 h，不利于馬鈴薯莖葉發(fā)育和開花，而馬鈴薯塊莖形成期往后，該區(qū)域內(nèi)平均光照時(shí)數(shù)低于5 h，影響馬鈴薯塊莖發(fā)育，因而在威寧縣種植馬鈴薯，品種的耐自然弱光能力至關(guān)重要，通過對馬鈴薯光合指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)測定及分析，對于我國弱光地區(qū)的馬鈴薯品種適宜性評(píng)價(jià)具有重要指導(dǎo)意義。

馬鈴薯凈光合速率的高低是其對光能利用的最直接表現(xiàn)，耐弱光和不耐弱光馬鈴薯品種在遮陰處理后的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等光合指標(biāo)差異顯著[12]。參試73個(gè)品種間的光合指標(biāo)均存在極顯著差異，表明在弱光環(huán)境下，不同馬鈴薯品種自然弱光條件下的光合能力差異明顯。孫海林等[13]研究表明，馬鈴薯產(chǎn)量隨光合速率升高而增產(chǎn)。而試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，馬鈴薯塊莖商品薯率與其葉片凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，而其他單株薯重與凈光合速率相關(guān)性較差，表明在弱光環(huán)境中，同等栽培模式下，凈光合速率增加可提高馬鈴薯塊莖商品薯率，從而增加馬鈴薯單位產(chǎn)值。

馬鈴薯耐弱光性是當(dāng)前品種篩選的熱點(diǎn)[14-16]，研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯葉片凈光合速率與其氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度呈極顯著正相關(guān)，且與胞間CO2濃度相關(guān)系數(shù)大于氣孔導(dǎo)度相關(guān)系數(shù)，表明在弱光環(huán)境中，馬鈴薯凈光合速率受胞間CO2濃度影響最大，氣孔導(dǎo)度其次，而蒸騰速率影響偏弱。因而，選育馬鈴薯耐弱光能力強(qiáng)的品種需具備在弱光環(huán)境中具有高凈光合速率、高胞間CO2濃度、較高氣孔導(dǎo)度及較低的蒸騰速率。在光合指標(biāo)聚類結(jié)果中，有43個(gè)品種被聚類到高凈光合速率品種，18個(gè)品種被聚類到中等及以上氣孔導(dǎo)度品種，29個(gè)品種被聚類到高胞間CO2濃度品種，64個(gè)品種被聚類到中等及以下蒸騰速率品種。綜合光合指標(biāo)與產(chǎn)量指標(biāo)認(rèn)為，3、4、6、7、10、12、18、20、21、27、38、39、42、47、48、54、58、66共18個(gè)品種符合弱光環(huán)境中的光合指標(biāo)，適宜作耐弱光親本。

4 結(jié) 論

不同馬鈴薯基因型在光合指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)間存在顯著差異。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度間均呈極顯著正相關(guān)，葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2間呈極顯著正相關(guān)。聚類分析發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均劃分為3類。綜合光合指標(biāo)與產(chǎn)量指標(biāo)得出，云薯401、云薯305、云薯107、云薯105、宣薯6號(hào)、宣薯3號(hào)、威芋7號(hào)、威芋5號(hào)、天薯12號(hào)、青薯9號(hào)、隴薯10號(hào)、龍薯4號(hào)、麗薯6號(hào)、冀張薯22號(hào)、冀張薯20號(hào)、會(huì)薯11號(hào)、鄂薯14號(hào)及川芋802共18個(gè)馬鈴薯品種符合弱光環(huán)境中的光合指標(biāo)，適宜作為耐弱光親本材料加以應(yīng)用。研究為馬鈴薯耐弱光遺傳育種提供了重要的親本材料。