葉鵬程,陳 慧,武建勇①,張光富

(1.江蘇省生物多樣性與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 210023;2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所,江蘇 南京 210042)

物種多樣性空間分布格局一直是宏觀生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[1]。物種多樣性的分布格局是由物種形成、遷移和滅絕,地理和環(huán)境因子等諸多因素共同作用所形成[2]。氣候和環(huán)境因子可以影響物種的地理分布范圍并決定區(qū)域內(nèi)物種的積累,而地理因子的空間變異也可以導(dǎo)致氣候因子的差異[3]。因此,研究物種多樣性空間分布格局與地理和氣候等非生物因素之間的關(guān)系,可以進(jìn)一步理解生物多樣性空間分布格局的形成機(jī)制,從而為生物多樣性保護(hù)提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。物種多樣性空間分布格局近年來(lái)一直受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。前人研究表明氣候因子(溫度和降雨)可較好地解釋物種在空間分布上的差異[4];也有研究表明物種分布格局主要受到地理因子的影響[5-6]。由此可見(jiàn),物種多樣性空間分布格局主要受到氣候和地理因子的影響,但針對(duì)不同研究對(duì)象和區(qū)域也有所差異。高等植物是世界上數(shù)量最多、進(jìn)化最高的一類植物,與人類的生活有著密切聯(lián)系,主宰著全球的植物區(qū)系和植被類型,在維持自然界生態(tài)平衡方面起著至關(guān)重要的作用[7-8]。

滇西北地區(qū)作為國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)實(shí)施的《中國(guó)生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略與行動(dòng)計(jì)劃》(2010—2030年)劃定的32個(gè)陸地生物多樣性優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的重要組成部分,不僅是我國(guó)物種和生態(tài)系統(tǒng)類型最為集中和豐富的地區(qū)之一[9],同時(shí)也是全球生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)地區(qū)之一[10]。因此,探討該地區(qū)生物多樣性分布格局及其影響因子具有極其重要的意義。目前,該地區(qū)已有的物種多樣性分布格局研究大多集中于較小的類群[11],有關(guān)從高等植物這一較大類群角度討論物種多樣性的分布格局及其與地理和氣候等因子相關(guān)性的研究尚鮮見(jiàn)。筆者將滇西北高等植物多樣性與地理和氣候因子聯(lián)系起來(lái),在縣域尺度上分析了物種多樣性分布格局及其與地理和氣候因子的相關(guān)性。

1 研究區(qū)域概況

滇西北處于云南省西北部,地處青藏高原與云貴高原的過(guò)渡地帶,位于喜馬拉雅山脈東部的橫斷山脈縱向嶺谷區(qū),是金沙江、瀾滄江和怒江三江并流大峽谷地區(qū)[12]。區(qū)域內(nèi)地形復(fù)雜,從海拔6 742 m的梅里雪山最高峰到700 m左右的怒江河谷,海拔高差近6 000 m。研究區(qū)域內(nèi)立體氣候明顯,低海拔地區(qū)和高海拔地區(qū)之間存在巨大的氣候差異。特殊的地形地貌和復(fù)雜多樣的氣候使該區(qū)域成為全球生物多樣性最豐富的地區(qū)之一,其中高等植物種類極為豐富。同時(shí),緯度、經(jīng)度和海拔梯度以及由此帶來(lái)的氣候因子的空間變異,使得高等植物多樣性分布格局趨于復(fù)雜化,因此滇西北地區(qū)是開展高等植物多樣性分布格局及其與地理和氣候因子相關(guān)性研究的理想?yún)^(qū)域。根據(jù)云南省政府印發(fā)的《滇西北生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃(2008—2012年)》,滇西北地區(qū)位于24°38′～29°15′ N、98°05′～101°16′ E之間,可將其劃分為5州(市)18縣,分別為迪慶州的德欽、香格里拉、維西,怒江州的貢山、福貢、瀘水、蘭坪,大理州的大理市、賓川、劍川、鶴慶、洱源、云龍,麗江市的古城區(qū)、寧蒗、玉龍,以及保山市的隆陽(yáng)區(qū)、騰沖,區(qū)域面積為7.98萬(wàn)km2,約占云南省總面積的20.2%。

2 數(shù)據(jù)收集與處理

2.1 高等植物物種豐富度數(shù)據(jù)

以滇西北地區(qū)18個(gè)縣域作為研究單元,各個(gè)區(qū)域內(nèi)高等植物多樣性信息主要來(lái)源于文獻(xiàn)[13]。據(jù)此,獲得各個(gè)研究單元內(nèi)高等植物(包括苔蘚、蕨類、裸子植物和被子植物)多樣性數(shù)據(jù)。

2.2 地理和氣候因子數(shù)據(jù)

目前的研究表明,影響物種多樣性分布格局的環(huán)境因子大致可分為生物因子和非生物因子。其中,非生物因子主要為土壤因子、地理因子和氣候因子。在較大的研究尺度上,地理和氣候因子的影響大于土壤因子。地理因子包括經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向和地貌特征等,氣候因子主要有溫度、降水和光照等。在地理因子上,除了選取經(jīng)度和緯度以外,同時(shí)基于海拔對(duì)生境異質(zhì)性的影響提出的生境異質(zhì)性假說(shuō),選取海拔高差(altitudinal variation, VALT)和平均海拔(average altitude, ALT)2個(gè)因子。經(jīng)度、緯度、海拔高差和平均海拔等地理因子信息主要來(lái)源于《云南統(tǒng)計(jì)年鑒》(1981—2010年)。在氣候因子上,基于水分對(duì)生物體能量利用過(guò)程的影響提出的水分-能量動(dòng)態(tài)假說(shuō)(water-energy dynamic hypothesis)認(rèn)為物種多樣性的大尺度格局由熱量動(dòng)能和水分狀況共同決定,故選取目前已被證明的決定大空間尺度上植物多樣性和密度模式的關(guān)鍵因素[14]:年均溫度(mean annual temperature, MAT)和年均降水量(mean annual precipitation, MAP)分別用于衡量熱量動(dòng)能和水分狀況,年均溫度和年均降水量等氣候因子信息數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(https:∥ data.cma.cn/data/weatherBk.html)和《云南統(tǒng)計(jì)年鑒》(1981—2010年)。據(jù)此,獲得各個(gè)研究單元的地理和氣候因子數(shù)據(jù)。

2.3 物種密度計(jì)算

由于各研究單元面積變化較大,同時(shí)考慮到物種數(shù)量與面積大小之間通常是指數(shù)關(guān)系[15],通過(guò)將物種數(shù)量除以區(qū)域面積得到的對(duì)數(shù)變換值對(duì)物種豐富度進(jìn)行修正,進(jìn)而消除區(qū)域面積大小對(duì)物種豐富度的影響[14]。由此利用單位面積物種豐富度,即物種密度表示物種多樣性,物種密度(D)計(jì)算公式為D=N/lnA[2],其中,N為各研究單元內(nèi)物種豐富度,種;A為各研究單元面積,km2。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析

分別通過(guò)非參數(shù)檢驗(yàn)(nonparametric tests)中的單樣本Kolmogorov-Smirnov(K-S)法對(duì)因變量(物種多樣性)和自變量(6個(gè)影響因子)的正態(tài)分布性進(jìn)行檢驗(yàn),結(jié)果表明各變量的漸進(jìn)顯著性P值(sig2-tailed)均遠(yuǎn)大于0.1,說(shuō)明自變量和因變量均服從正態(tài)分布,具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義[16]。通過(guò)單因素線性回歸模型分析物種多樣性與經(jīng)度(LONG)、緯度(LAT)、平均海拔(ALT)、海拔高差(VALT)、年均溫度(MAT)和年均降水量(MAP)之間的相關(guān)關(guān)系,使用回歸模型的決定系數(shù)R2評(píng)估地理和氣候因子對(duì)物種多樣性變化的解釋率,進(jìn)而計(jì)算各因子對(duì)物種多樣性分布格局的解釋能力[17]。

整個(gè)分析過(guò)程中,運(yùn)用SPSS Statistics 22.0軟件進(jìn)行單樣本K-S檢驗(yàn)和單因素線性相關(guān)分析,并利用Origin 8.6軟件制作線性相關(guān)分析圖[5]。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種多樣性分布格局

滇西北高等植物物種多樣性及所占比例見(jiàn)表1。各縣域高等植物物種多樣性分布較不均勻,其中,物種多樣性較高的玉龍縣、香格里拉縣、貢山縣、德欽縣物種數(shù)均在4 000種以上,物種密度均在453.21～511.36種·km-2之間,它們均位于北部地區(qū);而物種多樣性相對(duì)較低的瀘水縣、賓川縣和云龍縣物種數(shù)均在2 000種以下,物種密度均在195.24～237.37種·km-2之間,它們均位于南部地區(qū)?？傮w上,滇西北地區(qū)高等植物物種豐富度與物種密度均呈現(xiàn)南低北高的地理分布格局,即從南到北隨著緯度的增加,物種多樣性呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)。

3.2 單因素線性回歸分析

3.2.1地理因子與物種多樣性的相關(guān)性

由圖1可知,滇西北地區(qū)高等植物多樣性與緯度存在顯著相關(guān)性,物種多樣性隨著緯度的增加呈現(xiàn)遞增趨勢(shì),即從南到北物種多樣性總體上呈顯著性遞增趨勢(shì)(R2=0.340,P<0.05);物種多樣性與海拔高差存在顯著相關(guān)性(R2=0.264,P<0.05);物種多樣性與經(jīng)度不存在顯著相關(guān)性;物種多樣性與平均海拔亦不存在顯著相關(guān)性。這表明緯度和海拔高差與物種多樣性分布格局存在顯著相關(guān)性,而經(jīng)度和平均海拔與物種多樣性分布格局無(wú)顯著相關(guān)性。由表2可知,緯度、海拔高差、平均海拔和經(jīng)度對(duì)于高等植物密度變化的解釋率分別為34.0%、26.4%、21.0%和0.6%。

表1 滇西北高等植物多樣性及所占比例

Table 1 The diversity and proportion of higher plants in Northwest Yunnan

縣域名稱物種種數(shù)物種密度/(種·km-2)種數(shù)占中國(guó)比例/%種數(shù)占云南省比例/% 玉龍4 481511.3612.7624.47 香格里拉4 242453.2112.0823.16 德欽4 055456.0311.5522.14 貢山4 011478.1311.4221.90 古城區(qū)3 777529.3510.7620.62 騰沖2 784320.987.9315.20 大理市2 650368.037.5514.47 維西2 621311.787.4614.31 福貢2 344295.906.6812.80 鶴慶2 327299.066.6312.71 洱源2 299292.176.5512.55 隆陽(yáng)區(qū)2 218260.356.3212.11 寧蒗1 943223.245.5310.61 瀘水1 916237.375.4610.46 劍川1 839238.255.2410.04 賓川1 813230.995.169.90 蘭坪1 743207.844.969.52 云龍1 638195.244.678.94

3.2.2氣候因子與物種多樣性的相關(guān)性

由圖1可知,滇西北地區(qū)高等植物多樣性與年均溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,即物種多樣性隨著年均溫度的升高而呈現(xiàn)遞減趨勢(shì),但是相關(guān)性未達(dá)顯著水平;物種多樣性與年均降水量呈正相關(guān)關(guān)系,但是相關(guān)性也未達(dá)顯著水平。這表明年均溫度和年均降水量與物種多樣性分布格局無(wú)顯著相關(guān)性,兩者均不是影響物種多樣性分布格局的主要因子。由表2可知,年均溫度對(duì)于高等植物密度變化的解釋率為18.8%,年均降水量對(duì)于高等植物密度變化的解釋率僅為2.3%。

4 討論

4.1 地理因子對(duì)物種多樣性影響的解釋

滇西北復(fù)雜的地形使該區(qū)域成為全球生物多樣性最豐富的地區(qū)之一,其中高等植物種類極為豐富。

圖1 滇西北高等植物密度與6個(gè)影響因子之間的線性回歸關(guān)系

表2 單因素線性回歸分析結(jié)果

Table 2 Results of the single factor linear regression analysis

相關(guān)性因子單位R2F值P值 地理因子 經(jīng)度(LONG)(°)0.0060.1040.752 緯度(LAT)(°)0.340?8.2540.011 平均海拔(ALT)m0.2104.2540.056 海拔高差(VALT)m0.264?5.7340.029 氣候因子 年均溫度(MAT)℃0.1883.7110.072 年均降水量(MAP)mm0.0230.3700.552

*表示P<0.05。

單因素線性回歸分析結(jié)果表明:(1)緯度與物種多樣性分布格局具有顯著相關(guān)性,且物種多樣性隨著緯度增加呈現(xiàn)顯著遞增趨勢(shì),這與前人大部分研究結(jié)果[18-19]一致,但與ZHANG等[5]和LI等[20]的研究結(jié)果相反,這可能是由于研究對(duì)象和尺度不同所致。(2)物種多樣性隨著海拔高差的增大呈遞增趨勢(shì),這與前人研究結(jié)果[3,21]相吻合。生境異質(zhì)性假說(shuō)認(rèn)為:生境異質(zhì)性高的地區(qū)能夠提供更多的生態(tài)位[22],從而更有利于物種共存,物種豐富度也就越高[23];反之,物種豐富度就越低[24]。氣候隨著海拔的升高而變化,即海拔高差越大,垂直立體氣候特征越明顯,生境類型就越多樣化,從而滿足不同物種對(duì)生境的不同需求,使得物種多樣性呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。(3)通過(guò)SPSS Statistics 22.0軟件分析得出海拔高差與緯度之間也存在顯著正相關(guān)性(R2=0.484,P<0.01),即從南到北,隨著緯度的增加,海拔高差呈現(xiàn)顯著遞增趨勢(shì),證明隨緯度梯度增加的海拔高差可能是驅(qū)動(dòng)物種多樣性變化的主要因素,高緯度地區(qū)物種多樣性高可能主要是由于海拔高差大、生境異質(zhì)性高所致。(4)經(jīng)度和平均海拔對(duì)該區(qū)域內(nèi)物種多樣性未產(chǎn)生顯著影響,究其原因可能是當(dāng)前研究尺度相對(duì)較小。如果研究尺度增大至全國(guó)范圍,可能會(huì)得到不同結(jié)果。ZHANG等[5]對(duì)中國(guó)寄生被子植物分布格局的研究結(jié)果表明經(jīng)度與海拔高度對(duì)寄生被子植物多樣性均具有顯著影響。結(jié)合已有研究,筆者研究結(jié)果探明了緯度和海拔高差與滇西北高等植物多樣性分布格局有顯著相關(guān)性,而經(jīng)度和平均海拔與多樣性分布格局相關(guān)性不顯著,據(jù)此明確了地理因子與滇西北地區(qū)高等植物多樣性分布格局之間的關(guān)系。

4.2 氣候因子對(duì)物種多樣性影響的解釋

現(xiàn)代氣候被認(rèn)為是影響物種多樣性的重要因子[25],而多樣的氣候是滇西北地區(qū)高等植物種類極為豐富的重要因素。研究結(jié)果表明:(1)年均溫度與物種多樣性呈非顯著性負(fù)相關(guān)。隨著年均溫度的增加,物種多樣性呈降低趨勢(shì),這與前人的研究結(jié)果[26-27]相反。這可能與研究尺度不同有關(guān)。此外,氣候變暖使得位于溫度較高地區(qū)的植物趨于向溫度較低地區(qū)遷移,也可能導(dǎo)致溫度較低地區(qū)物種多樣性更高。此外,李利平等[28]對(duì)新疆野生維管束植物物種豐富度分布格局與年平均溫度之間關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn),物種豐富度隨著年平均氣溫的增加呈現(xiàn)先增加后下降的單峰型格局,其變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)是年均溫度(MAT)為3 ℃。而滇西北地區(qū)年平均氣溫較高(大于6 ℃),可能高于變化轉(zhuǎn)折點(diǎn)的年均溫度,使得隨著年均溫度的增加物種多樣性呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。(2)此外,筆者研究中年均降水量與物種多樣性呈非顯著性正相關(guān)。隨著年均降水量的增大,物種多樣性呈現(xiàn)遞增趨勢(shì),這與前人的多數(shù)研究結(jié)果[26-28]一致。而KOUGIOUMOUTZIS等[29]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)基克拉迪群島(Cycladic islands)海拔大于600 m時(shí),隨著年均降水量的增大,物種多樣性呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)。究其原因,這可能是由于多因子共同作用影響物種多樣性分布所致。通過(guò)與前人研究相比較,筆者研究進(jìn)一步明確了氣候因子與滇西北地區(qū)高等植物多樣性分布格局之間的相關(guān)性,結(jié)果表明滇西北地區(qū)年平均溫度與物種多樣性呈非顯著性負(fù)相關(guān),年均降水量與物種多樣性呈非顯著性正相關(guān),而針對(duì)不同研究尺度或區(qū)域,可能會(huì)有不同結(jié)果。

4.3 地理和氣候因子對(duì)物種多樣性影響的綜合解釋

地理和氣候因子是植物多樣性分布格局的最主要驅(qū)動(dòng)力[30]。滇西北位于三江并流地區(qū),該地區(qū)具有平行嶺谷地貌格局,大致呈南北走向,自西向東平行排列的山脈與鑲嵌其中的江河谷底之間形成了懸殊的海拔梯度[31]。滇西北復(fù)雜的地形和多變的氣候綜合影響該地區(qū)生物多樣性分布格局:(1)自南向北,海拔高差的逐漸增大導(dǎo)致明顯立體垂直氣候帶的形成,具備從熱帶、亞熱帶、溫帶到高山寒帶的完整垂直帶自然景觀。(2)加上西南季風(fēng)從滇西北地區(qū)西北角突入該區(qū)域,造就了自南向北、自東向西逐漸增大的濕度梯度,這一宏觀氣候格局與海拔高差共同決定了該地區(qū)的生境多樣性,進(jìn)而影響該地區(qū)植物多樣性分布格局?？偠灾?雖然區(qū)域尺度下的植物多樣性緯度分布格局總體上受到各個(gè)地理和氣候因子的綜合影響,但在緯度梯度上表征生境異質(zhì)性的海拔高差對(duì)于解釋滇西北高等植物多樣性分布格局可能起著更加重要的作用。

4.4 展望

我國(guó)滇西北縣域生物多樣性本底調(diào)查的最新數(shù)據(jù),揭示了該地區(qū)高等植物多樣性的空間格局特征,并且探明其多樣性分布格局的影響因子;但仍有一些不足之處,如對(duì)該地區(qū)的特有植物比例,對(duì)不同植物類群的分布格局及其影響因子缺少研究與討論,以及未將人為干擾等因子納入分析與討論。因此,未來(lái)對(duì)滇西北地區(qū)物種多樣性分布格局的研究,可以從不同類群和不同影響因子入手,以便進(jìn)一步理解該地區(qū)物種多樣性分布格局及其影響因子,從而為該地區(qū)乃至我國(guó)生物多樣性保護(hù)工作提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。