王云峰 , 顏 天 , 于仁成 , , 張清春 , 孔凡洲 , 周名江

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266237; 3. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心,山東 青島 266071; 4. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

早在20世紀(jì)60年代, 就有研究表明水體中的浮游植物分布是不均勻的, 多呈斑塊狀分布[1]。無論是在水面還是水下, 在水平方向上還是垂直方向上, 都有呈斑塊分布的浮游植物。水平方向上的浮游植物斑塊大的可長達(dá)數(shù)千公里, 小的只有幾厘米。在我國長江口鄰近海域, 表層海水中的東海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)藻華長達(dá)上千公里, 寬達(dá)幾十公里, 形成巨大的浮游植物斑塊, 并且藻細(xì)胞密度極高, 每立方米海水中有數(shù)十億個(gè)藻細(xì)胞, 導(dǎo)致海水呈醬油色。在垂直方向上, 浮游植物斑塊通常出現(xiàn)在海面及海面以下幾十米內(nèi), 這主要是由于浮游植物的生長需要光照支持。另外, 大型河口輸入的營養(yǎng)鹽也是促使表層海水中浮游植物生長形成大的斑塊的重要原因[2]。長江口鄰近海域的大面積甲藻藻華主要是由長江攜帶輸入的大量營養(yǎng)鹽支持形成的。小的浮游植物斑塊則主要是由浮游植物和小尺度化學(xué)或水文過程相互作用形成的[3]。

在水體垂直方向上, 浮游植物在次表層的斑塊狀分布有時(shí)呈薄層狀, 可稱之為浮游植物薄層。浮游植物薄層因高豐度的浮游植物存在于薄的水層中,成為一種特殊的生態(tài)現(xiàn)象, 其成因受到密切關(guān)注。自浮游植物薄層被發(fā)現(xiàn)以來的五十年里, 針對(duì)性地開展了大量研究工作, 也發(fā)現(xiàn)了浮游植物薄層與有害藻華之間的密切聯(lián)系?！叭蛴泻υ迦A生態(tài)學(xué)與海洋學(xué)研究計(jì)劃(GEOHAB)”的核心項(xiàng)目之一“層化水體中的有害藻華”中, 浮游植物薄層是關(guān)鍵的研究內(nèi)容[4]。針對(duì)我國近海浮游植物薄層現(xiàn)象, 在過去的近二十年間我國研究者也進(jìn)行了觀測和研究, 初步分析了其與有害藻華形成的聯(lián)系。

本文綜述了海洋浮游植物薄層的發(fā)現(xiàn)過程、時(shí)空分布特征、形成機(jī)制和生態(tài)學(xué)意義, 并對(duì)我國近海的浮游植物薄層問題進(jìn)行了簡要總結(jié), 以期深入理解浮游植物薄層和有害藻華的關(guān)系, 探索有害藻華生態(tài)學(xué)與海洋學(xué)研究中新的研究方向和研究方法。

1 浮游植物薄層的發(fā)現(xiàn)

浮游植物薄層(Thin Phytoplankton Layers, TPLs)是一種比較獨(dú)特的現(xiàn)象, 是指位于水體次表層、厚度在幾厘米到幾米的浮游植物薄層[4-8], 是浮游植物斑塊的一種。GEOHAB針對(duì)浮游植物薄層提出的判別指標(biāo)包括： ①水平方向上有連貫性; ②以最大強(qiáng)度一半計(jì)算的薄層厚度小于 3米; ③薄層強(qiáng)度須高于背景值 5倍以上[4]。這些指標(biāo)為浮游植物薄層研究提供了基礎(chǔ)依據(jù), 可以讓研究人員在不同時(shí)間和地點(diǎn)開展的薄層觀測更具可比性。在研究中, 通常采用葉綠素?zé)晒庥?jì)對(duì)浮游植物薄層進(jìn)行觀測, 因此,浮游植物薄層有時(shí)也稱為葉綠素薄層或葉綠素?zé)晒獗拥取?/p>

浮游植物薄層有別于海洋觀測中常見的次表層葉綠素最大層現(xiàn)象。次表層葉綠素最大層厚度可達(dá)數(shù)十米, 而且垂直變化梯度較小。與之相比, 浮游植物薄層厚度僅有數(shù)厘米到幾米, 垂直方向梯度變化很強(qiáng), 薄層中的浮游植物細(xì)胞密度遠(yuǎn)高于背景值。有些浮游植物薄層由次表層葉綠素最大層發(fā)展而來[9-10]。同時(shí), 浮游植物薄層也不同于其他短時(shí)出現(xiàn)的小尺度(厘米級(jí))浮游植物聚集現(xiàn)象。浮游植物薄層與“煎餅”形態(tài)相似, 水平與垂直方向的浮游植物密度橫縱比常超過 1 000, 持續(xù)時(shí)間幾個(gè)小時(shí)到幾周。而小尺度的浮游植物斑塊橫縱比常接近, 通常僅持續(xù)幾分鐘時(shí)間。

浮游植物薄層的發(fā)現(xiàn)是海水取樣方法和觀測儀器不斷改進(jìn)的結(jié)果。在海洋觀測中, 通常采用浮游植物網(wǎng)和采樣瓶采集浮游植物樣品, 采樣深度間隔至少在5米以上, 缺乏足夠的空間分辨率。因此, 發(fā)現(xiàn)的浮游植物斑塊通常尺度較大, 難以捕捉到強(qiáng)烈、尖銳的浮游植物薄層信號(hào), 甚至完全漏掉浮游植物薄層[5]。光學(xué)傳感器葉綠素?zé)晒庥?jì)的使用在浮游植物薄層觀測中發(fā)揮了重要作用。浮游植物細(xì)胞中含有葉綠素, 經(jīng)特定波長的激發(fā)光作用后可以產(chǎn)生熒光,其強(qiáng)度能夠反映浮游植物的生物量。1967年, Strickland通過連續(xù)下放潛水泵, 并用葉綠素活體熒光法對(duì)連續(xù)泵到甲板上的海水進(jìn)行實(shí)時(shí)測量, 第一次觀測到了水體中浮游植物薄層的存在[11]。將葉綠素?zé)晒庥?jì)直接布放在水下進(jìn)行原位測量, 在持續(xù)提高熒光計(jì)數(shù)據(jù)采集頻率后, 研究者們發(fā)現(xiàn)了更多的浮游植物薄層分布現(xiàn)象。Derenbach等用有微尺度分辨率的熒光儀連續(xù)觀測水體中的浮游植物, 能夠觀測到10厘米級(jí)深度差別的浮游植物熒光變化, 結(jié)果顯示浮游植物熒光強(qiáng)度的垂直變動(dòng)很大, 顯示有明顯的浮游植物薄層分布現(xiàn)象[12]。隨著激光熒光計(jì)的發(fā)展,熒光儀已經(jīng)達(dá)到厘米級(jí)分辨率[13]。通過在錨系陣[9]、自主水下航行器(autonomous underwater vehicles,AUV)[14]、拖體[15]、自主水下滑翔機(jī)[16]等原位觀測平臺(tái)上裝配高分辨率、高采樣頻率的熒光計(jì)的應(yīng)用, 觀測到了更多的浮游植物薄層現(xiàn)象。近年來, 包括光學(xué)傳感器[17]、聲學(xué)傳感器[18]、水下成像[19]和機(jī)載激光雷達(dá)[20]等更多的新技術(shù)在浮游植物薄層觀測中得以應(yīng)用。在采樣方面, Lunven等針對(duì)浮游植物薄層設(shè)計(jì)的間隔20厘米的多采樣瓶采樣裝置, 已能夠較好地實(shí)現(xiàn)薄層中的浮游植物樣品的采集[21]。

2 浮游植物薄層的特征

隨著觀測能力的提升, 已在全球許多河口(estuary)[5,21]、海灣(bay, embayment, fjord, inlet)[22-23]、近海[24]和大洋[16]海域觀測到浮游植物薄層現(xiàn)象。在美國華盛頓東桑德灣(East Sound)[22]、加州蒙特雷灣(Monterey Bay)[23]、切薩皮克灣[24]、喬治亞淺灘[25]、新澤西近海[26]、華盛頓與俄勒岡近海[20]、夏威夷近海[27]、法國河口和近海[21]、西班牙近海[28]、葡萄牙近海[29]、英國近海[11]、挪威近海[29]、丹麥近海[30]、希臘塞爾邁灣[31]、以色列亞喀巴灣[32]、智利麥哲倫海峽[33]、日本海灣[9,34]、中國香港澳背塘灣[35]、中國東海[36]和菲律賓海[16]、波羅的海[37]、黑海[38]、北大西洋[39], 都有薄層觀測的記錄。其中, 在美國加州蒙特雷灣、華盛頓東桑德灣、法國、西班牙和英國近海等海域進(jìn)行過較系統(tǒng)的觀測和研究。據(jù)已有研究推測, 浮游植物薄層可能是海洋中比較普遍的現(xiàn)象, 目前對(duì)浮游植物薄層的時(shí)空分布、強(qiáng)度變化及薄層中浮游植物種類組成等特征等認(rèn)識(shí)也越來越多。

2.1 浮游植物薄層的空間分布特征

浮游植物薄層在水平尺度上差異很大, 可以長達(dá)幾米到幾百米, 甚至數(shù)千公里[8-9], 寬度可達(dá)幾米到幾十公里。在日本八代灣(Yatsushiro)觀察到的浮游植物薄層長約 10公里[9], 在菲律賓海觀測到了長達(dá)75公里的薄層[16]。在連接北海和波羅的海的卡特加特海峽和斯卡格拉克海峽, 觀測到的薄層長達(dá)數(shù)百公里[40]。由于觀測浮游植物薄層的傳統(tǒng)方法是用儀器在水柱上的垂向觀測, 在水平方向上取得的信息相對(duì)較少。也有通過水下自主航行器來取得更多關(guān)于薄層水平方向上的信息[16]。

與大洋相比, 在河口、海灣和近海的浮游植物薄層往往分布較淺, 強(qiáng)度也更大。在近海海域, 浮游植物薄層主要分布在水下幾米到十幾米深處; 在大洋海域薄層出現(xiàn)的水深更深。在距紐芬蘭島幾百公里的西北大西洋中, 浮游植物薄層分布在水下 30米深處[41]。在菲律賓海, 浮游植物薄層出現(xiàn)在水下130米深處[16]。

2.2 浮游植物薄層隨時(shí)間的變化特征

追蹤浮游植物薄層從形成到消亡的過程非常困難, 需要長時(shí)間的海上觀測和大量的取樣工作。已有研究表明, 浮游植物薄層出現(xiàn)的時(shí)間與其當(dāng)?shù)睾Ｓ蚋∮沃参锏纳L有關(guān)。在溫帶海域, 浮游植物薄層主要出現(xiàn)在春季和秋季。浮游植物薄層能持續(xù)存在幾個(gè)小時(shí)到幾周[8,40]。如在蒙特雷灣觀測到的浮游植物薄層僅持續(xù)了幾個(gè)小時(shí)[42], 而在日本八代灣附近半封閉的海灣中觀測到的浮游植物薄層持續(xù)了1.5～2天[9],在華盛頓東桑德灣中觀測到的浮游植物薄層持續(xù)了數(shù)天[43], 在卡特加特海峽和斯卡格拉克海峽觀測到的薄層持續(xù)時(shí)間長達(dá)數(shù)周[40]。

浮游植物薄層會(huì)周期性出現(xiàn), 在許多海域已連續(xù)多年觀測到浮游植物薄層現(xiàn)象[5-6,30-31]。浮游植物薄層的出現(xiàn)頻率隨海域位置和時(shí)間而變化。在華盛頓東桑德灣, 3個(gè)航次采集到的120個(gè)水體剖面熒光譜中, 有 54%存在薄層現(xiàn)象[8]。在紅海的亞喀巴灣,兩周期間采集到的 456個(gè)剖面譜中, 有 21%存在薄層現(xiàn)象[32]。在英吉利海峽西部采集到的52個(gè)剖面譜中, 18個(gè)有浮游植物薄層分布[10]。有的浮游植物薄層存在強(qiáng)烈的晝夜變化。在蒙特雷灣為期三周的觀測期間, 采集了632個(gè)剖面熒光譜, 其中白天采集的數(shù)據(jù)中僅有2%存在薄層, 而在夜間采集的數(shù)據(jù)中有29%存在薄層[44]。Turnside用機(jī)載激光雷達(dá)測量了 8萬公里的海域, 發(fā)現(xiàn)在俄勒岡和華盛頓近海, 9天時(shí)間里薄層出現(xiàn)了19%(白天)和6%(晚上); 相比之下, 在阿拉斯加科迪亞克島附近, 在三周的時(shí)間里, 僅有1.6%(白天)和 0.2%(夜間)觀測到浮游植物薄層[20]。即便在同一海域, 浮游植物薄層出現(xiàn)的頻率也有很大變化。在美國蒙特雷灣, 2002、2005和2006年的采樣周期, 浮游植物薄層出現(xiàn)的頻率分別為87%、56%和 21%[42]。對(duì)該海域浮游植物薄層的觀測結(jié)果表明, 2002和 2003年薄層水平平均長度約為 7公里,而2006和2008年平均長度僅有1公里。推測薄層長度的變化與2004年后浮游植物優(yōu)勢類群從硅藻轉(zhuǎn)變?yōu)榧自逵嘘P(guān)[42]。

2.3 浮游植物薄層的強(qiáng)度變化特征

浮游植物薄層的強(qiáng)度是指薄層中浮游植物的豐度或生物量, 通常薄層中浮游植物豐度顯著高于海水中的背景值, GEOHAB報(bào)告中建議對(duì)薄層的判別指標(biāo)之一即為薄層強(qiáng)度為背景值5倍以上[4]。不同海域觀測到的浮游植物薄層強(qiáng)度差別很大, 有的薄層中浮游植物生物量極高, 葉綠素a含量通常在10 μg/L左右, 有的海域可高達(dá) 42.3 μg/L[9], 個(gè)別海域甚至超過150 μg/L[45], 相應(yīng)的藻細(xì)胞密度約有107個(gè)/L。有的薄層中浮游植物密度并不高, 但也顯著高于海水中的背景值。在波羅的海觀測到的鰭藻(Dinophysisspp.)薄層, 藻細(xì)胞密度可以達(dá)到105個(gè)/L, 是薄層外海水細(xì)胞密度的幾十到幾百倍[37]。

2.4 薄層中的浮游植物種類組成特征

浮游植物薄層大多是由能夠主動(dòng)游動(dòng)的浮游植物種類形成[30-32]。能夠自主游動(dòng)的浮游植物主要是鞭毛藻類, 一些藻種具有幾乎完全相同的鞭毛[46], 大多數(shù)甲藻具有兩條不同的鞭毛進(jìn)行游動(dòng)和轉(zhuǎn)向[47]。許多鞭毛藻類能夠進(jìn)行晝夜垂直遷移, 在夜間移動(dòng)到營養(yǎng)鹽豐富、攝食壓力較低的深水區(qū), 而白天則移動(dòng)到光線充足的表層海水中[42]。在能夠形成有害藻華的浮游植物中, 超過 90%的藻種可以自主游動(dòng)[48]。不能自主游動(dòng)的浮游植物種類, 如硅藻, 也有形成薄層的記錄[42]。

在同一水體中, 浮游植物和浮游動(dòng)物會(huì)形成錯(cuò)落分布的不同薄層, 甚至不同類群的浮游植物也會(huì)在不同水深處形成薄層[49]。Lunven等采水分析的結(jié)果表明,硅藻和甲藻就分布在不同的薄層中[21]。有些浮游植物薄層是由有毒有害藻種形成的。許多研究記錄了由有毒有害種形成的薄層, 如凱倫藻(Karenia mikimotoi, 或稱Gyrodinium aureolum)[30]、亞歷山大藻(Alexandrium fundyense)[50]、原甲藻(Prorocentrum minimum)[24]、鰭藻[31]、擬菱形藻(Pseudo-nitzschia australis)[45]和金色藻(Chrysochromulina polypepis)[40]等。

3 浮游植物薄層的成因

隨著對(duì)浮游植物薄層研究的不斷增加, 對(duì)薄層成因的認(rèn)識(shí)也越來越深入, 目前已有多種對(duì)浮游植物薄層形成機(jī)制的假設(shè)和看法。理解浮游植物薄層形成的機(jī)制, 對(duì)于預(yù)測浮游植物薄層的形成過程和生態(tài)效應(yīng)極其重要[51]。研究發(fā)現(xiàn), 不僅楔入(intrusion)、剪切(shear)[7]、湍流和對(duì)流等物理過程影響浮游植物薄層的形成, 浮游植物的聚集、生長和浮游動(dòng)物的差異捕食等生物學(xué)過程也具有重要作用[7],綜合多種因素, 有研究提出了浮游植物薄層形成的趨旋俘獲(gyrotatic trapping)假說[51]。

3.1 影響浮游植物薄層形成的物理過程

浮游植物薄層通常出現(xiàn)在層化水體中[52], 薄層深度與溫度躍層、鹽度躍層、密度躍層或營養(yǎng)鹽躍層密切相關(guān)[8,50], 許多浮游植物薄層位于密度躍層上方[8,31]。水體層化與水體中的混合層變化直接相關(guān)?；旌蠈邮侵笍暮Ｋ砻娴綔剀S層之間的水體, 其變化受到日光輻射、風(fēng)、潮汐、徑流輸入等諸多因素影響。在冬季, 受強(qiáng)風(fēng)和表層水溫下降影響, 混合層不斷增強(qiáng)、加深; 在夏季, 隨著表層海水升溫, 混合層變?nèi)? 水體層化加強(qiáng)。強(qiáng)烈層化水體混合過程較弱, 有利于浮游植物薄層形成[9]。推測層化過程在浮游植物薄層形成中可能具有雙重作用, 首先, 下沉的浮游植物細(xì)胞到達(dá)密度躍層后, 浮力使其停留在此, 不斷累積形成薄層; 其次, 層化抑制了垂向上的湍流擴(kuò)散, 也有利于薄層的形成。

許多研究表明, 當(dāng)含有更高密度浮游植物的水團(tuán)從次表層楔入時(shí), 容易形成浮游植物薄層。如果楔入水團(tuán)中的營養(yǎng)鹽豐富, 還可以通過誘導(dǎo)浮游植物生長促使薄層的形成。在河口區(qū), 底層高鹽水團(tuán)和表層低鹽水團(tuán)相遇時(shí), 容易形成鹽楔, 垂向密度差異抑制了混合過程, 導(dǎo)致強(qiáng)烈的水體層化, 形成明顯的鹽楔邊界。同時(shí), 表層低鹽水團(tuán)往往營養(yǎng)鹽豐富,有利于浮游植物的生長。因此, 在河口區(qū)鹽楔中通常有浮游植物薄層現(xiàn)象[34]。此外, 繞島流[53]和受地形影響的鋒面[54]等也能形成楔入。在愛爾蘭南面西爾特海的錫利群島(Scilly Isiles)附近海域, 富含硝酸鹽的深層海水遇到島嶼后, 從深處向表層涌升形成密度躍層, 誘導(dǎo)浮游植物薄層出現(xiàn)[53]。在北海多格河岸,潮汐鋒與海底作用, 誘導(dǎo)深層海水楔入溫躍層, 從而產(chǎn)生高強(qiáng)度的浮游植物薄層[54]。

在水平流速隨深度急劇改變的海域, 水體的剪切作用也會(huì)誘導(dǎo)浮游植物薄層出現(xiàn)[8,42,55]。由于不同深度處的水平流速不同, 形成剪切作用, 導(dǎo)致浮游植物斑塊在剪切作用下產(chǎn)生應(yīng)變(strain), 形成薄層。Ryan在2003年的研究發(fā)現(xiàn), 蒙特雷灣記錄的薄層大部分與水體剪切作用有關(guān)[55]。Dekshenieks等研究認(rèn)為, 大潮期間層內(nèi)剪切作用增強(qiáng)時(shí), 東桑德灣的浮游植物薄層最薄[8]。此外, 剪切作用也會(huì)阻礙浮游植物的垂直遷移, 促使薄層形成[51]。由于浮游植物、浮游動(dòng)物、細(xì)菌或海洋雪的顆粒性質(zhì)差異, 運(yùn)動(dòng)能力不同, 剪切作用可以使其形成不同的薄層。剪切應(yīng)變通常不會(huì)增加薄層中的浮游植細(xì)胞密度, 只是改變薄層屬性, 使其上下部分的藻細(xì)胞密度變得更低。此外,剪切作用也會(huì)改變水體穩(wěn)定性, 誘導(dǎo)湍流形成, 從而導(dǎo)致薄層分散。

3.2 影響浮游植物薄層形成的生物過程

浮游植物能夠通過浮力調(diào)節(jié), 主動(dòng)控制其在水體中的深度。因此, 浮力變化會(huì)影響浮游植物薄層的形成。浮游植物具有多種機(jī)制進(jìn)行浮力調(diào)節(jié), 如氣體空泡、碳水化合物壓載或胞內(nèi)離子置換等。海洋中的浮游植物密度通常都在1.03～1.20 g/cm3的范圍內(nèi)[56]。對(duì)能夠自主游動(dòng)的浮游植物而言, 浮力作用對(duì)其垂向遷移的影響往往可以忽略, 但對(duì)于不具有自主游動(dòng)能力的浮游植物來說, 浮力調(diào)節(jié)是影響其垂向分布的重要因素[56]。通過浮力調(diào)節(jié), 這些浮游植物也可以進(jìn)行周期性垂直遷移。如根管藻(Rhizosoleniaspp.)每3～5天就可以完成一個(gè)垂直遷移周期[57], 束毛藻(Trichodesmium)也可以通過浮力調(diào)節(jié)遷移到深水區(qū)[58]。

對(duì)具有自主游動(dòng)能力的浮游植物, 游動(dòng)聚集是其形成薄層的重要機(jī)理, 這一過程受到光周期、營養(yǎng)鹽濃度梯度和鹽度梯度等諸多環(huán)境因素的影響。光周期是影響浮游植物垂直遷移的重要因素。有報(bào)道表明紅色赤潮藻(Akashiwo sanguinea)在日落前5～6 h開始向下遷移, 在日出前3～4 h開始向上遷移[42]。這一現(xiàn)象非常常見, 可能與光照的調(diào)控作用或細(xì)胞周期有關(guān)。營養(yǎng)鹽濃度梯度也會(huì)調(diào)節(jié)浮游植物的垂向遷移。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 在硝酸鹽充足時(shí), 塔瑪亞歷山大藻(Alexandrium tamarense)沒有任何垂向遷移跡象, 但水柱上部的硝酸鹽耗盡時(shí), 塔瑪亞歷山大藻開始向營養(yǎng)鹽躍層處進(jìn)行遷移[59]。研究發(fā)現(xiàn)一些浮游植物薄層出現(xiàn)在與特定營養(yǎng)濃度相對(duì)應(yīng)的深度, 比如, 在蒙特雷灣紅色赤潮藻(Arkashiwo sanguinea)的葉綠素峰值與3 μmol/L硝酸鹽等濃度線的深度基本一致[60]; 緬因?yàn)车姆业蠟硜啔v山大藻(Alexandrium fundyense)薄層位于硝酸鹽和亞硝酸鹽總濃度為1 μmol/L的深度[50], 研究中還發(fā)現(xiàn)另一部分種群則位于接近表層附近, 推測是種群內(nèi)異步遷移的結(jié)果[61]。也就是說, 當(dāng)浮游植物無法在24 h內(nèi)完成一次垂直遷移周期時(shí), 細(xì)胞的垂直遷移可能會(huì)失去同步, 導(dǎo)致水體中藻細(xì)胞豐度出現(xiàn)兩個(gè)高峰,一個(gè)在近表層, 一個(gè)在深處, 藻細(xì)胞在其間遷移[61]。鹽度梯度對(duì)浮游植物的垂向遷移也有影響。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 赤潮異彎藻(Heterosigma akashiwo)容易在鹽度躍層處聚集形成薄層[62], 這一現(xiàn)象在自然海域也非常常見。

此外, 浮游植物薄層處的營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子可能有利于特定浮游植物的原位生長, 從而促進(jìn)薄層形成[63]。在日本八代灣, 浮游植物薄層主要經(jīng)由原位生長和聚集形成[9]。浮游動(dòng)物的差異化捕食也會(huì)影響浮游植物薄層的形成。當(dāng)有毒的藻種聚集形成薄層時(shí), 能夠避開浮游動(dòng)物攝食, 而位于薄層之外的無毒藻種豐度則會(huì)因浮游動(dòng)物攝食而顯著下降, 從而進(jìn)一步促使薄層的形成。

3.3 浮游植物薄層的趨旋俘獲機(jī)制

針對(duì)浮游植物薄層成因, Durham等提出了趨旋俘獲機(jī)制, 并在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行了驗(yàn)證[51]。浮游植物能夠通過趨地性機(jī)制在與重力平行的方向上游動(dòng)。有多種過程可以導(dǎo)致趨地性運(yùn)動(dòng)[54], 但遇到水平流時(shí),剪切作用會(huì)對(duì)浮游植物細(xì)胞施加黏性的、去穩(wěn)定的扭矩, 導(dǎo)致細(xì)胞旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng), 其方向由重力力矩和黏性力矩的平衡決定, 這一過程被稱為趨旋[64]。水流通過剪切作用改變浮游植物的垂直遷移, 使浮游植物趨旋而被俘獲, 從而觸發(fā)了浮游植物薄層的形成[51]。在卡特加特海峽和斯卡格拉克海峽, 溫躍層內(nèi)存在長達(dá)數(shù)百公里的浮游植物薄層, 推測可能是由于上層混合水和入侵水層間的剪切作用引起的浮游植物細(xì)胞的趨旋俘獲所致[41]。

4 浮游植物薄層的生態(tài)學(xué)意義

浮游植物薄層現(xiàn)象具有重要的生態(tài)學(xué)意義, 對(duì)于浮游植物的生長、繁殖和防御具有積極作用, 但也導(dǎo)致浮游植物的種間競爭, 有利于浮游動(dòng)物的攝食。

4.1 浮游植物薄層對(duì)浮游植物的積極作用

浮游植物薄層的形成在許多方面對(duì)浮游植物具有積極影響。首先, 浮游植物薄層分布區(qū)可能是最適于其生長的區(qū)域, 在營養(yǎng)鹽躍層上方的薄層, 浮游植物生長將不再受到表層海水中極低營養(yǎng)鹽濃度的限制, 也不會(huì)受到深層水體中的光照限制。其次, 薄層的形成使浮游植物種群達(dá)到足夠高密度,能夠通過化學(xué)防御保護(hù)自身。這包括產(chǎn)生和釋放化學(xué)物質(zhì), 誘使浮游動(dòng)物和微型浮游動(dòng)物躲開, 甚至抑制或殺死攝食者。對(duì)某些浮游植物而言, 薄層的形成可以改變其生存的微環(huán)境, 并產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)增加遷入率, 或通過增加營養(yǎng)攝入、降低有毒金屬的生物可得性、排出新陳代謝產(chǎn)物而改變微環(huán)境中水質(zhì)狀況等來提高生長率。最后, 薄層中高密度的藻細(xì)胞也有利于具有復(fù)雜生活史的浮游植物進(jìn)行繁殖, 通過在有限的區(qū)域內(nèi)產(chǎn)生足夠多配子來確保交配成功率[4,52]。

4.2 浮游植物薄層對(duì)浮游植物的負(fù)面作用

浮游植物薄層也可能對(duì)薄層內(nèi)的浮游植物造成不利影響。由于大量浮游植物聚集在薄層中, 一旦化學(xué)防御不能起到有效作用, 高密度的藻細(xì)胞會(huì)面臨更大的攝食壓力。同時(shí), 被細(xì)菌或病毒感染的機(jī)會(huì)也將大大增加。一些薄層所處的位置可能并不適合其生長, 位于深層海水中的薄層難免受到光的限制,而薄層內(nèi)高密度的藻細(xì)胞自身也會(huì)影響光的穿透,從而對(duì)薄層內(nèi)的浮游植物產(chǎn)生光限制[4,42,52]。

4.3 浮游植物薄層對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的作用

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ), 浮游植物的分布狀況將顯著影響諸多生態(tài)過程, 如浮游動(dòng)物的生長、繁殖和行為, 以及食物網(wǎng)的傳遞效率等[22]。浮游植物薄層藻類的高度聚集區(qū), 可能對(duì)薄層區(qū)微環(huán)境造成重要影響, 改變薄層外部的營養(yǎng)鹽分布, 造成代謝產(chǎn)物累積, 影響微生物的生長和有機(jī)質(zhì)礦化過程等, 進(jìn)而影響重要生源要素等生物地球化學(xué)過程。Gentien等認(rèn)為, 浮游植物薄層的存在將大大改變對(duì)深海碳循環(huán)通量的估算[52]。此外, 浮游植物薄層中巨大的生物量甚至?xí)绊懞Ｑ笾械墓鈱W(xué)和聲學(xué)信號(hào)傳遞[22,42]。

5 浮游植物薄層與有害藻華的關(guān)系

浮游植物薄層中的許多微藻是有毒有害藻類,與有害藻華的形成和危害息息相關(guān)[30,40]。

5.1 有毒有害藻類薄層與有害藻華形成的關(guān)系

研究表明, 薄層中的有毒有害藻類對(duì)于有害藻華的形成具有重要作用。在美國切薩皮克灣的研究發(fā)現(xiàn), 微小原甲藻(Prorocentrum minimum)薄層的發(fā)展過程對(duì)藻華形成具有重要影響[65]。微小原甲藻是一種有害甲藻, 每年都會(huì)在切薩皮克灣口附近形成薄層, 并由灣口輸送到灣底較淺的海域。在輸送過程中, 薄層分布位置由深變淺, 緩解了光照限制, 促成了藻華的形成。藻華后期, 表層的藻華又被輸送回灣口, 成為次年藻華形成的種源。Sellner推測, 類似過程也是西班牙和瑞典近岸海域鰭藻藻華和英吉利海峽米氏凱倫藻藻華的可能成因[66]。

此外, 高密度的有毒藻種形成薄層后, 產(chǎn)生較高濃度的化學(xué)防御物質(zhì)有利于避開浮游動(dòng)物, 從而降低浮游動(dòng)物的攝食壓力[45]。Turner等研究發(fā)現(xiàn), 浮游動(dòng)物會(huì)主動(dòng)避開高密度的有毒藻類, 這可能是由于有毒藻本身會(huì)對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生毒性效應(yīng), 從而改變浮游動(dòng)物的攝食行為[67]。在對(duì)擬菱形藻(Pseudonitzschia)的研究中也發(fā)現(xiàn), 它所產(chǎn)生的軟骨藻酸(Domoic acid, 簡稱DA)會(huì)引起磷蝦停止攝食[45]。

5.2 有毒有害浮游植物薄層的危害效應(yīng)

有毒有害藻類形成的薄層直接影響藻華的危害效應(yīng)。部分有害藻華原因種能夠產(chǎn)生藻毒素, 沿食物鏈在不同營養(yǎng)級(jí)生物間傳遞, 導(dǎo)致人類或海洋生態(tài)系統(tǒng)中高營養(yǎng)級(jí)生物的中毒和死亡。1927年, 在美國蒙特雷和舊金山發(fā)生的食用貝類中毒事件[68], 導(dǎo)致中毒的原因種為能夠產(chǎn)生石房蛤毒素(Saxitoxin,STX)的鏈狀亞歷山大藻(Alexandrium catenella)。1991年, 蒙特雷灣出現(xiàn)大量海鳥死亡事件, 原因是由擬菱形藻(Pseudo-nitzschia)產(chǎn)生的軟骨藻酸, 一種能夠?qū)е掠洃浫笔灾卸镜乃苄远舅豙69]。這一毒素還造成了加州海獅(Zalophus californianus)[70]、駝背鯨和須鯨的中毒死亡事件[71], 其中鱗蝦和植食性魚類是軟骨藻酸向高營養(yǎng)級(jí)捕食者傳遞的重要媒介生物[71]。

薄層中高密度的有毒有害藻類提高了毒素在食物鏈的傳遞效率, 更容易對(duì)高營養(yǎng)級(jí)及海洋動(dòng)物造成危害, 或者導(dǎo)致海產(chǎn)品染毒[45]。1988年, 在斯卡格拉克海峽和卡特加特海峽出現(xiàn)的金色藻薄層, 面積超過 75 000平方公里, 嚴(yán)重破壞底棲生物群落,導(dǎo)致大量魚類死亡, 損失超過1 000萬歐元[72]。大規(guī)模暴發(fā)的藻華還改變了底棲生物群落結(jié)構(gòu), 導(dǎo)致海星生物量下降和貽貝生物量的增加。在許多中毒事件過程中無法檢測到有毒藻, 或者在貝類染毒后未及時(shí)發(fā)現(xiàn)有毒藻, 都可能是由于有毒藻的薄層分布造成的。在美國華盛頓東桑德灣[73]、緬因?yàn)砙50]、加州蒙特雷灣[23]、希臘沿海[31]和波羅的海[37]等都發(fā)現(xiàn)了有毒藻類的薄層分布現(xiàn)象, 如東桑德灣的擬菱形藻(Pseudo-nitzschia)薄層[73], 以及希臘西北部愛琴海的漸尖鰭藻(Dinophysis acuminata)薄層[31]等。

5.3 有毒有害浮游植物薄層的監(jiān)測

有害藻華過程中, 有毒有害藻類的薄層分布導(dǎo)致薄層外藻細(xì)胞密度極低, 顯著增加了對(duì)有害藻華監(jiān)測的難度。在美國緬因?yàn)澈Ｓ? 亞歷山大藻藻華連續(xù)多年發(fā)生, 但藻細(xì)胞密度通常只有 103個(gè)/L, 用采水觀察等傳統(tǒng)方法不易檢出[50]。但是, 在薄層中的亞歷山大藻細(xì)胞密度可以達(dá)到105個(gè)/L。而對(duì)浮游植物薄層分布的認(rèn)識(shí), 將有助于提高對(duì)有害藻華監(jiān)測和預(yù)警的針對(duì)性。

在對(duì)有毒藻和藻毒素的早期監(jiān)測中, 大多針對(duì)貝類中累積的毒素進(jìn)行監(jiān)測, 很難對(duì)中毒事件進(jìn)行早期預(yù)警[70]。新的形態(tài)學(xué)或分子生物學(xué)方法的應(yīng)用在很大程度上改進(jìn)了對(duì)有毒藻華事件的早期預(yù)警能力, 但是取樣點(diǎn)的設(shè)置會(huì)顯著影響預(yù)警的準(zhǔn)確性。一些有害藻華事件在初始階段很難被觀測到, 可能就是由于藻類在水體中的薄層分布特點(diǎn)所致。通過遙感或傳統(tǒng)的采樣分析方法難以實(shí)現(xiàn)對(duì)薄層中有毒有害藻類的檢測[8,70], 但在有害藻華的形成過程中, 在次表層的浮游植物薄層往往發(fā)揮重要作用[52], 是隱含的有害藻華現(xiàn)象[45]。因此, 提高對(duì)浮游植物薄層的認(rèn)識(shí)水平, 有利于提升對(duì)有害藻華的監(jiān)測和預(yù)警能力。

6 中國近海的浮游植物薄層研究

目前, 我國的浮游植物薄層研究報(bào)道比較少。在香港東北部海域, 有研究發(fā)現(xiàn)多紋膝溝藻(Gonyaulax polygramma)在日出和日落前能夠形成高密度薄層[35]。在對(duì)東海大規(guī)模甲藻藻華研究中, 本團(tuán)隊(duì)也觀測到了浮游植物薄層分布現(xiàn)象。2003年5月23日, 在長江口鄰近海域觀測到了高強(qiáng)度的浮游植物薄層, 薄層位于6 m水深左右, 厚度僅有30 cm, 薄層中葉綠素a含量高達(dá)333 μg/L, 是已知葉綠素含量最高的薄層。通過采集薄層水樣分析發(fā)現(xiàn), 薄層中的浮游植物優(yōu)勢種是東海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)。同一天在附近站位也觀測到了類似的薄層現(xiàn)象。薄層的南北長度至少在20km以上, 東西寬度超過25 km。之后, 在長江口鄰近海域執(zhí)行赤潮973項(xiàng)目、科學(xué)院創(chuàng)新項(xiàng)目、基金委創(chuàng)新群體項(xiàng)目和藻華 973項(xiàng)目期間[36], 也多次觀測到浮游植物薄層現(xiàn)象。類似現(xiàn)象在渤海海域也曾觀測到。在今后研究中, 繼續(xù)開展浮游植物薄層研究, 揭示浮游植物薄層與有害藻華的關(guān)系,對(duì)深入理解我國近海有害藻華的發(fā)生機(jī)理, 對(duì)有害藻華的監(jiān)測預(yù)警能力的提高將會(huì)起到重要作用。