林司曦，葉建仁

（南京林業(yè)大學 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省有害生物入侵預防與控制重點實驗室/林學院，江蘇 南京210037）

軟樹蕨(Dicksonia antarctica)，又名塔斯馬尼亞欏、澳大利亞樹蕨，是植物界蕨類植物門(Pteridophyta)真蕨綱（Pteridophyta）桫欏目（Pteridophyta）蚌殼蕨科（Pteridophyta）蚌殼蕨屬Dicksoniaceae的一種常青蕨類植物。蚌殼蕨科的成員統(tǒng)稱為樹蕨，都是陸生蕨類植物，比桫欏科（與之同屬于桫欏目）蕨類植物更為原始，至少可以追溯到侏羅紀和白堊紀時期[1]。蚌殼蕨科共5 個屬，中國僅有金毛狗屬Cibotium（為國家Ⅱ級重點保護野生植物）分布[2-3]；蚌殼蕨屬包含了20～25 個物種，分布在墨西哥至烏拉圭及智利、圣赫勒拿島、新西蘭、澳洲、印尼、新幾內(nèi)亞及菲律賓；澳大利亞有1 屬3 個種分布，以軟樹蕨體型最大且較容易種植。軟樹蕨原產(chǎn)于澳大利亞，是澳大利亞的特有物種，從澳大利亞東南方的昆士蘭海岸、新南威爾士州和維多利亞州到塔斯馬尼亞群島一帶均有廣泛分布[4]。

軟樹蕨高大且健壯，通常高2～12 m，主干粗大而高聳，筆直不分枝，內(nèi)為細長的根莖，周覆棕色纖維毛、老化腐敗的葉部組織以及大量的氣生根形成的墊狀物，起覆蓋及加固作用。這種纖維狀的樹干為附生植物如蕨類、蘭花和苔蘚植物提供了豐富的養(yǎng)料基質(zhì)及庇護場所。樹冠頂端生出冠狀葉叢，葉柄粗糙，葉片大型、深綠色，長寬能達數(shù)米，冠幅直徑可延伸至2～10 m。葉芽為漩渦型，嫩葉以線圈狀萌發(fā)而后隨著生長而伸直。葉片為三至四回羽狀復葉，葉脈分叉，孢子囊群生于葉緣內(nèi)葉脈頂端，囊群蓋為內(nèi)外兩瓣，形如蚌殼，原葉體有鱗片狀毛。孢子堆球狀，小而圓，直徑僅1 mm。軟樹蕨生長緩慢，每年僅生長3.5～5 cm，自然環(huán)境下20年左右的植株才開始產(chǎn)孢。軟樹蕨主要以孢子繁殖傳播，也可以在根基萌發(fā)幼芽，適宜情況下去除地上部分亦可再生。因為這一特性，軟樹蕨可耐受火害，在合適生境中移栽后也較容易成活[3-5]。軟樹蕨略耐輕寒霜凍，可耐受-5 ℃的低溫，但在寒冷地區(qū)會落葉，枯葉掛在枝上以保護主干度過干冷逆境，當溫度長時間低于-7 ℃時，葉片將落光并重新萌芽。只有1.2 m 以上的植株可以在完全未受保護的情況下安全度過-13 ℃低溫的冬季。軟樹蕨喜濕喜陰，適合在含水量較高、年降水量至少500 mm 的潮濕、陰暗地區(qū)生活，比如潮濕的硬葉林、溪床、溝壑，偶爾可以在高海拔地區(qū)云霧繚繞的森林中生活。軟樹蕨對土壤酸堿要求不高，酸性、中性和堿性土壤中均可生長；但對水肥要求較高，適合在肥沃潮濕、排水良好、有半蔭的環(huán)境中種植，需定期澆水并在保證地面有覆蓋物以保濕及提供豐富腐殖質(zhì)。炎熱天氣下需增加澆水量，灌溉時需將水澆灌于主干以及周圍的土壤，但不可澆灌于樹冠否則易引發(fā)真菌病害。軟樹蕨為樹蕨類植物，在自然環(huán)境下基本無病害，但經(jīng)移栽施肥或在溫室條件下容易引發(fā)猝倒病Rhizoctonia、頂枯病Phyllosticta pteridis，或受螞蟻、蝸牛為害。其中頂枯病為南加州地區(qū)樹蕨類植物的普遍疾病，可嚴重損壞新、老葉片[4-6]。

本文根據(jù)WTO 實施動植物衛(wèi)生檢疫措施協(xié)議[7]、《植物檢疫條例》[8-9]等的有關規(guī)定，采用Maxent軟件對軟樹蕨在我國的潛在分布區(qū)進行了預測，研究其在我國的適生區(qū)大小，并對從澳大利亞引進軟樹蕨苗木可能傳帶有害生物的風險進行分析。最后根據(jù)風險評估結(jié)論給出相應的風險管理措施。

1 材料與方法

1.1 軟樹蕨全球分布現(xiàn)狀

根據(jù)相關文獻專著、全球生物多樣性信息交換平臺（global biodiversity information facility，GBIF）[10]、歐洲和地中海地區(qū)植物保護組織（European and mediterranean plant protection organization，EPPO）[11]和國際應用生物科學中心入侵物種資料平臺（Invasive species compendium，ISC）[12]等數(shù)據(jù)庫及官網(wǎng)資料，共獲得軟樹蕨全球分布點1 574 個[10-12]，主要集中在澳大利亞東南沿海地區(qū)，軟樹蕨在我國的引種記錄僅有上海辰山植物園珍奇植物館一個分布點，未查詢到野外種植記錄。具體分布如圖1所示。

1.2 數(shù)據(jù)分析及預測軟件

根據(jù)WTO《實施動植物衛(wèi)生檢疫措施協(xié)議（Agreement on the application of sanitary and phytosanitary measures，SPS）》、我國《植物檢疫條例》和國際植物檢疫措施標準（ISPM）[13]規(guī)定的有害生物風險性分析（PRA）程序等有關規(guī)定展開評估工作。通過Maxent3.4.1 軟件以軟樹蕨已知分布點及其對應的環(huán)境變量建立預測模型，獲得軟樹蕨在我國的適生率，利用Arcgis9.3 地理信息系統(tǒng)軟件將獲得的ASC II 格式分析結(jié)果轉(zhuǎn)化映射到中國地圖上，最終獲得軟樹蕨在中國的適生區(qū)分布圖[14-15]。

圖1 軟樹蕨Dicksonia antarctica 全球分布點

2 結(jié)果與分析

2.1 軟樹蕨中國潛在分布區(qū)預測

根據(jù)Maxent 生態(tài)位模型，預測軟樹蕨在中國的潛在地理分布區(qū)，將其潛在地理分布區(qū)域劃分為4 級：高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)和非適生區(qū)。模型運行所得的AUC 參數(shù)為0.975，說明該模型預測結(jié)果較好，具有較高的可信度。結(jié)果表明，軟樹蕨在我國的適生區(qū)域（高適生區(qū)及中適生區(qū)）范圍較小，僅包括臺灣大半部地區(qū)（22.5°～25.2°N、120.5°～121.7°E，高適生區(qū)為主、小部分中適生區(qū)）和云南、福建（25.0°～27.2°N、97.7°～100.3°E 和25.2°～27.6°N、116.4°～120.3°E，中適生區(qū)），西藏、廣西、湖南、江西和浙江有零星中適生區(qū)分布。此外，軟樹蕨在我國南部有較大范圍的低適生區(qū)，包括21.9°～32.1°N、107.4°～122.4°E 和21.5°～30.1°N、91.5°～105.3°E，在29.4°～31.9°N、78.8°～84.0°E 區(qū)域內(nèi)有零星低適生區(qū)分布，具體包括浙江、江西、福建、湖南、云南、廣西和廣東以及有小范圍低適生區(qū)分布的西藏、四川、湖北、安徽、江蘇和上海。

2.2 軟樹蕨在我國的適生性分析

軟樹蕨喜陰喜濕，其原產(chǎn)地澳大利亞東南沿海為亞熱帶季風性濕潤氣候和溫帶海洋性氣候，全年氣候溫和，年降水量500～1 000 mm，含水量充沛。從軟樹蕨全球分布示意圖（圖1）可知，軟樹蕨在世界其他地區(qū)的分布點僅占其總分布點的2%左右。軟件預測結(jié)果亦顯示軟樹蕨僅在中國臺灣東南沿海有高適生區(qū)分布，該地正好也是亞熱帶季風性濕潤氣候，且溫度、水分條件與澳大利亞東南沿海也較為相近。本次引種的軟樹蕨目前唯一的官方引種記錄為溫室引種，引種點位于上海辰山植物園珍奇植物館，館內(nèi)的溫度常年保持在30 ℃左右，無野外逸生記錄。綜合考慮以上因素，單就引種植物自身而言，在我國引入軟樹蕨這一蕨類植物的風險較低，建議定期監(jiān)控和記錄即可。而引種軟樹蕨所可能攜帶的外來生物則需進一步進行風險分析。

2.3 引種軟樹蕨傳帶有害生物風險分析

風險評估程序：(1)確定澳大利亞軟樹蕨苗木上的有害生物名單；(2)初步風險評估，根據(jù)有害生物的為害特性，并根據(jù)檢疫性有害生物標準進行篩選，確定潛在的檢疫性有害生物；(3)對潛在的檢疫性有害生物進行風險評估，按照FAO 制定的有害生物風險分析準則，從進入、定殖、擴散以及經(jīng)濟重要性方面對潛在的檢疫性有害生物作進一步風險評估，確定檢疫性有害生物名單及其風險；(4)風險管理措施，提出降低檢疫性有害生物傳入的風險管理措施。

經(jīng)文獻資料采集、檢索，確定澳大利軟樹蕨上的有害生物名單（表1），共計真菌2 種，昆蟲1 種，軟體動物1 種。根據(jù)FAO 關于檢疫性有害生物的標準，從該有害生物是否在中國發(fā)生以及是否進行官方治理，對澳大利亞軟樹蕨上發(fā)生的4 種有害生物進行篩選。凡在中國沒有分布或有局部分布而處于官方控制下的有害生物，并可隨植物材料傳入的均為潛在的檢疫性有害生物，以此標準未篩選出潛在的檢疫性有害生物。

表1 引進澳大利亞軟樹蕨可能攜帶的有害生物

3 結(jié) 論

3.1 在我國引進軟樹蕨苗木的風險較低

軟樹蕨為澳大利亞特有蕨類植物，在世界其他國家及地區(qū)的引種記錄較少，多引種栽植于庭園溫室內(nèi)，對光照水肥等生境要求較高。目前國內(nèi)官方有效記錄僅在上海辰山植物園珍奇植物館內(nèi)，軟樹蕨在我國的適生區(qū)域（高適生區(qū)及中適生區(qū)）范圍較小，僅包括臺灣大半部地區(qū)和云南、福建3 個省份，西藏、廣西、湖南、江西和浙江有零星中適生區(qū)分布。說明該物種主要需要在溫室或人工看護下生長，引入風險較低，建議定期監(jiān)控和記錄。

3.2 軟樹蕨苗木上無潛在的檢疫性有害生物

軟樹蕨為樹蕨類植物，在自然環(huán)境下基本無病害，但在溫室條件下容易引發(fā)猝倒病、頂枯病，或受螞蟻、蝸牛為害。這4 類病蟲害均可通過常規(guī)防治手段預防控制，無檢疫性風險。

3.3 風險管理措施

根據(jù)SPS 協(xié)議5.4 條款的規(guī)定，在制定達到適當?shù)闹参镄l(wèi)生保護水平的檢疫要求時，盡量減少對貿(mào)易的影響，在制定風險管理措施時，最大限度地考慮使實施的植物檢疫措施對貿(mào)易的影響降低到最低。

由于軟樹蕨目前在我國的引種記錄較少，僅查到上海辰山植物園珍奇植物館一處引種記錄，可參考資料有限。因此，筆者建議首先小批量引進軟樹蕨苗木，通過進口過程的嚴格檢查和隔離檢疫等風險管控措施，將我國關注的檢疫性有害生物除去，降低這些檢疫性有害生物傳入的風險；同時，小批量進口的苗木也可以將國外的優(yōu)良品種引入，達到改良我國綠化植物品種的目的。