陳永快 王濤 蘭婕 黃語燕 康育鑫
摘要:本文主要闡述植物工廠內(nèi)LED光調(diào)控在作物栽培中的應(yīng)用進(jìn)展,總結(jié)光質(zhì)、光照度、光周期3個(gè)關(guān)鍵因子對作物(蔬菜、藥植、花卉及果樹)在生長發(fā)育和營養(yǎng)品質(zhì)的調(diào)控。結(jié)果表明,光環(huán)境因子從多方面影響著作物的生長進(jìn)程,在作物整個(gè)生理周期中起重要作用,總體上紅光能夠促進(jìn)植株形態(tài)建成,藍(lán)光促進(jìn)植物營養(yǎng)成分累積,合理的光質(zhì)調(diào)配能夠促進(jìn)作物生長;通過光照度和光周期的調(diào)控,可以減少逆境影響,促進(jìn)形態(tài)指標(biāo)和營養(yǎng)品質(zhì)改善。本文主要分析不同作物在光調(diào)控環(huán)境下的響應(yīng),為植物工廠中作物光生物學(xué)研究提供參考。
關(guān)鍵詞:植物工廠;LED光調(diào)控;光環(huán)境;作物栽培;研究進(jìn)展
中圖分類號: S123;S316 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A ?文章編號:1002-1302(2020)23-0040-07
植物工廠是通過設(shè)施內(nèi)高精度環(huán)境控制,實(shí)現(xiàn)農(nóng)作物周年生產(chǎn)的高效農(nóng)業(yè)系統(tǒng),是由計(jì)算機(jī)對植物生育過程中的溫度、濕度、光照、土壤肥力、室內(nèi)CO2濃度等環(huán)境因素進(jìn)行自動(dòng)控制,使設(shè)施內(nèi)植物生長發(fā)育不受自然條件制約的省力型生產(chǎn)方式[1]。迄今為止,植物工廠已應(yīng)用于種苗、反季節(jié)蔬菜、瓜果、花卉、食用菌、中草藥等植物的規(guī)模化生產(chǎn),且種類逐年增多[2-6]。植物工廠具有露地栽培不可比擬的優(yōu)勢,具體表現(xiàn)為:不受外界氣候條件影響,可按計(jì)劃進(jìn)行周年生產(chǎn);空間單位土地面積利用率高,達(dá)露地栽培的40~108倍,可進(jìn)行立式栽培[7];自動(dòng)化程度高;無農(nóng)藥污染,水肥循環(huán)一體化利用;作物外觀整齊一致,潔凈無雜質(zhì)[8]。
在影響植物生長的環(huán)境因素中,光發(fā)揮著重要作用,不僅影響植物的生物學(xué)基礎(chǔ),也是形成良好品質(zhì)的必要條件之一。在植物工廠中,Kwon等指出光照條件包括光質(zhì)、光照度和光周期3個(gè)重要參數(shù),這些屬性對作物生長發(fā)育的影響起到了關(guān)鍵作用,亦是植物工廠正常運(yùn)行的決定性因素[9]。合理利用LED光環(huán)境綜合調(diào)控能夠突破自然條件的局限,提高作物生產(chǎn)效益。
在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)照明領(lǐng)域,Tournus等指出由于白熾燈紅藍(lán)光譜分布不均,且單位栽培面積功率能耗大,易引起植株徒長[10];熒光燈故障率相對較高,壽命短,實(shí)用化程度低[11];金屬鹵化物燈和日光色鏑燈光利用率較低[12],傳統(tǒng)電光源照明無法判斷光譜里哪些是植物生長發(fā)育必需的光質(zhì),無法真正認(rèn)識植物的光質(zhì)需求特性。發(fā)光二極管(LED)是半導(dǎo)體發(fā)光器件,是新一代固態(tài)光源,LED的出現(xiàn)為作物栽培提供可控光源,也為作物光質(zhì)生物學(xué)研究提供有效工具[13]。LED屬于電致發(fā)光光源,相較于傳統(tǒng)光源而言,具有以下光電優(yōu)勢和特征:體積小,可進(jìn)行任意形狀的裝配,為植物工廠等設(shè)備提供更大的自由度;壽命長、可靠性高;發(fā)光效率高;LED為冷光源,低發(fā)熱量,熱輻射小,可近距離照射植物,空間利用率高[14];波長固定,可按植物所需生長波譜寬度調(diào)制;節(jié)能環(huán)保,不含汞等有害物質(zhì)[15];響應(yīng)速度快,一般為0.15~0.25 s[16];抗振動(dòng)和碰撞,耐振性佳。
植物工廠的發(fā)展經(jīng)歷了半個(gè)多世紀(jì),隨著光調(diào)控技術(shù)的不斷創(chuàng)新與完善,使植物工廠的能源利用率達(dá)到新的高度。近幾年LED被廣泛應(yīng)用到國內(nèi)外作物的栽培研究中,在果蔬生產(chǎn)方面逐步實(shí)現(xiàn)了從播種、育苗到定植、采收等生產(chǎn)過程的生產(chǎn)模式,為植物工廠進(jìn)一步發(fā)展提供了有益借鑒[17-18]。植物工廠充分利用了設(shè)施作物光生物學(xué)基礎(chǔ),通過營養(yǎng)液栽培技術(shù)、LED光調(diào)控技術(shù)和環(huán)境控制技術(shù),三類技術(shù)彼此融合,優(yōu)化實(shí)施環(huán)境要素控制、養(yǎng)分水分供給、植物種類甄選等相關(guān)條件,達(dá)到植物高效生產(chǎn)的目標(biāo)。本文從光質(zhì)、光照度、光周期3個(gè)角度論述蔬菜作物、藥用植物、花卉和果樹的應(yīng)用進(jìn)展,以期為植物工廠中作物光生物學(xué)研究提供參考。
1 光調(diào)控技術(shù)在植物工廠的研究進(jìn)展
1.1 光質(zhì)對設(shè)施作物生長和品質(zhì)的調(diào)控
光質(zhì)對植物生長發(fā)育及生理代謝有著顯著的調(diào)控作用。植物光合作用主要以紅橙光及藍(lán)紫光為吸收峰值區(qū)域,分別約占作物光能生產(chǎn)能力的55%、8%[19]。對于大多數(shù)作物而言,光譜能量分布是光的重要屬性,影響著植物的生理過程,包括對特定波段范圍內(nèi)的光具有不同的生物學(xué)效應(yīng)[20]。
在蔬菜作物方面,陳曉麗等研究發(fā)現(xiàn),植物對紅光和藍(lán)光較為敏感,尤其在紅藍(lán)光比例組合為 2 ∶ 1 時(shí)萵苣根系礦質(zhì)元素的累積量達(dá)到峰值,說明此波段對萵苣礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收特性有所影響[21-22]。Johkan等研究發(fā)現(xiàn),與常見的復(fù)配光源相比,其他光譜成分如紅外光譜波段或紫外光譜波段對植物生長發(fā)育和形態(tài)建成有協(xié)同作用,說明不同光質(zhì)間混合調(diào)配對植物營養(yǎng)分配有一定影響[23]。李慧敏等研究表明,紅藍(lán)組合光為8 ∶ 1時(shí),甘藍(lán)型油菜幼苗的根系健壯,葉片中可溶性糖、可溶性淀粉、游離氨基酸和總氮的含量顯著提高,而藍(lán)光則明顯促進(jìn)葉片中可溶性蛋白、光合色素、蔗糖和抗壞血酸的累積,說明一定的紅藍(lán)光配比可能會綜合單色光的優(yōu)勢,從而促進(jìn)植株生長[24]。黃薪歷等研究發(fā)現(xiàn),在生產(chǎn)前期補(bǔ)充紅光有利于葉面積的擴(kuò)展,補(bǔ)充藍(lán)光有利于生菜干物質(zhì)的積累,促進(jìn)維生素C的合成,同時(shí)降低硝態(tài)氮含量[25]。蔣曉婷等研究發(fā)現(xiàn),補(bǔ)充黃光提高了絲瓜幼苗類胡蘿卜素含量[26]。黃枝等研究表明,增加綠光會抑制瓠瓜丙二醛(MDA)的積累,增強(qiáng)抗逆性[27]。
在藥用植物方面,陳曉麗等研究表示,單色紅光及混合光FLRB(熒光燈與紅藍(lán)LED混合)有利于水培蒲公英可食生物量的積聚,主要表現(xiàn)在純紅光條件下蒲公英地上部分對鈣、鎂、鋅、鈉4種元素的累積達(dá)到最高值,而鉀、磷、銅等6種無機(jī)元素的積累量在混合光FLRB條件下最高[28]。李思靜等研究表示,在復(fù)色光紅藍(lán)比分別為1 ∶ 1和4 ∶ 1時(shí),明顯抑制枳殼幼苗莖伸長,相對于單色光來說,高比例紅光和對照白光更有利于枳殼物質(zhì)合成[29]。王莉等研究表明,對長鞭紅景天生長影響,長時(shí)間紅光照射有助于酶活性的提高,但在生物量方面,單一光質(zhì)白光顯著高于紅光[30]。朱美瑛等研究揭示,紅光對金線蓮中可溶性糖和類胡蘿卜素具有最強(qiáng)的刺激作用[31]。施滿容在對金線蓮生理特性的研究中發(fā)現(xiàn),光質(zhì)中藍(lán)光均值最大時(shí),金線蓮生長過程中的多糖、總黃酮、葉綠素a和葉綠素a+b積累最多,而對葉綠素b合成無促進(jìn)作用[32]。劉建福等研究提出,藍(lán)光及紅藍(lán)光配比能提高姜黃葉片蛋白質(zhì)和次生代謝產(chǎn)物生成,而綠光及遠(yuǎn)紅光不利于姜黃次生代謝產(chǎn)物的積累[33]。
在花卉方面,郭瑩等研究表明,大花蕙蘭與虎雪蘭雜交組培苗在LED復(fù)合光(紅 ∶ 藍(lán) ∶ 白為 6 ∶ 1 ∶ 1)處理下,葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量均高于其他處理,說明復(fù)合光有利于葉綠素的合成,影響植物光合色素含量[34],這與褚四敏等在光質(zhì)條件下對植物組織培養(yǎng)的研究[35]具有一致性。石鎮(zhèn)源等研究表示,虎雪蘭組培苗在紅 ∶ 藍(lán) ∶ 白=6 ∶ 1 ∶ 1 時(shí),地上部、根部和整株干質(zhì)量最高,與上述研究不同的是,虎雪蘭組培苗在紅 ∶ 藍(lán) ∶ 白=4 ∶ 2 ∶ 1 時(shí)利于3種色素的合成,而單色藍(lán)光(B)下其游離氨基酸和可溶性蛋白含量最高,在單色紅光(R)下反之,說明紅藍(lán)白光配比下虎雪蘭整體長勢較佳,相比之下,單色紅光或單色藍(lán)光下虎雪蘭組培苗易出現(xiàn)徒長現(xiàn)象,部分節(jié)間變長,葉短而小;在復(fù)配光照射下,能較多地積累有效物質(zhì),使植株正常生長[36]。楊長娟等研究表明,紅藍(lán)配比光(2RB)條件下洋桔梗組培苗增殖量最高,紅藍(lán)復(fù)合光(1RB)處理次之,單色藍(lán)光處理增殖量最低,紅藍(lán)復(fù)合光處理是單色藍(lán)光處理的2.062倍,是紅藍(lán)復(fù)合光(1RB)處理的1.181倍,說明不同光質(zhì)的作用差異可能由洋桔梗組培苗對不同因素處理的差異所致[37]。任桂萍等研究表明,紅光更有利于蝴蝶蘭單芽增殖及生物量積累,藍(lán)光促進(jìn)葉片葉綠素含量增加,并提高根系活力[38],這與劉曉青等在研究高山杜鵑時(shí)發(fā)現(xiàn)紅光更有利于芽的再生率[39]相似。
在果樹方面,陳光彩等研究表明,單色紅光處理可增加香蕉組培苗的根數(shù)和根長,促進(jìn)植物形態(tài)建成,低藍(lán)光會矮化組培苗,對組培苗葉片有不利影響,紅藍(lán)光混合(80%R+20%B)處理香蕉組培苗可溶性糖、光合色素含量積累量達(dá)到最高,說明紅藍(lán)混合光源對香蕉組培苗植株形態(tài)及生理指標(biāo)有促進(jìn)作用[40]。張立偉等研究表明,紅光處理會降低香椿苗可溶性蛋白含量,而藍(lán)光、紅藍(lán)混合光處理能提高香椿苗可溶性蛋白含量[41]。張斌斌等研究表明,紅、黃濾光膜下紅葉桃葉片光澤較佳,花青素、葉綠素、類黃酮含量顯著提升,藍(lán)、綠濾光膜下葉片色澤偏綠,葉綠素含量變?yōu)樨?fù)值,總酚、類黃酮等含量降低,而白色濾光膜下葉片著色較差,說明可通過調(diào)節(jié)光質(zhì)組成促進(jìn)紅葉桃葉片的呈色效果[42]。黃文靜等研究表示,LED紅光利于火龍果幼苗植株增高,LED藍(lán)光利于火龍果幼苗莖圍增粗,在復(fù)合紅藍(lán)光(6 ∶ 4)下火龍果出苗時(shí)間最短,增殖系數(shù)高,生根率達(dá)到100%,說明在此光譜條件下可促進(jìn)火龍果幼苗生長進(jìn)程[43]。
綜上可見,不同光譜分布的LED復(fù)配光源對植物體內(nèi)功能性化學(xué)物質(zhì)積累表現(xiàn)在多個(gè)方面,說明光質(zhì)對植物體內(nèi)有效物質(zhì)的光調(diào)控具有復(fù)雜性,不同植物及品種在植物生長周期各階段所表現(xiàn)出特定的響應(yīng)機(jī)制,呈現(xiàn)出不同的光生物學(xué)效應(yīng)??傮w來看,紅光下所生成的物質(zhì)使植株形態(tài)發(fā)生變化,促進(jìn)碳水化合物合成,增加酶活性,而藍(lán)光下所生成的物質(zhì)明顯促進(jìn)植物營養(yǎng)成分的累積,合理的紅藍(lán)復(fù)合光能夠促進(jìn)植物形態(tài)建成。
1.2 光照度對設(shè)施作物生長和品質(zhì)的調(diào)控
光是一個(gè)復(fù)雜且重要的生態(tài)因子,一定范圍內(nèi)的光照度會造成植物形態(tài)特征和生理特性可塑性變化,從而影響植物的營養(yǎng)物質(zhì)含量。植物主要通過對光能的利用與碳氧分配來影響光合作用,調(diào)節(jié)不同類型光合色素復(fù)合物的形成,實(shí)現(xiàn)植物的營養(yǎng)吸收[44]。Torres等指出,在合理光照度下植物光合速率和蒸騰速率增加,物質(zhì)生產(chǎn)能力越高,干物質(zhì)積累越多,越能促進(jìn)作物生長發(fā)育[45]。
在光環(huán)境中,不同供試植物對于不同供給光子通量所產(chǎn)生的若干生理反應(yīng)及生物學(xué)效應(yīng)并不相同。張毅華等研究得出,與黑暗處理相比,補(bǔ)光光照度為9 μmol/(m2·s)時(shí),黑豆芽苗菜下胚軸直徑最大,隨著光照度增大,下胚軸長逐漸減小,尤其當(dāng)光照度大于21 μmol/(m2·s)時(shí),下胚軸長出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象,表明強(qiáng)光不利于黑豆芽苗菜下胚軸的增長[46]。肖蘇琪等研究表明,光照度為 100 μmol/(m2·s) 時(shí)顯著增加黃瓜幼苗的莖粗、葉面積、比葉質(zhì)量、生物量和壯苗指數(shù),且補(bǔ)光促進(jìn)干物質(zhì)向葉片和根部分配,抑制向莖部分配[47]。在方舒玲水培生菜研究中,光照度為250 μmol/(m2·s)時(shí),其地上鮮質(zhì)量、葉綠素含量表現(xiàn)最優(yōu),且凈光合速率最大,可溶性糖、可溶性蛋白含量隨光照度增加而增大,硝酸鹽、抗壞血酸含量隨光照度增加而呈下降態(tài)勢[48]。林魁等研究闡釋,在紅藍(lán)配比處理下,瓠瓜果實(shí)的光合色素、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量均隨光照度增大而顯著提高,而丙二醛含量顯著降低[49]。在田發(fā)明培育甜椒幼苗研究中,當(dāng)光照度為300 μmol/(m2·s)時(shí),與白光相比,紅藍(lán)混合光提高了葉片葉綠素a含量、胡蘿卜素含量和根系活力[50]。
植物整個(gè)生長周期在光照度補(bǔ)光下,對其表型特征和后期品性有較大影響。根據(jù)各種植物對光照度的需求,可分為陽地植物、陰地植物和耐陰地植物[51]。韓金龍等經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn),北沙參、柴胡、天南星在50%遮光處理下仍能維持較高的光合速率和產(chǎn)量,而土貝母和牛膝產(chǎn)量受光影響嚴(yán)重,遮光處理后光合速率等指標(biāo)顯著下降,說明這2種藥用植物對光照比較敏感,屬喜光植物,不適合在遮光條件下種植。芍藥屬陽地植物,要求生長在陽光充足的地方,其光飽和點(diǎn)為全光照的100%,光補(bǔ)償點(diǎn)為全光照的3%~5%[52]。李麗麗研究闡述,芍藥光補(bǔ)償點(diǎn)LCP在25~53 μmol/(m2·s)之間,光飽和點(diǎn)LSP在700~1 100 μmol/(m2·s)之間,因此當(dāng)遮陰30%時(shí),芍藥光合生理特性最優(yōu),且有效緩解光抑制現(xiàn)象[53]。魚腥草屬三白草科多年生草本植物,喜歡生長在陰濕環(huán)境下。曾至誠研究表明,光照度對魚腥草生長形態(tài)和營養(yǎng)成分影響較大,隨著光照度的降低,魚腥草植株高度、地上莖直徑、地下莖直徑、葉長、葉寬、葉柄長均有所增加[54]。三七是景天科陰地植物,不能忍受強(qiáng)烈的日光照射,喜濕環(huán)境生存。陳黎明等的研究表明,在透光率為16%的光照度下,三七光合作用達(dá)最大值[55]。
在花卉方面,楊有芹等研究指出,遮陰能促進(jìn)紅雉鳳仙花株高、側(cè)枝、冠幅等形態(tài)指標(biāo)生長,同時(shí)促進(jìn)了植物葉片的生長,使單葉面積、葉片長寬顯著增強(qiáng);光照度對紅雉鳳仙花的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度影響顯著,而對胞間濃度、水分利用效率及氣孔限制值影響不顯著[56],這與曾小華對峨眉鳳仙花的研究結(jié)果[57]相似。于海業(yè)等研究表明,蝴蝶蘭在 175 μmol/(m2·s) 下培育,其葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量最佳,當(dāng)光照度為 450 μmol/(m2·s) 時(shí),蘭花的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈CO2同化率、根系活性最高[58]。武沖等研究表明,隨著遮光率的增高,紅葉櫻花葉片中光合色素含量增加,但花色苷含量減少,凈光合速率及光化學(xué)淬滅系數(shù)增加,說明遮陰可以降低其花色苷的含量[59]。
在果樹方面,馬煥香等研究指出,光照度影響鄒平水杏頂芽枝向上生長,而樹冠內(nèi)部光照不足表現(xiàn)為徒長且枝條細(xì)弱,對根系生長有明顯的抑制作用;光照充足時(shí),果品著色好,且糖分及維生素含量高[60]。張珊珊等研究表明,高光照度水平(100%光照)和深度遮陰(20%光照)均不利于云南藍(lán)果樹幼苗的生長及光合作用,適度遮陰(60%光照) 最利于幼苗個(gè)體發(fā)育[61]。尹魁林等研究表明,當(dāng)光照度在 2 000~5 000 lx時(shí),冬棗試管苗葉色深綠,成活率高;當(dāng)光照度在5 000~10 000 lx時(shí),冬棗試管苗葉色微黃,生長速率慢,成活率低[62]。
綜合來看,光照度調(diào)控作物生長具有重要作用,合理的光照度能夠改善植物生長,促進(jìn)植物生長速率,增加干物質(zhì)等。在光照度一致的條件下,紅藍(lán)混合光能夠促進(jìn)作物初級代謝產(chǎn)物(糖、蛋白質(zhì)、維生素等)生理過程變化,可以通過光量調(diào)控營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)。植物在不同程度光照度下活性成分存在明顯變化,在高光照度條件下,適當(dāng)?shù)恼陉幪幚砟芊乐怪参锕夂辖Y(jié)構(gòu)的破壞,在形態(tài)結(jié)構(gòu)上有利于避免過高光照度對葉片光合器官的損傷[63]。
1.3 光周期對設(shè)施作物生長和品質(zhì)的調(diào)控
光照是最重要的環(huán)境因子,光周期是光環(huán)境的三大屬性之一,是植物在晝夜周期中光照期和黑暗期長短的交替,植物對光的需求有獨(dú)特的晝夜規(guī)律,通過正確匹配植物體內(nèi)時(shí)鐘周期,獲得更多光合作用的優(yōu)勢[64]。通過光周期調(diào)控,植物營養(yǎng)物質(zhì)累積具有可調(diào)節(jié)性,而適當(dāng)延長光照周期可以緩解弱光產(chǎn)生的脅迫,有助于生物量積累和品質(zhì)改善[65]。
光周期調(diào)控是解決設(shè)施栽培作物因地理位置、季節(jié)變化引起的光照時(shí)間不足等問題,光周期調(diào)控可縮短培養(yǎng)周期,做到分段光周期管理,通常延長植物苗的光周期可以促進(jìn)其生長代謝和生理過程。高建敏等研究表明,光周期為9 h光期+15 h暗期下,南瓜幼苗的株高最高,而莖圍在光周期為24 h光期+0 h暗期最高,說明全光照可抑制南瓜幼苗的伸長,有利于莖的增粗,同時(shí)長光照促進(jìn)南瓜幼苗干物質(zhì)的積累,而在短光照處理下(9 h光期)南瓜幼苗干物質(zhì)積累最少,且幼苗徒長現(xiàn)象嚴(yán)重[66]。査凌雁等研究表明,光周期為16 h光期+8 h暗期時(shí),明顯提高了櫻桃蘿卜的根直徑、根體積和肉質(zhì)根干鮮質(zhì)量,同時(shí)增加了地上部干鮮質(zhì)量和葉綠素含量[67]。番茄作為日中性蔬菜,對光照時(shí)數(shù)沒有嚴(yán)格的要求[68],但何蔚等研究發(fā)現(xiàn),在光照度和日光累積量一致的條件下,光周期是影響番茄幼苗光合色素合成的主要因素[69]。劉曉英等研究發(fā)現(xiàn),光周期為晝14 h/夜10 h時(shí)能明顯提高菠菜的光合色素(葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素)含量,并促進(jìn)菠菜生長[70]。馬超在對大豆芽苗菜生理特性研究時(shí)發(fā)現(xiàn),適當(dāng)延長光照時(shí)間可累積大豆芽苗菜葉綠素、維生素C與異黃酮含量,顯著降低游離氨基酸含量[71]。
按照藥用植物對光周期的反應(yīng),可分為3類,依次是長日照植物(日照12 h以上)、短日照植物(日照14 h以下)、日中性植物(對日照無要求,任何日照均能開花)[72]。桔梗是多年生草本植物,一味以根入藥的常用中藥,趙姣姣研究發(fā)現(xiàn),在光周期16 h下,桔梗地上部和根的生物量最大,而白光8 h光周期下植株干鮮質(zhì)量最小[73]。紫蘇是典型的短日照植物,蘭樹斌研究發(fā)現(xiàn),紫蘇對補(bǔ)光特別敏感,在補(bǔ)光時(shí)間6 h以內(nèi),開花時(shí)間越遲,弱補(bǔ)光越適合紫蘇生長[74]。大麻為1年生草本植物,強(qiáng)曉霞采用2,3,5-三苯基氯化四氮唑(TTC)法、NADH法在大麻苗期進(jìn)行性別鑒定,研究發(fā)現(xiàn)大麻性別表達(dá)不受人工短日照處理(8 h)的影響,但人工長日照處理(16 h)會使大麻向雄性分化[75]。月季屬日中性植物,可入藥,呂永平等研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)光周期不低于14 h/d時(shí)可保證月季組織培養(yǎng),生根情況均無明顯差異[76]。
在花卉方面,菊花是典型的短日照植物,洪艷等研究表明,切花菊麗金在短日照(12 h光照/12 h 黑暗)下43 d時(shí),其幼苗可以完成花芽分化,較快地現(xiàn)蕾與開花[77],與Higuchi等研究結(jié)論“菊花適宜光周期”[78]相一致。毛洪玉等研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)光周期為10 h光照/14 h黑暗時(shí),切花菊C029花芽分化提前,有助于加快該品種開花的臨界日長[79]。韓婧等研究表示,將光周期延長至14 h/d時(shí),芍藥的開花率和著花量顯著提升,同時(shí)促進(jìn)葉綠素積累[80]。李程等研究表明,春石斛在生長階段經(jīng)過短日照處理,可大大加快花芽分化進(jìn)程,縮短開花時(shí)間[81],這與趙耀等研究光周期調(diào)控菊花生長的研究結(jié)果[82]相似。鄺琦等研究表明,菊花花芽分化臨界日長為13.5 h,說明短日照時(shí)間對菊花栽培具有指導(dǎo)性的意義[83]。
在果樹方面,朱開元等研究表明,延長光周期處理(每天將光周期延長至18 h)可以促進(jìn)羅漢松和雞爪槭苗木干物質(zhì)積累,同時(shí)刺激了光合潛力的提升,在養(yǎng)分濃度方面,雞爪槭苗木較羅漢松在氮、磷、鉀元素的利用效率均顯著提高,但不會影響?zhàn)B分淋溶[84]。李冬梅研究指出,桃樹在休眠誘導(dǎo)期內(nèi)長日照條件下葉片表現(xiàn)出良好的營養(yǎng)狀況和較強(qiáng)的抗性,但抗性開始的時(shí)間晚,持續(xù)時(shí)間長;短日照下葉片抗性迅速增強(qiáng),但持續(xù)時(shí)間短,衰老早[85]。孔瓊等研究提出,在全光照、全黑暗、光暗交替(12L—12D)3種光照處理下,枇杷擬盤多毛孢均有利于促進(jìn)菌落擴(kuò)展、產(chǎn)孢量增加和分生孢子萌發(fā),其中全光照處理下,菌落直徑和孢子萌發(fā)率均達(dá)到峰值,而光暗交替能促進(jìn)產(chǎn)孢量的增加,且產(chǎn)孢量達(dá)到最高[86]。劉國琴等研究闡述楊樹、桑樹受短日照影響,使果樹進(jìn)入芽休眠階段[87]。張曉偉研究表明,短日照條件下,果樹新梢伸長受到抑制,枝條節(jié)數(shù)及節(jié)間長度減小,而長日照有利于果實(shí)發(fā)育,間接促進(jìn)果樹花芽形成[88]。
由此看來,植物通過光受體光周期明暗變化,調(diào)節(jié)植物生理生化特性[89],通過逐漸延長每天的光周期,縮短暗期可提高植物幼苗的生長發(fā)育,使植物花芽分化提前,調(diào)節(jié)植物生理特性及開花反應(yīng)。適當(dāng)延長光照時(shí)間,植物的生物量、營養(yǎng)成分積累更為顯著,但短光照可能致使蔬菜幼苗出現(xiàn)徒長現(xiàn)象,通過提高作物對短光周期的適應(yīng)能力,與高光照度相互協(xié)調(diào),促進(jìn)植株的生長發(fā)育[90-91]。
2 結(jié)論
綜上所述,對設(shè)施作物而言,光質(zhì)、光照度和光周期需求具有作物種類和品種差異,作物生長發(fā)育的本質(zhì)需求分階段性,在萌發(fā)階段需要熱量,而生長階段需要不同的光源促進(jìn)其光形態(tài)建成及更多營養(yǎng)物質(zhì)的累積、儲存與利用。本文主要探討了植物工廠中不同光質(zhì)、光照度和光周期對蔬菜、藥植、花卉及果樹生長和品質(zhì)的影響,分析不同作物生長發(fā)育規(guī)律的多樣性,認(rèn)為光環(huán)境調(diào)控對設(shè)施作物不能一概而論,要按需調(diào)控光質(zhì)、光照度和光周期參數(shù),逐條分析植物形態(tài)建成、物質(zhì)代謝及營養(yǎng)品質(zhì)產(chǎn)生的生物學(xué)效應(yīng),達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目標(biāo)。 隨著高精度環(huán)境控制形式植物工廠和光電技術(shù)的發(fā)展,按照植物光生物學(xué)要求,按需供光,智能化管理,最大程度提高光環(huán)境調(diào)控的生物效益,為作物生長發(fā)育和營養(yǎng)品質(zhì)提供新的有效手段。光調(diào)控技術(shù)不僅為光源的節(jié)能提供技術(shù)參數(shù),更為作物的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供技術(shù)手段,具有重要意義。
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