廖雨霞， 潘良浩， 閻 冰， 史小芳**

(1.廣西科學(xué)院,廣西紅樹林研究中心，廣西紅樹林保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西北海 536000；2.北部灣大學(xué)海洋學(xué)院，廣西欽州 535000)

0 引言

生長于熱帶和亞熱帶海岸潮間帶的紅樹林，是陸地過渡到海洋的特殊樹林，具有陸地森林不可替代的作用，同時也是生產(chǎn)力最高的四大生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。廣西是我國重要的紅樹林分布地區(qū)之一，截至2019年廣西紅樹林面積約為9 326 hm2，具有真紅樹植物12種[2]。紅樹林植物群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性是評價紅樹林健康狀況的重要指標(biāo)。自20世紀(jì)90年代以來，以范航清等[3,4]和梁士楚等[5]為代表的紅樹林研究專家對廣西紅樹林群落進(jìn)行了全方位、多層次的研究，使得人們對廣西紅樹林的群落特征有了較為透徹的了解，并認(rèn)識到廣西紅樹林主要以桐花樹(Aegicerascorniculatum)、白骨壤(Avicenniamarina)、秋茄(Kandeliaobovata)和紅海欖(Rhizophorastylosa)群落為主[6]。廉州灣是廣西紅樹林分布的主要海灣之一[7]。2005-2015年數(shù)據(jù)顯示，雖然廉州灣紅樹林總面積年平均增長率為8.44%，但仍有104 216 m2的紅樹林消失[8]。紅樹林面積的減少主要是自然危害和人為破壞造成的，其中因魚藤纏繞覆蓋而導(dǎo)致紅樹林死亡的面積最大，約為33 616 m2。另外，互花米草的入侵和養(yǎng)殖魚塘的增加加劇了廉州灣紅樹林景觀的破碎化[9]。雖然目前針對廣西廉州灣紅樹林已開展多項(xiàng)研究，但仍然缺乏關(guān)于廉州灣紅樹林群落結(jié)構(gòu)特征的本底數(shù)據(jù)，導(dǎo)致人們不能全面地評估紅樹林受威脅程度，也未能提出有效的保護(hù)措施。因此，本研究擬通過對廉州灣紅樹植物群落的野外調(diào)查，分析各種群的高度結(jié)構(gòu)和徑級結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化，研究群落的發(fā)展動態(tài)和演替特征，預(yù)測廉州灣紅樹林的發(fā)展方向，從而為該地紅樹林的保護(hù)、管理和恢復(fù)提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

廣西廉州灣位于北部灣北緣地帶，北海市區(qū)的北部，其中包含由北海半島西南端冠頭嶺岬角至大風(fēng)江口東岸大木城村連線與沿岸，海域面積達(dá)237 km2，海灣水深較淺。其地理范圍為108°58′00″-109°02′35″E，21°26′20″-21°37′00″N。年平均氣溫為22.5℃，最低氣溫可低至-0.8℃，最冷月的平均氣溫為14.0℃，風(fēng)向有明顯的季風(fēng)性特征，廉州灣潮流屬于正規(guī)全日潮，平均流速為20-50 cm/s[10]。

廉州灣是斷陷河口灣，由南流江、大風(fēng)江、廉州江、七星江等注入，形成河口三角洲[11]。廉州灣潮汐緩和，漲潮流速比落潮流速小，海潮和入海河流處的泥沙、碎屑等物質(zhì)易沉積在灘涂上，這樣的土壤條件適宜紅樹林的生長，使得廉州灣成為廣西紅樹林分布的主要海灣之一[7]。2015年，廉州灣紅樹林面積達(dá)734.36 hm2[8]，主要以桐花樹、秋茄和白骨壤為主[10,11]。

1.2 方法

1.2.1 斷面、樣方布設(shè)及群落調(diào)查方法

在廣西紅樹林研究中心前期研究基礎(chǔ)上，根據(jù)廉州灣紅樹林分布面積、群系分布特征等，在廉州灣按比例設(shè)置4條紅樹林調(diào)查斷面，如圖1所示，分別為GX19東江口、GX20木案、GX21針魚墩、GX22垌尾。在每條斷面的紅樹林內(nèi)灘、中灘和外灘設(shè)置3個調(diào)查站位，每個站位設(shè)置3個群落調(diào)查樣方，每個樣方面積為10 m ×10 m (桐花樹純林樣方設(shè)置方法為在1個10 m ×10 m樣方范圍內(nèi)設(shè)4個2 m ×2 m小樣方，將數(shù)據(jù)換算成10 m ×10 m進(jìn)行計(jì)算)，共計(jì)36個樣方。對樣方內(nèi)紅樹植物進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種名、樹高、構(gòu)件數(shù)、基徑和冠幅等。同時在每個群落樣方內(nèi)設(shè)置3個1 m ×1 m的更新層樣方，調(diào)查幼苗的種類、株數(shù)和高度。

圖1 廉州灣紅樹林群落調(diào)查斷面示意圖

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法

根據(jù)廉州灣4條斷面36個樣方紅樹林群落調(diào)查結(jié)果，計(jì)算物種重要值、多樣性指數(shù)、種間相遇概率(PIE)、均勻度指數(shù)(E)等指標(biāo)，分析種群生長動態(tài)和群落空間分布格局。

(1)群落物種重要值

重要值可以反映種群在群落中的地位和作用，以及種群的豐富程度和分布情況。物種重要值越大，說明該物種分布越廣泛。計(jì)算公式如下[12]：

重要值=相對顯著度+相對密度+相對頻度。

(2)物種多樣性指數(shù)

通過計(jì)算Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、均勻度指數(shù)(E)和種間相遇概率(PIE)分析紅樹林植物物種多樣性[13]。

(3)種群生長動態(tài)

本文以基徑、樹高等指標(biāo)代替樹齡，分析紅樹植物的年齡結(jié)構(gòu)。為準(zhǔn)確劃分各紅樹植物的年齡結(jié)構(gòu)，本研究以廣西紅樹林研究中心對紅樹植物群落的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，先制定出各紅樹植物不同生長階段對應(yīng)的高度級和徑級標(biāo)準(zhǔn)，再對本次調(diào)查所獲數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。具體的標(biāo)準(zhǔn)如下：

高度級：以1.0 m作為一個高度級，將各樹種分級統(tǒng)計(jì)。

徑級：根據(jù)種群基徑分布范圍，將廣西3種主要紅樹植物秋茄、白骨壤、桐花樹劃分為苗或幼樹、小樹、中樹、大樹,詳細(xì)劃分標(biāo)準(zhǔn)如表1所示。

表1 廣西紅樹林3種主要建群種徑級劃分標(biāo)準(zhǔn)

(4)種群空間分布格局

種群的空間分布格局主要反映種群的生境狀況、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，以及種內(nèi)和種間關(guān)系，并使用擴(kuò)散系數(shù)(C)和t-檢驗(yàn)判斷測得的擴(kuò)散系數(shù)對1.0的離差的顯著度來評估，計(jì)算方法如下[14]：

2 結(jié)果與分析

2.1 潮間帶紅樹林群落特征

如表2所示，桐花樹在不同灘位的分布數(shù)量均為最多；秋茄的分布數(shù)量由內(nèi)灘向外灘遞減，白骨壤則逐漸增加，廉州灣紅樹林群落單位面積的紅樹植株數(shù)總體上由內(nèi)灘向外灘遞減。盡管桐花樹的株高和基徑由內(nèi)灘向外灘呈下降趨勢，但由于外灘桐花樹植株分支較明顯，平均覆蓋度呈升高趨勢。

表2 廉州灣不同潮位紅樹林群落參數(shù)

2.2 紅樹林群落結(jié)構(gòu)特征

如表3所示，廉州灣分布的紅樹植物主要有桐花樹、秋茄、白骨壤和老鼠簕4種;主要群落類型有5種，分別為桐花樹群落、秋茄-桐花樹群落、秋茄群落、白骨壤群落、秋茄+白骨壤群落。下面結(jié)合表2和表3對這5個種群的分布和結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行具體描述。

2.2.1 桐花樹群落

桐花樹群落分布于廉州灣木案、針魚墩的內(nèi)灘、中灘和外灘。以桐花樹為建群種，單層灌木叢，在針魚墩樣方中有少量老鼠簕分布。桐花樹的平均樹高為260.7 cm，平均基徑為4.1 cm，平均覆蓋度可達(dá)90%，樣方密度為94-683株/100 m2，表現(xiàn)出較明顯的叢生現(xiàn)象。實(shí)地調(diào)查中存在更新層，更新層以0-2年生的桐花樹幼苗為主。一般生長于咸淡水區(qū)的淤泥上，是低鹽度地區(qū)紅樹林演替的優(yōu)勢種。

2.2.2 秋茄-桐花樹群落

樣方調(diào)查數(shù)據(jù)表明，有5個樣方為秋茄-桐花樹群落，分布于東江口內(nèi)灘、中灘和外灘。由于秋茄和桐花樹的冠層高度存在一定差距，因此該群落類型存在垂直分層結(jié)構(gòu)。群落覆蓋度中等，樣方密度為112-369株/100 m2。2個建群種的平均高度在300.0 cm以下，皆屬于灌木群落。秋茄的平均基徑為5.6 cm，桐花樹的平均基徑為3.4 cm。秋茄的平均冠幅為138.9 cm×105.0 cm,桐花樹的平均冠幅為114.7 cm×85.5 cm，其中秋茄冠幅較大。更新層以0-2年生的桐花樹幼苗為主，此外還有少量0-2年生的秋茄幼苗。

2.2.3 秋茄群落

秋茄群落在東江口內(nèi)灘、中灘和外灘都有分布，但以內(nèi)灘為主，在垌尾的內(nèi)灘也有分布，屬于演替中期階段。以秋茄為建群種組成單層灌木群落，外貌呈現(xiàn)青綠色，樣方里偶有桐花樹零星分布。平均覆蓋度為56%，樣方密度為78-333株/100 m2，平均冠層高度為201.2 cm。秋茄平均基徑為4.2 cm；桐花樹平均基徑為3.5 cm，林冠連續(xù)。更新層有1-2年生的秋茄幼苗。在內(nèi)灘和中灘紅樹林的樹干上有一定量的魚藤纏繞，導(dǎo)致秋茄死亡。

表3 廉州灣紅樹林各群落組成的基本概況

2.2.4 白骨壤群落

白骨壤群落分布于垌尾的中灘和外灘，以外灘為主(表2)，處于演替前期階段。以白骨壤為建群種組成單層灌木群落，外貌銀灰色，在群落中零散分布有秋茄和桐花樹。群落平均覆蓋度為59%，樣方密度為15-80株/100 m2。白骨壤平均樹高為245.5 cm,零星分布的秋茄和桐花樹平均樹高分別為150.2 cm和142.5 cm。白骨壤平均基徑為8.1 cm,秋茄平均基徑為4.7 cm,桐花樹平均基徑為3.2 cm。白骨壤平均冠幅最大，為271.4 cm×212.0 cm，桐花樹平均冠幅最小，為95.0 cm×72.5 cm。實(shí)地調(diào)查中更新層以0-1年生的白骨壤幼苗和1-2年生的秋茄幼苗為主。

2.2.5 秋茄+白骨壤群落

秋茄和白骨壤2個建群種組成的灌木群落分布于垌尾的內(nèi)灘及中灘一帶，屬于過渡性群落，以秋茄、白骨壤覆蓋度占優(yōu)勢，桐花樹零星分布(表3)。秋茄平均基徑為3.9 cm；白骨壤平均基徑為9.3 cm。實(shí)地調(diào)查中更新層主要以0-2年生的秋茄幼苗為主，存在少量白骨壤幼苗。

2.3 群落的物種重要值

如表4所示，GX19東江口紅樹植物的重要值排序?yàn)榍锴?桐花樹，樣方中未發(fā)現(xiàn)白骨壤和老鼠簕。GX20木案斷面調(diào)查樣方中只有桐花樹，重要值為300，屬單優(yōu)勢種。GX21針魚墩紅樹植物的重要值排序?yàn)橥┗?老鼠簕，桐花樹占主要優(yōu)勢，但老鼠簕也具有一定的競爭力。GX22垌尾紅樹植物的重要值排序?yàn)榘坠侨?秋茄>桐花樹，除老鼠簕外其他3個建群種均有分布。由此可知，廉州灣紅樹林群落以演替前中期樹種為主，桐花樹、秋茄、白骨壤為主要建群種。

表4 廉州灣紅樹植物重要值

2.4 群落的物種多樣性和均勻度指數(shù)

從廉州灣紅樹林群落物種多樣性和均勻度指數(shù)(表5)可以看出，4個斷面的Simpson多樣性指數(shù)(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)的大小順序相同，均為垌尾>東江口>針魚墩>木案，其中，木案的多樣性指數(shù)為0，東江口、針魚墩的多樣性指數(shù)相差較小。

種間相遇概率(PIE)的大小順序與Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)的大小順序一樣，皆為垌尾>東江口>針魚墩>木案(表5)，表明垌尾、東江口、針魚墩的紅樹植物分布較均勻，而木案分布較集中，只有桐花樹一種。

表5 廉州灣紅樹林群落物種多樣性特征

2.5 種群生長動態(tài)

2.5.1 紅樹植物的高度級結(jié)構(gòu)

根據(jù)廉州灣4條斷面36個群落樣方數(shù)據(jù)，此次調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)白骨壤、秋茄、桐花樹、老鼠簕4種紅樹植物，除老鼠簕外，其他3種均是廉州灣紅樹林群落的建群種。由于老鼠簕屬于叢生亞灌木類植物，均高達(dá)136.7 cm，林下更新良好。高度級結(jié)構(gòu)分析表明，桐花樹、秋茄、白骨壤的高度都在5.1 m以下(圖2)。桐花樹的高度級主要集中在Ⅰ級(3 156株)和Ⅲ級(4 077株)，分別占總數(shù)的33.02%和42.66%。秋茄的高度級Ⅰ級(605株)和Ⅲ級(900株)的個體數(shù)較多，分別占總數(shù)的28.83%和42.90%。白骨壤以高度級Ⅲ級最多(156株)，占總數(shù)的58.20%。

圖2 廉州灣紅樹林建群種高度級結(jié)構(gòu)

2.5.2 紅樹植物的徑級結(jié)構(gòu)

徑級結(jié)構(gòu)分析表明，桐花樹和白骨壤種群均以中樹個體數(shù)最多，分別占總數(shù)的40.95%和68.15%(圖3)，但與桐花樹相比，白骨壤的苗、幼樹和小樹數(shù)量較少。秋茄種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)倒J型，以苗或幼樹居多，占個體總數(shù)的39.47%。3個種群的大樹比例均最低。

2.6 種群空間分布格局

種群空間分布格局決定著群落水平結(jié)構(gòu)性質(zhì)，反映群落的發(fā)展趨勢。本文采用擴(kuò)散系數(shù)(C)評估廉州灣5種紅樹植物群落的種群分布格局(表6)。各群落中作為建群種的紅樹植物的擴(kuò)散系數(shù)(C)大于1，除數(shù)量較少的桐花樹為隨機(jī)分布外，其他種群均呈現(xiàn)出集群分布，且聚集強(qiáng)度較高，這與種群生活環(huán)境、所在群落的生長情況和生物生態(tài)學(xué)特性有相關(guān)性[15]。

圖3 廉州灣紅樹林建群種徑級結(jié)構(gòu)

表6 廉州灣紅樹林種群的空間分布格局

3 討論

3.1 廉州灣紅樹林分布情況

通過實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣西廉州灣4條斷面36個樣方共有真紅樹植物4種，占廣西真紅樹植物12種的33%。其中桐花樹和秋茄的分布范圍最廣，白骨壤主要分布于垌尾，老鼠簕零散分布于桐花樹群落中。與其他海灣相比[16]，廉州灣的真紅樹植物數(shù)量相對較少，以演替前中期樹種為主，缺乏演替后期樹種，物種豐富度較低。

各紅樹植物在潮間帶的分布情況存在一定差異，但均以桐花樹為優(yōu)勢種，秋茄次之，同時分布有少量的白骨壤和老鼠簕。桐花樹平均樹高從內(nèi)灘向外灘逐漸降低，外灘的大樹比例最低。老鼠簕的平均樹高變化趨勢與桐花樹的一致。雖然不同潮間帶的白骨壤平均高度變化不明顯，但其大樹比例也是在外灘最低。此外，外灘的秋茄大樹分布比例最高，但因其在外灘分布密度較低，大樹總個體數(shù)少于內(nèi)灘和中灘。整體上，內(nèi)灘和中灘紅樹植物的平均密度和大樹比例均高于外灘。由此，可以推斷廉州灣的紅樹林群落是從陸向海逐漸發(fā)育的。這一調(diào)查結(jié)果與Liu等[17]遙感解譯的結(jié)果一致，即廉州灣大部分區(qū)域紅樹林均呈由陸向海擴(kuò)散的趨勢。此外，調(diào)查還發(fā)現(xiàn)桐花樹平均構(gòu)件數(shù)有從內(nèi)灘向外灘逐漸增加的趨勢，說明產(chǎn)生更多的分枝在一定程度上有利于桐花樹適應(yīng)外灘長期而高強(qiáng)度的鹽水和海浪的沖刷。調(diào)查結(jié)果表明，如果廉州灣紅樹林繼續(xù)保持由陸向海的發(fā)育過程，那么未來其紅樹林面積仍有增加的可能。

3.2 廉州灣紅樹林群落特征及物種多樣性

廉州灣紅樹林總體呈現(xiàn)為低矮的灌木林，群落覆蓋度為50%-95%，郁閉度較高。盡管紅樹植物主要群落類型有5種，但在調(diào)查的36個10 m×10 m樣方中，桐花樹群落出現(xiàn)的頻次最多，為18次，而且在其他4種群落類型中均有桐花樹的分布，這一結(jié)果表明桐花樹在廉州灣的分布最為廣泛。另外，由于桐花樹對高鹽度的適應(yīng)能力有限[6,18]，可以推測廉州灣整體鹽度不高，適合于桐花樹的生長，這得益于廉州灣有較多的淡水輸入[12]。

從多樣性指數(shù)來看，廉州灣紅樹林群落的多樣性指數(shù)D和H值分別為0.435 2和0.589 8，低于廣西北侖河口(多樣性指數(shù)最高達(dá)2.560，平均為1.033)[15,19]，缺少如紅海欖、木欖等演替中后期的物種。

種群生長動態(tài)分析表明，秋茄和桐花樹的種群高度結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)以Ⅰ級、Ⅲ級為主的雙峰型，說明秋茄和桐花樹種群的幼苗和幼樹較多，林下更新較好；白骨壤種群成年植株較豐富，但林下更新受到一定的阻礙，種群有衰退的趨勢；桐花樹和秋茄種群在廉州灣紅樹林群落中處于上升階段，是該地紅樹林群落未來的發(fā)展方向，這與該地現(xiàn)有紅樹植物物種的重要值排序一致，說明廉州灣未來幾年紅樹林種類仍將以桐花樹和秋茄為主，物種組成發(fā)生變化的可能性不大。

3.3 廉州灣紅樹林保護(hù)和恢復(fù)建議

紅樹林群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度可以反映其生境的穩(wěn)定性，而物種多樣性越高，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性越高。廉州灣紅樹林物種多樣性相對較低，且只有演替前中期樹種，說明廉州灣紅樹林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，容易受到環(huán)境變化的干擾，這可能與該地環(huán)境不穩(wěn)定、生境破碎化程度逐年加重有關(guān)[10]，進(jìn)而造成適應(yīng)力較強(qiáng)的紅樹植物先鋒樹種成為該地的優(yōu)勢種。因此，廉州灣紅樹林的保護(hù)和恢復(fù)要從增強(qiáng)生境穩(wěn)定性和增加紅樹林物種多樣性兩方面入手。通過控制和清理入侵植物互花米草[20]和附生植物魚藤,減少人為干擾和破壞，達(dá)到增強(qiáng)生境穩(wěn)定性的目的；同時加強(qiáng)保護(hù)和監(jiān)管力度，保護(hù)好現(xiàn)有紅樹植物多樣性，并考慮在確實(shí)需要進(jìn)行人工恢復(fù)的區(qū)域，種植適宜的紅樹植物種類，達(dá)到增加物種多樣性的目的，增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

4 結(jié)論

廣西廉州灣紅樹林以演替前中期的桐花樹、秋茄和白骨壤為主，組成樹種少，群落類型簡單，主要的群落類型有5種：桐花樹群落、秋茄群落、秋茄-桐花樹群落、白骨壤群落和秋茄+白骨壤群落。群落覆蓋度為50%-95%，郁閉度較高，總體呈現(xiàn)為低矮的灌木林，其中以喜淡的先鋒種桐花樹的分布范圍最廣。種群生長動態(tài)和空間分布格局分析表明廉州灣紅樹林群落是由陸向海逐漸發(fā)育的，自然條件下未來該地紅樹林群落物種組成發(fā)生變化的可能性不大，紅樹林面積有望繼續(xù)增加。