冼麗鏵，徐彬瑜，翁殊斐，馮志堅

（華南農(nóng)業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

生態(tài)城市是近年來城市建設(shè)的熱點，廣州是連續(xù)六年保持全國前十的生態(tài)城市，但在城市化高速發(fā)展中，生物生態(tài)棲息地遭到破壞，生物多樣性隨之不斷減少，對鳥類及蜂蝶類等生物的生存與發(fā)展造成了威脅。而城市鳥類及蜂蝶類群落結(jié)構(gòu)多樣性作為城市生物多樣性的重要組成部分和生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要評價標準，反映了城市生物多樣性水平[1]，直接驅(qū)動了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，為人類福祉提供安全與健康的保障[2]，也表現(xiàn)出一個城市的生態(tài)健康度。

城市綠地建設(shè)是保護、恢復、提高城市生物多樣性的重要舉措[3]，廣州市綠化率超過40%，在全國屬于領(lǐng)先水平，綠地類型多樣。木本植物不僅是園林綠地景觀的骨架，而且還是鳥類及蜂蝶類棲息的重要場所，其中食源樹種對動物生存和繁殖起直接作用，如植食性昆蟲取食葉片不僅影響植物種群結(jié)構(gòu)、群落組成和生態(tài)系統(tǒng)的功能，還影響食物網(wǎng)內(nèi)物種的相互關(guān)系[4]。前人通過對木本植物的種類組成及其對鳥類群落的研究，提出招引鳥類及蜂蝶類的保護策略[5-7]，但在目前城市園林綠化建設(shè)中，缺少對食源樹種挖掘與利用的研究。而合理配置食源樹種不僅有利于構(gòu)建適宜鳥類及蜂蝶類昆蟲繁衍的生境，且有助于形成多種聲、色、香結(jié)合的生態(tài)景觀，豐富與愉悅游人的感官與游覽體驗。因此，通過營建生態(tài)植物群落，有助于改善城市生態(tài)系統(tǒng)，對緩解高密度城市擴張造成的棲息地破碎化、提高生物多樣性具有現(xiàn)實指導意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概述

廣東省廣州市（112°57′～114°03′E，22°26′～ 23°56′N）地處珠江三角洲北部，西江、北江、東江在此匯流入海，屬于南亞熱帶季風氣候帶，以春（3—5月）、夏（6—8月）、秋（9—11月）、冬（12月、1—2月）來劃分四季；年均氣溫22.8 ℃，1月最低，7—8月最高；雨水豐富，年均降水量 1 842.8 mm，降水主要集中在每年4—9月，全年雨熱同期、雨量豐沛，有利于植物生長。

1.2 研究方法

于2017年5月—2018年3月多次到廣州城區(qū)范圍的海珠國家濕地公園、華南植物園、華南農(nóng)業(yè)大學、云臺花園、流花湖公園、麓湖公園、天河公園、烈士陵園、珠江公園和花城廣場等12 處生態(tài)建設(shè)較好的城市園林綠地，觀察鳥類及蜂蝶類的取食情況，記錄綠地中食源樹種的種類、應用頻次、配置方式及生長狀況，拍攝食源樹種群落照片。根據(jù)Flora of China相關(guān)文獻對廣州市食源樹種的學名、花果期、觀賞特性、取食對象、取食部位等基本信息進行記錄核查，并分析其樹種組成、與鳥類及蜂蝶類的取食關(guān)系、觀賞性特征、群落配置情況等。

2 結(jié)果與分析

2.1 食源樹種科屬組成分析

調(diào)查記錄到廣州園林綠地食源樹種有62 科164 屬302 種（含變種），其中裸子植物10 種、被子植物292 種；喬木160 種，灌木127 種，藤本15 種。根據(jù)鳥類及蜂蝶類的取食量與樹種在園林綠地出現(xiàn)頻次，歸納篩選出廣州園林綠地常見食源樹種有45 種，隸屬23 科33 屬，以鄉(xiāng)土樹種（32 種）為主，長期馴化適應本地環(huán)境的外來樹種（13 種）為輔；其中綠地常見的鳥類主要食源樹種有25 種，隸屬14 科18 屬（表1），以桃金娘科、?？坪吞K木科為主，其中喬木21 種，灌木4種；綠地常見的主要蜂蝶類食源樹種20 種，隸屬12 科15 屬（表2），以馬鞭草科和大戟科為主，其中喬木12 種，灌木8 種。

從取食部位分析食源樹種，主要分為嫩葉、花蜜、果實等，以取食花蜜類最多，有40 種，占88.8%；取食果實類樹種次之，有32 種，占71.1%，其中以核果（15 種）、漿果（6 種）、聚花果（5 種）等，這些果實屬于肉果類，果實肉質(zhì)而多汁，而如莢果（3 種）、蒴果（2 種）等干果類，由于成熟后果皮干燥難以進食，導致取食可能性相對較??；取食葉芽類樹種最少。

2.2 食源樹種的取食期與觀賞特性分析

植物的花果是最主要的取食部位，鳥類及蜂蝶類的數(shù)量和物種豐富度隨植物花果期的變化而變化。從取食季節(jié)來看，春、夏、秋和冬季供取食的樹種分別有18、22、12 和8 種，其中以夏季供取食的樹種最多，占48%，四季皆可取食有7 種，其中主要集中在夏季，春季次之，秋季較少和冬季最少，存在季節(jié)分布不均的問題。從觀賞季節(jié)上分析，廣州城市綠地常見的觀花、觀果類食源樹種主要集中于春夏季，秋冬季較少，春、夏、秋和冬季觀花觀果食源樹種分別有12、13、5 和5種，其中夏季觀花觀果樹種最多，占28.8%。

從觀賞特性來看，食源樹種主要以觀花、觀果類為主，觀葉類為輔，其中觀花樹種有24種，占53.3%，觀果樹種有9 種，占20%，觀葉樹種有7 種，占15.5%。木本植物的花朵是最容易產(chǎn)生視覺美感的部位，主要食源樹種中觀花植物以覆蓋花相為主，密滿花相和團簇花相為輔，同時滿足鳥類及蜂蝶類遠距離和近距離的識別；觀果樹種的果實以奇、巨、豐為佳，果色上以與常綠背景形成鮮明對比的紅色系為主；各季節(jié)的觀葉樹種則以常綠樹種為主，色葉樹種次之，尤其缺少春色葉和秋色葉類，不利于顯現(xiàn)綠地季相變化和時空動感，且在異色葉、特色葉樹種等方面較缺乏。

表1 廣州城市綠地主要鳥類食源樹種名錄?Table 1 List of the main food source trees for birds in Guangzhou urban green space

2.3 食源樹種群落配置分析

食源樹種的配置方式主要分為規(guī)則式和自然式，規(guī)則式種植主要為列植（21 種）與綠籬（8種），自然式種植主要包括叢植（17 種）、孤植（15 種）、群植（7 種）。近年來廣州綠地的規(guī)則式群落配置中采用行列種植方式，大面積草坪結(jié)合片植宮粉羊蹄甲、黃花風鈴木Handroanthus chrysanthus、美麗異木棉Ceiba speciosa等，形成宏偉壯觀的花林草海景觀，但由于植物種類和空間結(jié)構(gòu)單調(diào)，在非花期景觀空間效果較差?；植莺Ｖ参锶郝浯怪睂哟谓Y(jié)構(gòu)和生境類型單一，花果期集中且短暫，不能保持食物四季可持續(xù)供應，易造成食物鏈破壞，影響綠地生物多樣性。在自然式配置中，食源樹種多用于頂層喬木，林下小喬木、中低層灌木大多以色葉或具觀花價值的園林植物為主，然而部分常綠鄉(xiāng)土優(yōu)勢食源樹種如鴨腳木Schefflera chapana、柃木Eurya japonica、九節(jié)Psychotria asiatica等，由于觀賞價值較低，在園林配置應用較少，造成食源樹種種類單一，不利于豐富城市綠地生物多樣性。此外，灌木如海桐、鵝掌藤等以綠籬形式種植為主，長期進行人工修剪而無法結(jié)果，難以形成穩(wěn)定的生態(tài)植物群落。

表2 廣州城市綠地主要蜂蝶類食源樹種名錄Table 2 List of the main bee and butterfly food source trees in Guangzhou urban green space

廣州城市綠地建設(shè)中雖比較重視復層群落結(jié)構(gòu)的營造，綠地植物群落配置以喬灌草結(jié)構(gòu)為主，但更為穩(wěn)定的喬灌藤草4 層次結(jié)構(gòu)所占比重仍然較少，灌木組成成分低[8]，許多研究指出對于陸生鳥類，喬木層和灌木層的結(jié)構(gòu)和組成對棲息地的質(zhì)量起到?jīng)Q定性作用[9]。當喬木平均高度超出10 m 時，鳥類及蜂蝶類多樣性將下降至較低水平，因此，在樹高較高的植物群落中需增加林下灌木及小喬木[10]，重點提高植物中間層的物種豐富度，喬灌草結(jié)合層間藤本形成豐富的4 ～5 層次植物垂直群落結(jié)構(gòu)，提高植物物種豐富度使植物花果期交錯，延長樹種取食期和觀賞期，從而豐富林地類型，提升群落生境和景觀異質(zhì)性，為鳥類及蜂蝶類提供穩(wěn)定的生態(tài)棲息地。

根據(jù)植物觀賞特性與生態(tài)特性，以食源樹種為基調(diào)樹種，適當結(jié)合園林觀賞植物，通過色彩與形態(tài)對比與協(xié)調(diào)，平衡與動勢力，韻律與節(jié)奏等手法，協(xié)調(diào)觀賞性園林植物與食源樹種關(guān)系，形成高低錯落，富有變化的植物群落景觀[11]。將高大常綠喬木類食源樹種作為背景樹，配置觀賞較強的主景食源樹種，林下耐蔭的常綠灌木與小喬木類食源樹種作為林下填充植物，并以食源花灌木類作為群落中底層前景植物，豐富植物群落的景觀空間與色彩層次，形成景觀與生態(tài)相結(jié)合的多層次植物群落，營造連續(xù)性的植物空間，使得植物群落生態(tài)效益盡可能達到最大化，在一定程度上緩解城市“熱島效應”[12]。根據(jù)上述分析結(jié)果，結(jié)合城市綠地現(xiàn)有植物資源，提出以下6類生態(tài)景觀效益較好的群落配置：

1）窿緣桉+木荷-重陽木+陰香+雞冠刺桐-山油柑+桃金娘-多花野牡丹-龍船花Ixora chinensis+ 朱 頂 紅Hippeastrum rutilum- 地 毯 草Axonopus compressus。

2） 山 杜 英+ 木 蓮Manglietia fordiana- 蒲桃+鴨腳木-柃木+九節(jié)+臭茉莉-赪桐+梔子Gardenia jasminoides-山菅蘭Dianella ensifolia+吉祥草Reineckea carnea。

3）木 棉+ 白 蘭Michelia alba- 鐵 冬 青+ 大花紫薇+宮粉羊蹄甲-桃金娘+山麥冬Liriope spicata+蔥蘭Zephyranthes candida。

4）苦楝+烏桕-黃牛木+山烏桕-鹽膚木+石斑木+蝦子花-黃花馬纓丹+地稔Melastoma dodecandrum。

5）樸樹+白千層-復羽葉欒樹Koelreuteria bipinnata+ 臺 灣 相 思- 洋 蒲 桃+ 楊 桃Averrhoa carambola- 九里香+ 朱槿- 蜘蛛蘭Hymenocallis littoralis+蔓馬纓丹。

6）烏墨+鳳凰木+樟樹-大花五椏果Dilleniaturbinata+ 重陽木- 山茶+ 玉葉金花Mussaenda pubescens-地毯草。

3 討論與結(jié)論

3.1 優(yōu)良鄉(xiāng)土食源樹種挖掘

廣州市綠地的食源樹種資源豐富，約300 種，但常見鳥類及蜂蝶類食源僅占18%，顯示城市綠地食源樹種的多樣性和豐富度有待提高，在廣州園林綠地常見的45 種食源樹種中，鄉(xiāng)土樹種35種，占77%，開發(fā)利用程度較大，但仍有許多優(yōu)勢鄉(xiāng)土樹種，由于觀賞性較弱或配置不得當，尚未得到充分合理的挖掘與利用。根據(jù)鄉(xiāng)土優(yōu)勢食源樹種的適應性、抗逆性、取食價值以及觀賞性篩選出20 種具有良好的開發(fā)利用前景的鄉(xiāng)土食源樹種：黃牛木Cratoxylum cochinchinense、蝦子花Woodfordia fruticosa、鹽膚木Rhus chinensis、山烏桕Sapium discolor、冬紅Holmskioldia sanguinea、苦楝Melia azedarach、烏墨、山杜英Elaeocarpus sylvestris、樸樹Celtis sinensis、構(gòu)樹、柃木、九節(jié)、鴨腳木、山油柑Acronychia pedunculata、桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、石斑木Rhaphiolepis indica、 多 花 野 牡 丹Melastoma affine、 臭 茉莉Clerodendrum chinensevar.simplex、 赪桐Clerodendrum japonicum、 紫 玉 盤Uvaria microcarpa。其中，鳥蜂同食樹種18 種，能夠同時滿足鳥類與蜂蝶類昆蟲取食需要。

鄉(xiāng)土食源樹種開發(fā)利用幾大優(yōu)勢：首先，鄉(xiāng)土樹種一般適應性與抗性相對較強，可適應于不同類型的綠地，其中鹽膚木、山烏桕、苦楝耐干旱貧瘠能力尤為突出，可植于貧瘠的邊坡地帶，固坡護土改善土質(zhì)，構(gòu)樹除了耐濕還具有優(yōu)良的抗污染能力，可植于污染較大的地方，起凈化環(huán)境作用，發(fā)揮生態(tài)效益，同時提升邊坡、林下、陰濕等地的植物景觀。其次，鄉(xiāng)土食源樹種無論作為食物、棲息地，還是作為營巢地，都更容易被鳥類及蜂蝶類所接受，且其花期與果實的成熟期往往與鳥類及蜂蝶類生物的繁殖期或遷徙期一致[6]；秋冬季候鳥的遷徙豐富了鳥類豐富度，但食源樹種的花果期主要集中于春夏季，秋冬季相對缺少，秋冬季供應食物的鄉(xiāng)土食源樹種如鹽膚木秋季盛開，蜜量大，補充秋季蜜源，冬季赤紅色核果為鳥類提供豐富食源，調(diào)節(jié)食源樹種時空分布不均的問題，解決秋冬季食源相對缺少的問題。此外，有些樹種如苦楝，富含單寧，具有一定滅菌殺蟲能力，可以抑制大規(guī)模病蟲害爆發(fā)；桃金娘在食物鏈的構(gòu)成上起著關(guān)鍵作用，其果實吸引大量的小昆蟲及鳥類取食吹棉蚧，從而抑制病蟲害發(fā)生，發(fā)揮了生物抑制作用，構(gòu)成了鳥與植物的平衡互助關(guān)系。

3.2 食源樹種的生態(tài)景觀營造

食源樹種的合理搭配有助于招引鳥類及蜂蝶類，可以展示多種聲色效果，借助科普措施，有效提高公園的美感、生態(tài)和社會效益，豐富游人的感官體驗，形成良好的生態(tài)園林景觀[13]，在城市建設(shè)中具有獨特的生態(tài)學意義與景觀價值[14]?，F(xiàn)有城市綠地形成規(guī)則式景觀效果，大量采用規(guī)則式種植或需較高維護、頻繁修剪的種植方式，林下光照過弱，花與果實不易形成，難以滿足鳥類及蜂蝶類取食需求，且常噴灑除草劑與殺蟲劑的管養(yǎng)方式，破壞綠地中生物多樣性，難以為動物提供良好棲息環(huán)境。因此，為了合理利用食源樹種，營造良好的鳥、蜂蝶類棲息環(huán)境，針對食源樹種生態(tài)性來營造生態(tài)植物景觀，提出以下幾點建議：

1）隨植物的物候變化，鳥類及蜂蝶類的數(shù)量和物種豐富度也有較大的變化[15]，增加食源樹種的數(shù)量及豐富度，種植這類秋冬季食源樹種，提供了豐富穩(wěn)定的食物來源。如山烏桕，花序數(shù)量多、花期長、蜜腺發(fā)達、泌蜜量大，夏季吸引蜂蝶類昆蟲取食，但花小不顯眼，鳥類幾乎不取食其花蜜，秋冬季果實成熟開裂，其富含高熱量油脂的蠟質(zhì)種子外露，是許多鳥類喜歡的食物。因本研究時間所限，未能在多個生長季進行觀察，下一步研究有待對動植物之間相互關(guān)系及物種豐富度進行長期監(jiān)測與觀察，進一步緩解食源樹種時空分布不均以及物種多樣性欠缺的問題。

2）根據(jù)植物的生物學和生態(tài)學特性，采用樹種混交與立體復合栽植的形式，喬、灌、草結(jié)合，形成豐富的水平與垂直植物群落結(jié)構(gòu)，提高綠地生境異質(zhì)性，為鳥類及蜂蝶類提供多樣的穩(wěn)定棲息地。如應用馬纓丹屬等招蜂引蝶的樹種營造蝴蝶谷、蝴蝶屋，以及以鐵冬青、水翁等樹種配置與濕地、湖中島嶼，營造安靜、不受人類干擾的生態(tài)棲息地，讓公眾對生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者、消費者以及物質(zhì)循環(huán)和能量循環(huán)有更直觀的認識，起到良好的科普與環(huán)境教育作用。

3）將一些人流量較少的綠地僻靜區(qū)域劃出，在自然度和景觀美學的原則上進行“近自然”景觀規(guī)劃，區(qū)域內(nèi)采用多層次的種植結(jié)構(gòu)和低維護的自然管養(yǎng)模式，模擬自然生境營建城市生態(tài)棲息地，以“自然為師”，形成富有野趣的“近自然”林地景觀[16-17]。綠化管理也分區(qū)，在城市園林綠地非核心地帶，逐步減少對自然生態(tài)的人工干預，注意園林植物的養(yǎng)護管理，特別是整形修剪與病蟲害防治環(huán)節(jié)，綠籬或灌木選擇既可觀花觀果又可供取食的樹種，修剪時適當保留老枝，草坪清理時不必除盡，適當保留掉落的果實種子，保障對鳥類及蜂蝶類有益的自然條件。盡量少噴農(nóng)藥及除草劑，通過合理配置殺蟲植物或害蟲天敵如鳥類、蜘蛛類、寄生昆蟲等動物的招引性食源樹種，利用生物抑制作用，防止大規(guī)模蟲害爆發(fā)，從而形成互相牽制的良性循環(huán)生態(tài)植物群落。