鄧 煜，代新竹，劉景華

(長春市林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長春 130117)

吉林省西部地區(qū)土地多為內(nèi)陸蘇打鹽堿地，土壤pH可達8.0以上，滲透能力差，土壤鹽堿化嚴(yán)重[1]。該地區(qū)植物常年受到脅迫，除鄉(xiāng)土樹種外難以正常生長。造林樹種單一，引種困難，嚴(yán)重限制了林業(yè)和園林的發(fā)展。為解決這一問題，本文總結(jié)了鹽堿脅迫對植物的危害，概括了耐鹽堿樹種的選擇方法，旨在為吉林省西部地區(qū)樹種選育提供參考。

1鹽堿脅迫對植物的危害

我國鹽堿土可分為中性鹽土和堿性鹽土，主要成分分別為NaCl、Na2SO4和NaHCO3、Na2CO3。通常情況下，將堿性鹽造成的脅迫稱為堿脅迫，將中性鹽造成的脅迫稱為鹽脅迫[2]。

1.1植物鹽脅迫機制

1.1.1滲透脅迫

滲透脅迫是指植物在鹽脅迫下，細(xì)胞水勢下降，外界水勢大于植物細(xì)胞水勢，細(xì)胞失水，從而形成生理干旱，發(fā)生萎蔫，甚至是死亡的現(xiàn)象。為保持水勢，對抗?jié)B透脅迫，植物常通過吸收外界無機離子、合成可溶性有機化合物、誘導(dǎo)一些可溶性大分子蛋白基因的表達等方式改變植物體內(nèi)水勢，適應(yīng)外界的高鹽脅迫[3,4]。

1.1.2離子脅迫

離子脅迫是指植物為適應(yīng)高鹽土壤環(huán)境，過量吸收土壤中離子，導(dǎo)致植物體內(nèi)積累大量離子，干擾植物正常生理代謝所形成的傷害。在植物體中，當(dāng)Na+含量過高時部分酶失去活性，并與質(zhì)膜及細(xì)胞內(nèi)膜上的Ca2+形成競爭，從而對膜結(jié)構(gòu)的完整性和功能造成破壞[5]。

1.1.3活性氧脅迫

活性氧是植物體生理代謝的產(chǎn)物，具有較強的氧化能力，對植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能、生物大分子、酶系統(tǒng)、DNA均有一定的傷害作用[6]。在脅迫下植物可合成大量抗氧化劑和抗氧化酶類的物質(zhì)[7]，并通過超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等還原性物質(zhì)構(gòu)成的抗氧化系統(tǒng)清除活性氧，保證植物的正常生長。當(dāng)植物受到鹽脅迫時，光合作用中光合鏈?zhǔn)芤种?，積累大量電子，產(chǎn)生大量內(nèi)源活性氧，膜上不飽和脂肪酸被氧化，膜透性增強，大量有毒離子涌入細(xì)胞或細(xì)胞器，從而影響植物正常生長[8,9]。

1.2植物堿脅迫危害

在早期的研究中，鹽脅迫和堿脅迫并沒有區(qū)分開來，但隨著研究的深入，學(xué)者們發(fā)現(xiàn)二者既相關(guān)又有區(qū)別。在堿脅迫下，植物除受到滲透脅迫和離子脅迫外，還受到pH脅迫[10]。與鹽脅迫相比，堿脅迫破壞了植物細(xì)胞中的離子平衡，影響了K+、Ca2+等離子的細(xì)胞內(nèi)分布，對植物的綜合危害更大，更能抑制光合作用，特別是根周圍的高pH環(huán)境和高滲透壓，嚴(yán)重影響了植物的有機酸平衡、離子穩(wěn)態(tài)與代謝。在基因水平上，堿脅迫更能誘導(dǎo)HKT家族基因、NHX家族基因、SOS信號系統(tǒng)相關(guān)基因在組織中的表達[11]。

2耐鹽堿樹種的篩選方法

在自然環(huán)境中，鹽、堿脅迫常交錯發(fā)生，進而對植物生長發(fā)育造成混合影響，因此，在篩選耐鹽堿樹種時，常綜合考量兩種脅迫。

2.1傳統(tǒng)選育方法

經(jīng)長期自然選擇與馴化，一些樹種已具備一定的耐鹽堿能力，如木麻黃、檉柳等。但各地鹽堿地土壤情況不盡相同，氣候水文條件差異大，因此，耐鹽堿樹種其耐鹽堿性具有地域?qū)Ｐ浴，F(xiàn)階段，各地已通過選種、引種和育種3種方式選育出許多具有一定耐鹽堿能力的樹種或品種，在篩選過程中，主要以表現(xiàn)性狀作為選擇標(biāo)準(zhǔn)，并考量葉片細(xì)胞通透性、脯氨酸含量、SOD活性等生理生化指標(biāo)[12,13]，篩選出的樹種或品種表現(xiàn)穩(wěn)定。

2.2基因工程方式

分子生物學(xué)的發(fā)展為耐鹽堿樹種的選育提供了新的途徑?，F(xiàn)階段，人們對植物耐鹽堿機理的認(rèn)識仍處于初期階段，但一些與鹽堿脅迫相關(guān)的基因如類鈣調(diào)磷酸酶B亞基蛋白基因、CkLEA4基因等的發(fā)現(xiàn)與克隆，為利用基因工程選育耐鹽堿植物奠定了基礎(chǔ)[14,15]。鑒于高等植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和植物生長的長周期性，利用基因工程篩選耐鹽堿樹種在實施上仍有一定困難。

2.3突變體選育

生物工程中常利用植物組織或細(xì)胞培養(yǎng)過程中易發(fā)生突變的特點，對具有優(yōu)良特性的突變細(xì)胞系進行誘導(dǎo)分化，從而獲得遺傳特性穩(wěn)定的完整植株。在育種過程中，可以苗木腋芽為外植體，在含鹽堿的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，獲得經(jīng)初步脅迫鍛煉的芽尖或細(xì)胞，逐漸提高繼代培養(yǎng)基鹽堿濃度，直至選出耐鹽堿性良好的細(xì)胞系，再經(jīng)分化培養(yǎng)獲得耐鹽堿植株。如張綺紋等以群眾楊39的嫩莖為外植體進行耐鹽堿培養(yǎng)，并獲得耐鹽堿的楊樹再生植株[16]。

3我國東北地區(qū)耐鹽堿樹種選育研究現(xiàn)狀

現(xiàn)階段，我國東北地區(qū)耐鹽堿樹種的研究主要集中在選種和引種方面，育種方面較少。為篩選吉林省西部地區(qū)耐水濕、耐鹽堿的水田防護林造林樹種，林士杰等人以吉林省西部常見的14個樹種(品種)為研究對象，通過比較扦插成活率、造林成活率和造林保存率等指標(biāo)，認(rèn)為白城小黑楊、白榆和垂爆109柳為吉林省西部地區(qū)抗鹽堿、耐水濕水田防護林適宜樹種[17]。程廣有等人對意大利45、0567、迎春5號和白林3號4個品種楊苗期耐鹽性進行了探究，結(jié)果表明，白林3號楊耐鹽堿性最強[18]。郭艷茹對大慶地區(qū)28個鄉(xiāng)土樹種和2個引進樹種進行了不同濃度的鹽溶液處理，對樣品的脯氨酸、SOD、POD等耐鹽堿性生理生化指標(biāo)進行分析，初步篩選出沙棗、枸杞、小葉錦雞兒、白榆、花楸5個樹種為適合大慶地區(qū)的耐鹽堿綠化樹種[13]。白鷗和黎承湘對樟子松的耐鹽堿性進行了探究，認(rèn)為樟子松不屬于耐鹽堿樹種[19]。此外，也有研究表明美國白蠟[20]、吳屯楊[21]、大果沙棘[22]、文冠果[23]、水曲柳[24]、美洲黑楊遼育3號和胡楊雜種無性系等[25]也具有良好的耐鹽堿性。