榮 浩，徐立安

(南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

美國紅楓(AcerrubrumL.)屬槭樹科(Aceraceae)槭樹屬，又名紅花槭，北方紅楓，北美紅楓，加拿大紅楓，紅糖槭，猩紅楓，沼澤槭等[1]，是近年來我國引進的優(yōu)良觀賞樹種，具很高觀賞價值。

美國紅楓與中國紅楓和日本紅楓相比，其樹干通直，樹姿優(yōu)美；秋季紅葉鮮艷且持續(xù)時間長，葉色豐富；適應(yīng)性強，耐污染，可作為防污染綠化樹種，也是目前一類可以用作行道樹的最重要彩葉樹種之一[1-8]。

美國紅楓最初由國內(nèi)各大科研院所、高校引種栽培。因其觀賞價值高、適應(yīng)性強、生長速度快等優(yōu)點，很快吸引了各地大型苗木基地、園林公司等也開始美國紅楓的引種育苗工作，部分地區(qū)的育苗規(guī)模已達上千畝。美國紅楓作為園林應(yīng)用樹種也在國內(nèi)各地區(qū)推廣開來。其中，上海地區(qū)對于美國紅楓的園林造景應(yīng)用比較多，如上海陸家嘴的世紀(jì)大道利用美國紅楓和銀杏設(shè)計了季相變化明顯的景觀大道，以及在建的上海中央綠軸公園中長約1000m的楓葉大道等。美國紅楓已逐漸成為國內(nèi)引種的重要觀賞喬木。

由于國內(nèi)美國紅楓的引種時間晚，栽培時間短，在品種繁育、推廣應(yīng)用等方面和國外還有較大差距。為此，針對國內(nèi)美國紅楓的引種及繁育推廣現(xiàn)狀和近年來在相關(guān)領(lǐng)域內(nèi)取得的進展和不足進行了概述，期望為今后美國紅楓的推廣研究工作提供參考。

1 生物學(xué)特性

1.1 地理分布

美國紅楓原產(chǎn)于美國東海岸[9]，主要分布于美國北部以及加拿大部分地區(qū)。目前，我國華北、西部以及長江流域等地區(qū)均有引種。

1.2 形態(tài)特征

美國紅楓屬大型喬木，樹干通直，樹高12—18 m，最高可達30 m，冠幅12 m，生長速度快，樹高每年生長0.6—1 m，胸徑每年生長2 cm，樹齡在100 a左右；單葉對生，掌狀3—5裂，表面光滑，背面部分有白色絨毛，葉緣有不規(guī)則鋸齒，葉柄與葉片近等長，葉色豐富，有橙色、紅色和紫色等多種顏色，部分品種春季新葉紅色，入夏后轉(zhuǎn)為綠色，秋季又變?yōu)榧t色；花紅色，稀帶黃色，先花后葉，花期3月至4月初；翅果紅色，長約2 cm，5—6月成熟，成熟后逐漸轉(zhuǎn)為褐色。

1.3 生長習(xí)性

美國紅楓適應(yīng)性強，耐寒(在-35 ℃可以安全越冬)、耐旱、耐濕，喜潮濕肥沃的土壤，喜陽樹種，對土壤pH的忍受范圍廣，在微酸性的環(huán)境中可以使秋季葉色更加艷麗，對臭氧和二氧化硫的抗性極強，還可吸收氯氣。

2 美國的品種選育

美國紅楓品種繁多，美國將這些品種分為種內(nèi)品種和雜交品種。據(jù)不完全統(tǒng)計，美國紅楓目前至少有90個品種。國內(nèi)引種將美國紅楓分為傳統(tǒng)種質(zhì)資源和雜交種質(zhì)資源。傳統(tǒng)種質(zhì)資源是從美國紅楓中根據(jù)秋季葉色的變化選育出的一系列品種。主要包括‘十月光輝’(October Glory)、‘夕陽紅’(Red Sunset)、‘秋華’(Autumn Glory)、‘秋實’(Autumn Spire)、‘秋艷’(Autumn Flame)、‘紅貝利’(Burgundy Belle)等?！鹿廨x’變色期較晚，紅葉期長且葉色穩(wěn)定，是美國最受歡迎的美國紅楓品種之一[10]，該品種曾獲得英國皇家園藝協(xié)會的嘉獎。

雜交種質(zhì)資源也稱為美國改良紅楓。早在20世紀(jì)40年代，F(xiàn)reeman就開始了美國紅楓的雜交育種工作，并選育出‘自由人槭’，該品種是在紅花槭和銀白槭的雜交子代中篩選和培育出的[11-12]，綜合了紅花槭觀賞性和銀白槭的廣泛適應(yīng)性，后來逐漸發(fā)展為一系列品種，稱之為‘自由人’系列。主要包括：‘自由人槭’(Acer×freemanii‘Autumn Blaze’)、‘秋火焰’(Acer×freemanii‘Jeffersred’ Autumn Blaze)、‘艷陽天’(‘Autumn Fantasy’)等。其中，‘秋火焰’秋季葉色從橙紅色轉(zhuǎn)為大紅色，且變色率高達100%，觀賞價值很高。

3 引種歷史與現(xiàn)狀

起初，槭屬植物是作為糖材兩用的經(jīng)濟樹種引入我國。槭樹屬植物中的紅糖槭、糖槭、黑糖槭和銀糖槭含糖量最高。1927年遼寧省熊岳樹木園引進的銀槭，其引種方式不詳[13]；1948年廬山植物園從加拿大引進的半磅糖槭(Acersaccharumvar Conicnm Fern.)種子，引種之后，一半在當(dāng)年春播(發(fā)芽率20%)，另一半在當(dāng)年秋播(發(fā)芽率10%)，植株經(jīng)栽植后，長勢良好，1952年又進行了糖槭的扦插試驗，其生根成活率在90%以上[14]；1979年浙江省從加拿大不列顛哥倫比亞大學(xué)林學(xué)系和美國哈佛大學(xué)阿諾德植物園引進紅糖槭的種子和枝條，然后于1980年進行育苗試驗，糖槭種子成活率在1%[13]；1973年，武漢地區(qū)為了研究北美槭屬產(chǎn)糖種引種馴化的需要，將紅糖槭、糖槭原產(chǎn)地生態(tài)條件和國內(nèi)相關(guān)地區(qū)的生態(tài)條件進行對比，結(jié)果證明其原產(chǎn)地的生境和長江中下游地區(qū)、華北、東北廣大地區(qū)相類似，其中，長江中下游部分山區(qū)與原產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境非常相近，神農(nóng)架地區(qū)在雨量、氣溫、生長期、森林分布以及伴生植物方面接近與其原產(chǎn)地集中分布區(qū)的南部，證實我國具有引種馴化的客觀條件[15]；1981年，上海市植物園建立了槭樹園，開展了槭屬植物資源的挖掘、保存和利用，截至到1984年底，收集到78種槭屬植物，園藝品種30多個，部分種已經(jīng)產(chǎn)生子代，8種槭樹越夏生長良好，已經(jīng)推廣應(yīng)用，槭屬植物的研究取得較大進展[16]；昆明植物園自1989年開始，收集國內(nèi)外槭屬植物種子75種，并篩選出21種進行推廣應(yīng)用。

20世紀(jì)90年代之前，國內(nèi)對于美國紅楓這一觀賞樹種的關(guān)注較少。之后，槭屬植物的研究工作進入到了一個黃金階段[17]，國內(nèi)各大植物園對于槭屬植物的引種和種質(zhì)資源保存工作均取得較好的進展。槭屬植物的研究工作從開始作為經(jīng)濟樹種的引種，到種質(zhì)資源收集，逐步過渡到作為園林綠化美化彩葉樹種引進到我國。引種的重心開始從各大科研院所、高校、植物園等逐步過渡到國內(nèi)各大園林機構(gòu)。美國紅楓作為槭屬植物種較為進化的種[18]，具有很高的觀賞價值。這一時期，國內(nèi)各大園林公司從國外大量引進美國紅楓品種，培育成品苗木?！t點’(Red Point)、‘秋火焰’(Autumn Blaze)、‘夕陽紅’(Red Sunset)、‘十月光輝’(October Glory)等諸多品種都是在此之后被引入我國的。

引種、栽培和推廣等試驗證實，美國紅楓適應(yīng)性強，可在我國北京、河北、山東、遼寧、吉林、河南、陜西、安徽、江蘇、上海、浙江、江西、湖南、湖北、云南、四川、新疆等地區(qū)正常生長，但不同地區(qū)的生長狀態(tài)不盡相同。遼寧省的美國紅楓引種栽培試驗，在鳳城地區(qū)，植株長勢良好，葉色優(yōu)美；沈陽地區(qū)引種的美國紅楓卻存在越冬困難的問題，1年生‘自由人槭’表現(xiàn)出較強的抗寒性，3年生美國紅楓的抗寒性遠(yuǎn)不如1年生植株，4年生美國紅楓經(jīng)人工冷凍處理后可在沈陽地區(qū)安全越冬[19]；2005年，山東省引種10個美國紅楓優(yōu)良品種并在泰安進行栽培試驗，試驗結(jié)果表明，‘秋焰’和‘冷俊’2個品種生長迅速，秋季紅葉鮮艷，紅葉期長，可在山東及周邊地區(qū)推廣栽培，且這2個品種具有較強的抗寒性，可以繼續(xù)向北引種試栽[20]；四川地區(qū)經(jīng)過10 a的引種栽培試驗證明，美國紅楓在四川地區(qū)的生長量與原產(chǎn)地相似，適應(yīng)性強，速生性好，可以作為園林綠化美化樹種進行推廣[21]；青島地區(qū)從美國俄勒岡州引進12個美國紅楓品種進行引種試驗，通過綜合觀察其生長狀況、葉色、抗寒、抗旱以及病蟲害等，篩選出適合推廣應(yīng)用的‘夕陽紅’‘十月光輝’以及‘紅點’3個優(yōu)良品種。

4 繁育研究進展

植物繁殖方式分為有性繁殖和無性繁殖。目前，美國紅楓的繁殖方式主要有種子繁殖、扦插繁殖、組織培養(yǎng)繁殖等方式。

4.1 種子繁殖

利用種子繁殖，可在短時間內(nèi)獲得大量子代，其繁殖速度快、操作簡單、便于運輸、子代適應(yīng)性強等優(yōu)點。但種子繁殖的子代會出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象，導(dǎo)致親本優(yōu)良性狀難以保存；種子繁殖是篩選和培育新品種的重要途徑。發(fā)芽率是限制種子繁殖的一個重要因素，種子休眠、外界環(huán)境的影響[22]等是影響發(fā)芽率的重要因素。種子繁殖必須提高種子發(fā)芽率，保證播種育苗的整齊性。

美國紅楓3月左右開花，翅果6月成熟。國內(nèi)對于美國紅楓的引種時間較短，目前紅楓種子主要從美國、加拿大等地進口。干燥的美國紅楓種子具有休眠性[23]，王白坡等利用美國和加拿大的紅糖槭種子進行播種繁殖，其成苗率還不到1%[13]。由此可見，提高種子發(fā)芽率，保證美國紅楓的成苗率顯得十分重要。趙之峰等在國內(nèi)率先使用美國紅楓種子開展工廠化育苗技術(shù)研究，美國紅楓能適應(yīng)多種基質(zhì)類型，并初步總結(jié)出美國紅楓工廠化育苗技術(shù)體系[24]；桂勇武等在研究美國紅楓播種育苗技術(shù)中發(fā)現(xiàn)，種子在浸泡、消毒并在2—5 ℃冷藏后，其發(fā)芽率可達到67%，與之前不到1%的成苗率相比，取得很大進步[25]；李家孔等利用0.5%高錳酸鉀浸泡1.5—2 h，43 ℃溫水浸種24 h，1—5 ℃冷藏處理20—30 d，再經(jīng)催芽到種子開裂30%左右進行播種，可保證較高成活率[23]；不同培養(yǎng)環(huán)境同樣影響種子萌發(fā)率，室溫培養(yǎng)下的種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)低于光照培養(yǎng)箱(溫度25 ℃，光照時間12 h，光照強度4 000 lx)培養(yǎng)[26]。

目前，國內(nèi)在美國紅楓種子育苗方面取得很大進展，明顯地提高了發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。國內(nèi)引種美國紅楓，雖然部分引種已經(jīng)進入結(jié)實期，但其產(chǎn)量、質(zhì)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了國內(nèi)對于苗木的需求，但進口種子運輸距離遠(yuǎn)，育苗成本高，從長遠(yuǎn)來看，不利用美國紅楓的推廣應(yīng)用。

4.2 扦插繁殖

在國外，美國紅楓繁殖以種子為主。國內(nèi)繁殖依賴從國外進口種子，育苗成本高，苗木價格居高不下，因此發(fā)展無性繁殖育苗技術(shù)迫在眉睫。

早期引種美國紅楓、銀白槭等除了以種子育苗外，還采用枝條進行扦插繁殖。國內(nèi)早期栽培和推廣也是利用枝條進行扦插[13]。影響美國紅楓扦插成功率的主要因素是扦插枝條的質(zhì)量，最適扦插的枝條為去頂芽嫩枝，嫩枝薄壁細(xì)胞多，分生能力強，有利于生根[27-28]。李幼平進行美國紅楓嫩枝扦插試驗，在6月下旬至7月中旬進行扦插，這一時期溫度適宜，有利于分生細(xì)胞活動，20 d左右即可生根，生根時間短，成活率高[29]；ABT生根粉在嫩枝扦插的效果較NAA和IAA好，100 mg/L的ABT浸泡6 h后用于扦插，30 d左右的生根率可超過66%[30]。硬枝扦插以1年生下部枝條，在腋芽尚未萌動之前扦插為宜，這一時期的組織相對幼態(tài)，有利于生根[31-33]；ABT和IAA對于硬枝扦插生根效果較好，吳雅瓊等(2016)利用在200 mg/L的ABT溶液中浸泡0.5 h后的枝條進行扦插，其生根率可達83.3%；郝木征等利用2 000 mg/L的IAA溶液對‘紅點’枝條浸泡0.5 h后扦插，生根率可達76.3%[34]。此外，不同基質(zhì)配比、不同品種、采穗母株的樹齡等因素均會對生根造成影響[35-36]。

美國紅楓的軟枝和硬枝扦插均取得突破，大幅度提高了扦插的生根率，不僅保留了原有植株的優(yōu)良性狀，克服種子因休眠導(dǎo)致的不能發(fā)芽的問題[37]，而且緩解了國內(nèi)對于美國紅楓苗木的需求，對于美國紅楓的推廣起到了重要作用。

4.3 組織培養(yǎng)

采用組織培養(yǎng)繁殖美國紅楓，可以保留植株的優(yōu)良性狀，避免種子繁殖帶來的性狀分離問題，對于扦插難以生根的品種，利用組織培養(yǎng)可在短期內(nèi)獲得大量幼苗。

早期引種的美國紅楓，因數(shù)量少，難以展開常規(guī)的引種馴化試驗，1985年傅萼輝率先在國內(nèi)展開紅糖槭的莖段離體培養(yǎng)研究，最終在52種培養(yǎng)基中篩選出適合紅糖槭組織培養(yǎng)的培養(yǎng)基配方，發(fā)現(xiàn)0.5 mg/L的IBA對于誘導(dǎo)幼苗生根的效果最佳[38]；王振龍等在對美國紅楓種胚進行愈傷誘導(dǎo)的過程中證明，低濃度的無機鹽對于愈傷組織的誘導(dǎo)有促進作用[39]；宗樹斌等以美國紅楓實生苗葉片和嫩莖段為外植體進行研究，發(fā)現(xiàn)腋芽發(fā)育啟動培養(yǎng)的取材時期以4—5月最佳，其最高萌動率超過90%[40]；李瑩等的外植體消毒、褐化以及外植體啟動試驗表明，以半木質(zhì)化莖段為外植體，用1%次氯酸鈉滅菌4 min，外植體的成活率最高為82.22%，培養(yǎng)初期每3 d轉(zhuǎn)移至新鮮培養(yǎng)基中，重復(fù)2—3次即可徹底去除褐化[41]；曹受金等發(fā)現(xiàn)NAA，IAA及6-BA等激素組合對美國紅楓不定芽誘導(dǎo)、增殖和叢生芽生根培養(yǎng)有較大的影響[42]；吳雅瓊等以美國紅楓腋芽莖段為外植體，最佳消毒方式為以70%酒精浸泡30 s,1%升汞消毒6 min，成活率和抽芽率最高[43]。

目前，國內(nèi)對于美國紅楓組織培養(yǎng)的研究取得了較好成績，已經(jīng)篩選出適合進行組織培養(yǎng)的外植體以及培養(yǎng)基配方。此外，通過MS培養(yǎng)基培養(yǎng)帶腋芽莖段的方式獲得無菌外植體，添加PVP、維生素C減輕外植體褐化現(xiàn)象，優(yōu)化光照減輕組織培養(yǎng)苗的應(yīng)激癥狀[44-46]，可以進一步改善美國紅楓組織培養(yǎng)體系，提高成活率。

5 不足與建議

彩葉植物在園林應(yīng)用中具有重要地位，其豐富的色彩，多樣的園林應(yīng)用方式，備受人們喜愛。國外在彩葉植物的品種選育、栽培和推廣應(yīng)用方面做了大量工作，相比之下，國內(nèi)在彩葉植物方面的研究起步晚，但發(fā)展迅速。

美國紅楓作為最重要的行道樹彩葉樹種之一，觀賞價值高，適應(yīng)性強，應(yīng)用廣泛，備受北美人民的喜愛[7]。國內(nèi)引種之后，美國紅楓幼苗價格曾一度居高不下，究其原因無外乎2個方面，其一是優(yōu)良的觀賞價值和較強的適應(yīng)性，其二是苗木數(shù)量難以滿足國內(nèi)市場需求。引種和栽培試驗證明，可在至少17個省進行推廣應(yīng)用，東、北自吉林、遼寧，西到新疆，南到云南，其適應(yīng)性不言而喻。盡管美國紅楓在國內(nèi)進行了大范圍推廣應(yīng)用，但和國內(nèi)引種的數(shù)量相比，部分地區(qū)的推廣應(yīng)用品種較為單一。其原因在于，2000年后引種工作以園林公司和育苗基地為主，引種和馴化方面的研究尚未形成體系。一方面限制了美國紅楓多品種大范圍的推廣，另一方面造成了自身的經(jīng)濟損失。

近年來，美國紅楓在我國還是以種子繁殖為主。種子繁殖數(shù)量大、成本低，和扦插苗及組織培養(yǎng)苗相比，實生苗根系發(fā)達，生長健壯，抵御外界不良環(huán)境的能力強，此外種子繁殖還是品種選育的重要途徑。但國內(nèi)尚未建成可用于生產(chǎn)大量優(yōu)質(zhì)紅楓種子的種子生產(chǎn)基地，通過種子繁殖獲得大量苗木，還是需要依靠從美國、加拿大等地區(qū)進口種子。目前，美國紅楓優(yōu)良品種主要通過嫁接和扦插進行擴繁。組織培養(yǎng)體系的建立，可在短期內(nèi)獲得大量性狀優(yōu)良的幼苗，但距離規(guī)?；a(chǎn)還有較長的路要走?？傮w上講，無性繁殖技術(shù)可以緩解國內(nèi)市場對于苗木的需求，從長遠(yuǎn)來看，不利于國內(nèi)展開美國紅楓的品種選育工作。

綜上所述，鑒于美國紅楓引種的現(xiàn)狀，為了更好地推廣應(yīng)用，提出以下建議。首先是國外優(yōu)良品種的進一步引進。美國紅楓品種至少有90個，目前我國引種的僅占1/5—1/4，可供國內(nèi)引進的美國紅楓品種還有很大的空間，對豐富園林綠化樹種以及育種材料意義重大。其次，引種時要注重原產(chǎn)地的選擇。北方引種美國紅楓應(yīng)盡可能在美洲高緯度地區(qū)引種，以減少對寒冷適應(yīng)性的風(fēng)險，而長江流域及以南地區(qū)引種，應(yīng)從美洲低緯度引種，更易保持色彩的穩(wěn)定性。再者，還應(yīng)注重砧木的試驗篩選。由于美國紅楓為喬木，也適合以美國紅楓的實生苗作砧木，而砧木的適應(yīng)性(對寒冷、高溫、干旱、水濕等)必然影響品種的生長。最后，從長遠(yuǎn)考慮，必須開展美國紅楓的新品種選育研究，既可從種子繁殖的苗木中選擇，還應(yīng)考慮人工雜交選育。引種的過程也是一個不斷選育的過程，充分利用引種材料開展種內(nèi)的良種選育工作，并在此基礎(chǔ)上進行種內(nèi)不同品種間或種間的雜交選育工作，還可以嘗試美國紅楓與國內(nèi)已有紅楓進行種間雜交選育工作。