趙 斌，胡 煒，李成林**，周紅學(xué)，趙洪友，孫永軍，鞠文明，韓 莎

(1.山東省海洋生物研究院，山東青島 266104;2.山東省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳，山東濟(jì)南 250013；3.萊陽市海洋漁業(yè)有限公司，山東煙臺(tái) 265200;4.好當(dāng)家集團(tuán)有限公司，山東榮成 264300)

0 引言

刺參(Apostichopusjaponicus)是經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高的海洋性溫帶種。自20世紀(jì)90年代中期以來，隨著人們經(jīng)濟(jì)收入的增長和保健意識(shí)的增強(qiáng)，刺參消費(fèi)需求日益擴(kuò)大，其養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展速度和生產(chǎn)規(guī)模也達(dá)到了前所未有的水平[1]，已成為我國海水養(yǎng)殖的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)之一，并成功引領(lǐng)了我國第五次海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)浪潮[2]。池塘養(yǎng)殖是刺參產(chǎn)業(yè)的主要生產(chǎn)模式[3]，在我國刺參主產(chǎn)區(qū)山東、遼寧等省均占主導(dǎo)地位，目前國內(nèi)刺參池塘養(yǎng)殖面積已超過1.0×104hm2。

浮游與底棲藻類的變化特征與環(huán)境因子密切相關(guān)，其群落結(jié)構(gòu)特征在一定程度上反映養(yǎng)殖水體健康程度[4]。浮游和底棲藻類在池塘養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞中發(fā)揮著重要作用，其現(xiàn)存量、種類組成和多樣性能很好地反映水體的營養(yǎng)水平[5-7]。因此，了解刺參養(yǎng)殖池塘中浮游和底棲藻類群落的變化規(guī)律，可更方便掌握池塘藻類結(jié)構(gòu)與刺參養(yǎng)殖的關(guān)系，為改善養(yǎng)殖池塘生態(tài)環(huán)境提供參考。本研究對位于山東威海市榮成刺參養(yǎng)殖池塘中的浮游和底棲藻類群落結(jié)構(gòu)及其水質(zhì)特征進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查研究，旨在為刺參池塘生態(tài)健康養(yǎng)殖提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)池塘

實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2017年3月—2018年3月，地點(diǎn)是位于山東威海靖海灣海域的好當(dāng)家集團(tuán)有限公司刺參養(yǎng)殖池塘。池塘面積約2 hm2(100 m×200 m)，平均水深2.0 m，以相鄰的2個(gè)同面積池塘作為對照組。刺參飼養(yǎng)在池塘架設(shè)的4 m×2 m×1 m網(wǎng)箱中，規(guī)格為2.5—50.0 g/ind.。養(yǎng)殖池塘通過進(jìn)排水道與外海連通，通過潮汐定期換水，每潮換水20%—30%。

1.2 池塘藻類采樣

浮游藻類：每個(gè)池塘的東西兩端各選取1個(gè)采樣點(diǎn)，放養(yǎng)前1 d進(jìn)行第一次水樣采集，之后每隔30 d采集水樣1次，每次采集水樣1 L，用1.5%魯哥氏液固定。

底棲藻類：每個(gè)池塘東西兩端各選取1個(gè)采樣點(diǎn)的附著基質(zhì)，使用過濾海水洗刷附著基(每個(gè)樣品采樣面積為10 cm×10 cm)上的附著物，然后將樣品全量移入1 L塑料廣口瓶中，用5%中性甲醛溶液固定。

將采集水樣靜置沉降24 h，去上清后濃縮，搖勻后立即取0.1 mL樣品到0.1 mL計(jì)數(shù)框中，在生物顯微鏡下，計(jì)數(shù)2片，每片計(jì)數(shù)50個(gè)視野，依據(jù)《藻類學(xué)》[8]、《藻類名詞及名稱》[9]分類鑒定到屬或種。用細(xì)胞體積法推算生物量。

1.3 多樣性分析

藻類種類多樣性分析用香農(nóng)威納(Shannon-Wiener)多樣性指數(shù)(H′)計(jì)算，計(jì)算方式為

式中,S為樣品中的種類總數(shù)，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與全部種類總個(gè)體數(shù)的比值。

1.4 水質(zhì)測定

溫度(T)、鹽度(Sal)、pH值等指標(biāo)在池塘采樣現(xiàn)場測定；溶氧(DO)、總氮(TN)和總磷(TD)分別采用碘量滴定法、萘乙二胺分光光度法、磷鉬藍(lán)分光光度法進(jìn)行測定。各項(xiàng)水質(zhì)指標(biāo)每10 d測定一次,并取月均值作圖分析。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Excel和Canoco 5軟件處理數(shù)據(jù)及統(tǒng)計(jì)。采用Canoco 5軟件對刺參池塘浮游、底棲藻類優(yōu)勢種類和水質(zhì)指標(biāo)的周年變動(dòng)數(shù)據(jù)進(jìn)行典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)，根據(jù)結(jié)果分析優(yōu)勢種類的主要驅(qū)動(dòng)因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺參養(yǎng)殖池塘浮游和底棲藻類的種類組成

實(shí)驗(yàn)期間周年觀測分析結(jié)果中，共發(fā)現(xiàn)浮游藻類7門38屬53種，底棲藻類4門25屬42種(表1，實(shí)驗(yàn)觀測中僅鑒定到屬的按1個(gè)種算)。浮游藻類中硅藻門種類最多(28種)，其次是綠藻門和甲藻門，裸藻門、隱藻門、金藻門、藍(lán)藻門種類較少。底棲藻類中種類最多的也是硅藻門，共有37種，在種類組成中占88.1%，甲藻門、裸藻門、藍(lán)藻門各占少量。

表1 刺參養(yǎng)殖池塘浮游和底棲藻類的種類

2.2 刺參養(yǎng)殖池塘周年水質(zhì)特征

如圖1所示，自3月份開始，實(shí)驗(yàn)刺參養(yǎng)殖池塘水溫隨氣溫上升而逐月升高。養(yǎng)殖池塘平均水溫在周年變化中，8月水溫最高，為28.6℃；之后隨著氣溫下降，池塘平均水溫顯著下降，至1月下降至最低,為1.0℃。開春后隨氣溫回暖，池塘平均水溫逐漸升高。實(shí)驗(yàn)刺參養(yǎng)殖池塘周年鹽度為28.6—30.8(圖2)。平均鹽度最低值出現(xiàn)在1月，為28.6；最高值出現(xiàn)在5月，為30.8。

圖1 刺參養(yǎng)殖池塘水溫周年變化

圖2 刺參養(yǎng)殖池塘鹽度周年變化

實(shí)驗(yàn)刺參養(yǎng)殖池塘pH值周年變化范圍不大，最低值出現(xiàn)在3月，為7.9，最高值出現(xiàn)在11月，為8.6；溶氧周年變化為5.3至9.2，溶氧較低月份為5月和8月，5月為5.3，8月為5.4；進(jìn)入12月后溶氧迅速升高，至1月達(dá)最高均值9.2，之后隨冰雪融化和水溫上升，溶氧逐漸降低(圖3)。

圖3 刺參養(yǎng)殖池塘pH值和溶氧周年變化

實(shí)驗(yàn)刺參養(yǎng)殖池塘氨氮月平均最高值出現(xiàn)在9月，為212 μg/L，最低值出現(xiàn)在11月，為54 μg/L;自4月至11月期間，養(yǎng)殖水體氨氮呈先上升后下降趨勢。磷酸鹽周年變化范圍穩(wěn)定，為85—174 μg/L，無較大起伏(圖4)。

圖4 刺參養(yǎng)殖池塘氨氮和磷酸鹽周年變化

綜上，刺參養(yǎng)殖池塘鹽度、pH值、磷酸鹽的變化范圍較小，其他水質(zhì)因子指標(biāo)的變化呈顯著的季節(jié)性特征。

2.3 刺參養(yǎng)殖池塘浮游和底棲藻類群落多樣性

刺參養(yǎng)殖池塘浮游和底棲藻類種類生物量如圖5所示。浮游藻類和底棲藻類生物量的季節(jié)變化規(guī)律相似，春季和夏季較高，秋季逐漸下降，冬季較低。浮游藻類生物量最低值出現(xiàn)在1月，為2.9 mg/L，最高值出現(xiàn)在7月，達(dá)到23.7 mg/L。底棲藻類生物量最低值出現(xiàn)在12月，為2.5 mg/L，最高值出現(xiàn)在4月，達(dá)到16.5 mg/L。

圖5 刺參養(yǎng)殖池塘浮游和底棲藻類生物量周年變化

刺參養(yǎng)殖池塘浮游和底棲藻類種類生物多樣性指數(shù)周年變化如圖6所示。浮游藻類多樣性指數(shù)最高值出現(xiàn)在7月，為2.98，最低值出現(xiàn)在12月，為1.94。底棲藻類多樣性指數(shù)最高值出現(xiàn)在4月，為2.35，最低值出現(xiàn)在11月，為1.66。浮游、底棲藻類生物量和多樣性指數(shù)存在一定相關(guān)關(guān)系，尤其在1—4月期間的變化趨勢較為接近。

圖6 刺參養(yǎng)殖池塘浮游和底棲藻類多樣性指數(shù)周年變化

刺參養(yǎng)殖池塘浮游和底棲藻類優(yōu)勢種類與水環(huán)境指標(biāo)的CCA分析分別如圖7，8所示，其中A、B、C、D、E、F、G分別代表硅藻門、綠藻門、甲藻門、裸藻門、隱藻門、金藻門和藍(lán)藻門。CCA分析結(jié)果顯示，影響浮游藻類優(yōu)勢種類的主要驅(qū)動(dòng)因子為溫度(T)、溶氧(DO)和pH值，其中硅藻門種類數(shù)與溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。影響底棲藻類優(yōu)勢種類的主要驅(qū)動(dòng)因子為溫度(T)、溶氧(DO)，其中硅藻門與溫度(T)、總氮(TN)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

圖7 刺參養(yǎng)殖池塘浮游藻類與水環(huán)境因子相關(guān)性分析

圖8 刺參養(yǎng)殖池塘底棲藻類與水環(huán)境因子相關(guān)性分析

3 討論

3.1 刺參養(yǎng)殖池塘浮游和底棲藻類群落特點(diǎn)

浮游和底棲藻類是養(yǎng)殖池塘生態(tài)系統(tǒng)的重要初級生產(chǎn)者，對維持池塘生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有關(guān)鍵作用[10,11]。浮游植物給水環(huán)境中各類動(dòng)物提供基礎(chǔ)食物，參與生態(tài)系統(tǒng)中的能量供應(yīng)和物質(zhì)循環(huán)，在平衡生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要位置[12]，而底棲藻類是自然環(huán)境中刺參的主要餌料，其種類和密度可對刺參幼體生長發(fā)育產(chǎn)生影響[13]。本研究地點(diǎn)位于山東威海南部的靖海灣，沿岸分布著沙窩、沙嘴、長會(huì)口等漁港，是威海市乃至山東省的重要刺參養(yǎng)殖區(qū)域。本研究對刺參養(yǎng)殖池塘藻類的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，浮游藻類種類和數(shù)量均以硅藻門最多，這與桑溝灣、膠州灣及黃海中南部海區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查結(jié)果基本一致[14-16]；在底棲藻類的組成中，硅藻門同樣占有絕對優(yōu)勢，與膠州灣紅島潮間帶、山東省萊州刺參養(yǎng)殖區(qū)類似[17,18]。作為刺參的理想天然餌料，硅藻在池塘藻類組成中的優(yōu)勢地位，為刺參養(yǎng)殖提供了良好的營養(yǎng)條件。此外，本研究結(jié)果中其他浮游植物和底棲藻類在組成種類和數(shù)量上與上述前人研究存在差異，可能主要是水體所處地理環(huán)境不同所致。

生物多樣性是描述生物群落結(jié)構(gòu)特征的重要參數(shù)，關(guān)系生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[19]，浮游植物群落多樣性指數(shù)變化可在一定程度上反映水產(chǎn)養(yǎng)殖池塘環(huán)境的變化[20]，為環(huán)境質(zhì)量評估提供參考[21]。本研究結(jié)果顯示，底棲藻類的群落組成和季節(jié)變化相對浮游藻類更穩(wěn)定，這可能是因?yàn)槌靥恋撞枯^上方水體受外界環(huán)境影響相對較小，底棲藻類沒有浮游藻類反應(yīng)敏感，所以更不易隨外界環(huán)境變化而改變。池塘附著基上的底棲藻類對養(yǎng)殖刺參影響作用的主要因子是其細(xì)胞數(shù)量和生物量大小，而非其種類組成的差異[7]，本研究中的刺參池塘均是當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖效益較好的池塘，推測其養(yǎng)殖效益與相對穩(wěn)定的池塘底棲藻類生物量有關(guān)。

3.2 池塘藻類季節(jié)變化與水質(zhì)理化因子的關(guān)系

池塘藻類優(yōu)勢種群的動(dòng)態(tài)變化和養(yǎng)殖水環(huán)境中的各種理化因子具有相關(guān)性。溫度是控制池塘藻類生長、繁殖和演替的重要因子，水溫會(huì)直接影響浮游植物的酶促反應(yīng)，特別是對暗反應(yīng)的酶促反應(yīng)過程，大多數(shù)藻類比較適應(yīng)的溫度為18—25℃[22]。本研究刺參養(yǎng)殖池塘位于山東威海市榮成南部海域，實(shí)驗(yàn)中周年水溫為1.0—28.6℃，是影響池塘浮游和底棲藻類優(yōu)勢種類的最主要影響因子，其他重要影響因子還有溶氧和pH值。不同藻類的適應(yīng)水溫也不盡相同，其中浮游藻類在5月和7月出現(xiàn)等值高峰，底棲藻類在4月至8月繁殖較多。此外，水溫會(huì)對藻類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響[23]，狹冷性藻類如硅藻一般在春、秋季水溫較低時(shí)出現(xiàn)[24]。本研究中觀察到春季底棲藻類中新月菱形藻、針桿藻等藻類繁殖速度超過其他藻類，而7—9月舟形藻、新月菱形藻成為優(yōu)勢種，各種藻類在不同水溫下呈現(xiàn)演替現(xiàn)象，符合上述變化規(guī)律。CCA分析顯示，在浮游和底棲藻類中，水溫均與其優(yōu)勢種類呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

營養(yǎng)鹽是微藻生長繁殖所需的基礎(chǔ)物質(zhì)[25-27]，多數(shù)水體生態(tài)系統(tǒng)中的氮或磷是限制浮游植物繁殖的主要營養(yǎng)元素[28]，不同藻類對營養(yǎng)的需求不同，在相同低濃度磷的水環(huán)境中，硅藻對磷的吸收和利用不如甲藻[29,30]。本研究對池塘氨氮和磷酸鹽的監(jiān)測分析結(jié)果顯示，藻類群落結(jié)構(gòu)與其并無顯著相關(guān)性，可能是氨氮、磷酸鹽在自然養(yǎng)殖水環(huán)境中含量一直較穩(wěn)定，池塘外海海域水質(zhì)良好，進(jìn)排水通暢，從而使氨氮、磷酸鹽沒有成為促進(jìn)池塘藻類生長的主要驅(qū)動(dòng)因子。在水溫條件適宜、營養(yǎng)鹽含量均衡情況下，硅藻的生長、繁殖比甲藻更有優(yōu)勢，因此在本研究中無論是浮游還是底棲藻類種類構(gòu)成中，均是硅藻占據(jù)優(yōu)勢地位。本研究中在池塘浮游和底棲藻類中均觀察到藍(lán)藻門、甲藻門種類，在水質(zhì)良好、沒有富營養(yǎng)化的情況下，這些藻類無法占據(jù)優(yōu)勢地位，不會(huì)對刺參養(yǎng)殖產(chǎn)生顯著影響。

4 結(jié)論

在山東威海靖海灣海區(qū)的刺參養(yǎng)殖池塘中，池塘藻類的構(gòu)成以硅藻門種類最多，硅藻門和綠藻門作為池塘主要優(yōu)勢種全年均有分布。藻類生物量均呈春、夏季較高，秋、冬季較低的變化規(guī)律。影響刺參周年養(yǎng)殖池塘藻類優(yōu)勢種類的主要水環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子為水溫，不同季節(jié)藻類群落中的優(yōu)勢種存在演替現(xiàn)象。在刺參池塘養(yǎng)殖過程中，應(yīng)保持池塘水環(huán)境和營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，以控制甲藻等可能大量耗氧、產(chǎn)生毒素的藻類過度繁殖，維系池塘環(huán)境中底棲硅藻等穩(wěn)定的生物量，為刺參健康養(yǎng)殖營造有利的環(huán)境條件。