李新正 , 寇 琦 王金寶 甘志彬 楊 梅 龔 琳 隋吉星馬 林 曲寒雪 初雁凌 曾宥維 王偉娜 張 祺 董 棟

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心, 山東 青島266071; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 4. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室,山東 青島266071)

我國(guó)海岸線綿延18 000 km, 跨越熱帶、亞熱帶和溫帶3個(gè)氣候帶, 洋流體系復(fù)雜, 并擁有多種類型的海岸、河口、島嶼及海底地形地貌[1], 為海洋動(dòng)物提供了適宜和優(yōu)良的棲息地, 使得我國(guó)的海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的種類和區(qū)系異常豐富。

中國(guó)古代記載海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的文獻(xiàn)雖然不多,但可以追溯到公元一至二世紀(jì)的《神農(nóng)本草經(jīng)》, 已有關(guān)于烏賊和章魚(yú)的記載。明朝的《漁書(shū)》中詳細(xì)描述了多種不同烏賊的形態(tài)。清朝的聶璜可以稱得上是我國(guó)海洋生物分類研究的鼻祖級(jí)前輩, 他用才華和對(duì)自然與生靈的熱愛(ài)與堅(jiān)持成就了我國(guó)一部海洋生物圖譜的傳世之作——《海錯(cuò)圖》。從現(xiàn)代生物分類學(xué)角度看, 該圖譜涵蓋了脊索動(dòng)物門(mén)脊椎動(dòng)物亞門(mén)的海洋魚(yú)類、爬行類、哺乳類和鳥(niǎo)類, 節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的甲殼動(dòng)物、多足類、海蜘蛛和肢口類, 棘皮動(dòng)物門(mén)的海參、海星, 軟體動(dòng)物門(mén)的魷魚(yú)、章魚(yú)、雙殼類,星蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)的星蟲(chóng), 環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)的沙蠶, 腕足動(dòng)物門(mén)的海豆芽, 刺胞動(dòng)物門(mén)的珊瑚, 還有褐藻、綠藻、紅藻等大型海藻類和海草、紅樹(shù)等高等海洋植物, 描畫(huà)的大多數(shù)種是我們今天仍然能看到的物種。作者用客觀的文字和圖畫(huà)描述物種的形態(tài)特征、原產(chǎn)地、生活環(huán)境和習(xí)性, 對(duì)物種的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、比例、局部特征甚至著色、運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)都刻畫(huà)得非常準(zhǔn)確, 有的圖還描繪著物種依附的生存環(huán)境、天敵、食物等等?？吹贸? 這些圖畫(huà)與描述是建立在長(zhǎng)期大量艱苦卓絕的觀察、考究工作之上的, 是精雕細(xì)琢的結(jié)果, 書(shū)中的物種繪圖和描述方式體現(xiàn)了作者對(duì)于前人的借鑒, 更體現(xiàn)了自己的探索, 這種科學(xué)、嚴(yán)謹(jǐn)、求全的態(tài)度非常值得我輩學(xué)習(xí)和尊敬！從專業(yè)角度來(lái)看, 書(shū)中的文字描述已經(jīng)非常貼切, 繪圖也惟妙惟肖, 物種的分類學(xué)特征很明顯, 例如無(wú)脊椎動(dòng)物的海蜘蛛、海參、章魚(yú)、花蛤、江瑤、竹蟶、海豆芽、西施舌、龜足、淡菜、紅蟹、寄居蟹等。在聶璜所處的清朝年代, 系統(tǒng)的生物分類學(xué)還沒(méi)有建立, 但作者將今天看來(lái)是同類的物種在圖譜中排放在一起, 這是非常了不起的成就。書(shū)中物種多采用俗名, 有的跟今天一致, 很多種的名稱至今仍然在科學(xué)文獻(xiàn)上使用。

中國(guó)海域無(wú)脊椎動(dòng)物的現(xiàn)代分類學(xué)和系統(tǒng)演化研究最早可以追溯到19世紀(jì)中葉。一些西方的博物學(xué)家到中國(guó)海域采集潮間帶和潮下帶樣品, 同時(shí)有中國(guó)學(xué)者參與其中, 特別是一些到歐美日留學(xué)的動(dòng)物學(xué)學(xué)者歸國(guó)后采集樣品并作分類學(xué)報(bào)道。例如, 喻兆琦先生曾經(jīng)報(bào)道了中國(guó)南方海域的甲殼類[2-9]。中國(guó)科學(xué)院海洋研究所的創(chuàng)建者之一, 我國(guó)貝類學(xué)的奠基人和大型底棲生物學(xué)的開(kāi)拓者張璽先生, 在1935年5月曾帶領(lǐng)北平研究院動(dòng)物研究所的考察隊(duì)到青島膠州灣等海濱采集考察潮間帶生物, 這是我國(guó)學(xué)者第一次海洋動(dòng)物綜合調(diào)查[10-11], 并根據(jù)采集樣品做了貝類、腸鰓類柱頭蟲(chóng)、頭索動(dòng)物文昌魚(yú)等多個(gè)門(mén)類無(wú)脊椎動(dòng)物的大量的分類學(xué)報(bào)道[12-17]。

系統(tǒng)地規(guī)模化地開(kāi)展中國(guó)海域的無(wú)脊椎動(dòng)物分類學(xué)和系統(tǒng)演化研究還是在1949年新中國(guó)成立之后,特別是1950年中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所海洋生物研究室(現(xiàn)中國(guó)科學(xué)院海洋研究所的前身)成立之后。在張璽、劉瑞玉、齊鐘彥、吳寶玲、馬繡同等老先生的帶領(lǐng)下, 我國(guó)海洋動(dòng)物學(xué)工作者開(kāi)始對(duì)中國(guó)海域的無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)行全面、系統(tǒng)的區(qū)系調(diào)查和分類學(xué)研究。中國(guó)科學(xué)院海洋研究所一直是我國(guó)海洋生物分類學(xué)研究的主力軍和人才培養(yǎng)基地, 發(fā)表了上百部專著和數(shù)千篇研究論文, 為國(guó)家培養(yǎng)了大批海洋生物學(xué)和海洋生態(tài)學(xué)研究人才。之后我國(guó)開(kāi)展的一系列大規(guī)模的海洋科學(xué)調(diào)查則為全面系統(tǒng)地開(kāi)展海洋生物分類學(xué)、區(qū)系和生物地理學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育研究獲得了大量樣品和采樣數(shù)據(jù)等第一手材料, 為分類學(xué)工作打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。大規(guī)模調(diào)查包括全國(guó)海洋綜合調(diào)查(1958—1960)、中越北部灣聯(lián)合調(diào)查(1959—1960, 1962)、東海大陸架調(diào)查(1975—1981)和中國(guó)科學(xué)院海洋研究所西沙群島生物調(diào)查(1975—1980) 等, 獲取了大量的標(biāo)本和信息資料。籍此, 海洋無(wú)脊椎動(dòng)物分類學(xué)也在中國(guó)蓬勃發(fā)展起來(lái), 經(jīng)過(guò)70年來(lái)一代代分類學(xué)工作者的艱苦努力, 基本厘清了中國(guó)無(wú)脊椎動(dòng)物主要類群的區(qū)系特點(diǎn), 為中國(guó)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的多樣性研究提供了寶貴的基礎(chǔ)資料。黃宗國(guó)先生1994年總結(jié)了之前我國(guó)的海洋生物分類研究成果, 列出了 20 278種我國(guó)海域的海洋生物[18]; 劉瑞玉院士2008年總結(jié)了之前我國(guó)的海洋生物分類研究成果, 列出了 22 629種我國(guó)海域的海洋生物[19]; 孫松等2015年描記了我國(guó)近海常見(jiàn)的浮游動(dòng)物7門(mén)247種[20]; 李新正等2010年在整理我國(guó)海域大型底棲生物特點(diǎn)時(shí)列出了近年來(lái)記錄到的我國(guó)近海海域大型底棲生物17門(mén)418科4 980種, 其中渤海 459種, 黃海 1 166種, 東海 2 346種, 南海3 312種[21], 最近又列出了常見(jiàn)的種類4 300多種[22]。

近年來(lái), 隨著我國(guó)綜合國(guó)力的不斷增強(qiáng), 海洋綜合考察能力大幅提升, 許多科研院所和大學(xué)都擁有了設(shè)備先進(jìn)的海洋科考船和載人深潛器, 每年進(jìn)行定期的海洋科學(xué)考察。從近海到深海, 進(jìn)一步豐富了海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的樣品資源, 帶動(dòng)了我國(guó)無(wú)脊椎動(dòng)物分類和多樣性研究的快速發(fā)展, 越來(lái)越多的深海無(wú)脊椎動(dòng)物新種被發(fā)現(xiàn)和描述。

海洋生物的科學(xué)鑒定是海洋科學(xué)研究和資源可持續(xù)利用的基礎(chǔ), 分子生物學(xué)技術(shù)的不斷創(chuàng)新為分類學(xué)的發(fā)展提供了新的機(jī)遇。加拿大學(xué)者 Hebert等2003年提出利用線粒體細(xì)胞色素 c氧化酶亞基 I(COI)基因序列的多態(tài)性, 能夠?qū)崿F(xiàn) DNA 水平上物種的區(qū)分, DNA 條形碼(DNA barcoding) 技術(shù)因此應(yīng)運(yùn)而生, 也為海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的快速準(zhǔn)確鑒定提供了技術(shù)支撐[23,24]。目前, 海洋動(dòng)物的物種鑒定、系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系和隱存種的發(fā)現(xiàn)等研究已采用不同進(jìn)化速率標(biāo)記相結(jié)合的 DNA 條形碼技術(shù), 這不但可以發(fā)現(xiàn)不同標(biāo)記所呈現(xiàn)的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系的差異, 協(xié)助隱存種的多樣性分析, 還可以比較這些標(biāo)記作為 DNA 條形碼標(biāo)記的有效性, 極大推動(dòng)了現(xiàn)代分類學(xué)研究的進(jìn)程。

1 研究歷史與現(xiàn)狀

以下按照分類系統(tǒng), 簡(jiǎn)略介紹一下我國(guó)常見(jiàn)無(wú)脊椎動(dòng)物門(mén)類的分類學(xué)與系統(tǒng)演化研究狀況。

1.1 原生動(dòng)物Protozoa

原生動(dòng)物不是一個(gè)單源發(fā)生的自然類群, 而是并系或多源發(fā)生的、單細(xì)胞的、顯微級(jí)的真核生物集合體[25]。原生動(dòng)物包括數(shù)十個(gè)類群, 這里主要介紹海洋中有較好研究基礎(chǔ)的放射蟲(chóng)、有孔蟲(chóng)和纖毛蟲(chóng)。

我國(guó)放射蟲(chóng)研究始于20世紀(jì)50年代, 1964年第一篇研究論文發(fā)表[26], 鑒定描述了 30個(gè)種, 包括兩個(gè)新種; 譚智源和宿星慧于 1982年發(fā)表了東海表層沉積物中的放射蟲(chóng)研究, 共鑒定描述了 220種, 其中包括4新屬32 新種, 并修訂了美殼蟲(chóng)科[27]; 宿星慧于 1982年發(fā)表了西沙群島海域的放射蟲(chóng) 11個(gè)新種[28]; 陳木宏和譚智源于1989年發(fā)表了南海沉積物中的1新屬12新種[29]。中國(guó)學(xué)者已出版關(guān)于放射蟲(chóng)分類的專著5部： 譚智源1998年關(guān)于等輻骨蟲(chóng)目和泡沫蟲(chóng)目的動(dòng)物志共描述了 279種放射蟲(chóng), 并配有精美的線條圖[30]; 譚智源和宿星慧2003年關(guān)于罩龍蟲(chóng)目和稀孔蟲(chóng)目的動(dòng)物志共描述了 206種放射蟲(chóng), 包括3新種[31]; 陳木宏、譚智源1996年在《南海中、北部沉積物中的放射蟲(chóng)》專著中記錄了 286種放射蟲(chóng), 包括164新記錄種, 8新種[32]; 譚智源、陳木宏1999年的專著《中國(guó)近海的放射蟲(chóng)》記錄了中國(guó)近海放射蟲(chóng)53科258 屬 541 種, 其中包括75 新記錄種和 5新種, 并訂正了完整的分類系統(tǒng)[33]; 陳木宏等2017年描述和分析了西北太平洋及其邊緣海沉積物中的近現(xiàn)代放射蟲(chóng), 記述了泡沫蟲(chóng)目和罩龍蟲(chóng)目42科152屬 397種, 包括 21個(gè)新種[34]。王金寶于2003、2010年系統(tǒng)研究了我國(guó)南海的浮游放射蟲(chóng)類的種類和生態(tài)學(xué)特征[35-36]。譚智源于 2008年列出了我國(guó)至2008年有記錄的放射蟲(chóng)58科240屬594種[37]。隨著分子生物學(xué)等新技術(shù)的應(yīng)用和研究范圍向南北極和印度洋等區(qū)域擴(kuò)展, 放射蟲(chóng)的分類系統(tǒng)有了較大的變化, 新的分類階元會(huì)不斷出現(xiàn)。

我國(guó)較早的有孔蟲(chóng)研究工作開(kāi)展于20世紀(jì)50年代, 主要進(jìn)行了渤海、黃海、東海及南海北部的浮游有孔蟲(chóng)分類和生態(tài)研究。鄭執(zhí)中和鄭守儀1960年共鑒定和描述了黃海和東海的浮游有孔蟲(chóng)24種, 包括2個(gè)新種[38]。其后, 鄭執(zhí)中和鄭守儀發(fā)表了關(guān)于西沙群島、中沙群島部分海域的現(xiàn)代有孔蟲(chóng)分類研究報(bào)告[39-41], 共鑒定描述了有孔蟲(chóng) 461種, 包括12個(gè)新屬和116個(gè)新種。鄭守儀等于1978年報(bào)道了山東打漁張灌區(qū)7個(gè)淺層鉆孔樣品的有孔蟲(chóng)93種, 其中包括2個(gè)新屬, 15個(gè)新種[42]。鄭守儀于1988年在東海的膠結(jié)和瓷質(zhì)有孔蟲(chóng)研究中詳細(xì)描述了膠結(jié)有孔蟲(chóng)280種, 其中60新種, 建立1個(gè)新亞科, 瓷質(zhì)有孔蟲(chóng)146種, 其中包括25新種和2新屬, 該著作共有87個(gè)圖版和 138幅插圖, 提供了全部種類的外形圖和近半數(shù)的切面形態(tài)[43]。鄭守儀和傅釗先于2001年在中國(guó)動(dòng)物志膠結(jié)有孔蟲(chóng)卷中記述了膠結(jié)有孔蟲(chóng)539種,包括1新科8新屬75新種, 提供了種的形態(tài)圖及各分類階元的檢索表[44]。鄭守儀院士也因?yàn)樵谟锌紫x(chóng)研究方面的卓越成就而于2003年獲得美國(guó)“庫(kù)什曼”有孔蟲(chóng)研究杰出人才獎(jiǎng)。鄭守儀和傅釗先于2008年列出了我國(guó)記錄的有孔蟲(chóng)122科419屬1495種[45]。

纖毛門(mén)是原生動(dòng)物界分化最復(fù)雜的一類, 其顯著特征為體被纖毛, 具有功能不同的兩種核型和復(fù)雜的細(xì)胞器結(jié)構(gòu)[46]。海洋纖毛蟲(chóng)對(duì)人類的影響包括危害養(yǎng)殖、凈化水體、指示水環(huán)境變化等, 它們是海洋微食物網(wǎng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要一環(huán)[47]。1925年, 王家楫先生在《南京原生動(dòng)物之研究》中報(bào)道了淡水緣毛類的 2種鐘蟲(chóng), 為我國(guó)原生動(dòng)物研究拉開(kāi)了序幕。20世紀(jì)上半葉王家輯、尹光德、張作人等學(xué)者開(kāi)展了一系列研究工作, 為我國(guó)纖毛蟲(chóng)研究奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[48-50]。20世紀(jì) 60—70年代,“纖毛圖式”成為纖毛蟲(chóng)現(xiàn)代分類學(xué)的主要分類依據(jù), 使得新成果不斷涌現(xiàn)。宋微波等于2009年在《中國(guó)黃渤海的自由生纖毛蟲(chóng)》專著中, 系統(tǒng)總結(jié)了黃渤海沿岸纖毛蟲(chóng)近 20年的系統(tǒng)性研究成果, 完成了約320種自由生纖毛蟲(chóng)的形態(tài)描述和分類地位修訂工作[51]。進(jìn)入21世紀(jì), 宋微波院士及其學(xué)生借助分子生物學(xué)手段, 先后開(kāi)展了纖毛門(mén)各大主要類群的分子系統(tǒng)學(xué)研究[52-56], 對(duì)13個(gè)綱和55個(gè)目級(jí)階元的纖毛蟲(chóng)的系統(tǒng)地位進(jìn)行了修訂[57-58]; 詹子鋒、豐美萍、李菊等也系統(tǒng)研究了我國(guó)海域各類纖毛蟲(chóng)的種類、區(qū)系和系統(tǒng)發(fā)育特點(diǎn)[46,59-60]。徐奎棟于2008年列出了我國(guó)至2008年有記錄的纖毛蟲(chóng)93科188屬503種[61]。在宋微波院士的率領(lǐng)下, 我國(guó)纖毛蟲(chóng)研究已發(fā)展到近20個(gè)團(tuán)隊(duì), 使得纖毛蟲(chóng)成為21世紀(jì)以來(lái)我國(guó)動(dòng)物分類學(xué)研究中發(fā)展最快、成果最多的動(dòng)物類群。

海洋原生動(dòng)物已完成中國(guó)動(dòng)物志的類群有： 肉足蟲(chóng)綱等輻骨蟲(chóng)目、泡沫蟲(chóng)目[37]; 粒網(wǎng)蟲(chóng)門(mén)有孔蟲(chóng)綱膠結(jié)有孔蟲(chóng)[44]; 放射蟲(chóng)門(mén)多孔蟲(chóng)綱罩籠蟲(chóng)目、稀孔蟲(chóng)綱稀孔蟲(chóng)目[31]; 纖毛蟲(chóng)門(mén)寡膜綱緣毛目[62]。

1.2 多孔動(dòng)物Porifera

多孔動(dòng)物Porifera又稱海綿動(dòng)物Spongia, 為最原始的后生動(dòng)物類群, 從淡水到海水, 從熱帶海域到兩極區(qū)域, 從淺海到深淵海溝均有分布[63]。19 世紀(jì)中期分類學(xué)家已開(kāi)始系統(tǒng)地報(bào)道海綿動(dòng)物。據(jù)估計(jì), 全世界至少有15 000種海綿動(dòng)物[64], 目前已經(jīng)描述的海綿動(dòng)物有9 209種[65], 分為4個(gè)綱： 即六放海綿綱Hexactinellida、尋常海綿綱 Demospongiae、同骨海綿綱Homoscleromorpha和鈣質(zhì)海綿綱Calcarea[66]。我國(guó)關(guān)于海綿動(dòng)物的研究絕大多數(shù)集中在海綿動(dòng)物體內(nèi)活性物質(zhì)方面, 據(jù)統(tǒng)計(jì), 我國(guó)進(jìn)行過(guò)活性物質(zhì)研究的海綿種類包含尋常海綿綱10目25科96屬, 六放海綿綱2目7科17屬, 鈣質(zhì)海綿綱1目3科5屬[67]。在越來(lái)越多的學(xué)者、藥物企業(yè)關(guān)注海綿動(dòng)物體內(nèi)的活性物質(zhì)種類及其生物活性時(shí), 我國(guó)的海綿動(dòng)物分類學(xué)研究卻嚴(yán)重滯后,研究者少, 經(jīng)費(fèi)投入非常有限, 制約了我國(guó)關(guān)于海綿活性物質(zhì)研究的開(kāi)展和水平的提升。

我國(guó)海綿動(dòng)物分類學(xué)的早期工作主要是國(guó)外學(xué)者完成的。最早的報(bào)道可追溯到1858年, Gray報(bào)道了香港沿岸的1種鈣質(zhì)海綿Aphroceras alcicornis[68]。隨后, 陸續(xù)有學(xué)者加以報(bào)道。Ridley于1884年報(bào)道了香港采集的兩種海綿Stelletta purpurea和Haliclona scyphonoides[69]。Lindgren于 1897年發(fā)表了采集于中國(guó)東部海域?qū)こ：＞d綱4新種, 隨后他在1898年對(duì)這些海綿進(jìn)行了詳細(xì)描述[70]。Br?ndsted于1929年描述了4種采集于中國(guó)南部海域的海綿, 包含3個(gè)新種和1個(gè)新記錄[71]。Lévi于1964年首次報(bào)道了中國(guó)深海海綿動(dòng)物, 描述了在南海采集的一種根枝海綿Cladorhiza microchela和一種六放海綿Hyalonema(Leptonema)acuferum, 采集水深分別為 4 330 m和2 562～4 330 m[72]。Pulitzer-Finali于 1982 年描述了香港 13種淺水海綿, 包含 7個(gè)新種[73]。van Soest于1982年描述了香港的另外13種淺水海綿, 均為印度-西太平洋廣布種[74]。

我國(guó)學(xué)者李錦和先生開(kāi)展了多年的中國(guó)海綿動(dòng)物的分類學(xué)工作。他于 20世紀(jì)80年代描述報(bào)道了我國(guó)32種海綿動(dòng)物的分類學(xué)特征和地理分布[75-77]。他在《中國(guó)海洋生物名錄》列出了中國(guó)海綿47科77屬190種[78], 遺憾的是這些種絕大多數(shù)都沒(méi)有詳細(xì)的分類學(xué)描述和地理分布信息。更為遺憾的是, 20世紀(jì)90年代至21世紀(jì)初長(zhǎng)達(dá)20多年的時(shí)間里, 我國(guó)海綿動(dòng)物分類學(xué)研究進(jìn)入了長(zhǎng)時(shí)間的停滯, 無(wú)任何分類學(xué)成果發(fā)表。2014年開(kāi)始, 龔琳開(kāi)展深海海綿動(dòng)物的分類研究[79], 根據(jù)南海北部深海樣品發(fā)表的六放海綿綱1 新種——反脊冠海綿Lophophysema eversaGong, Li & Qiu, 2014才打破了這一沉寂局面[80]。其后,龔琳等人又根據(jù)采集于深海的樣品陸續(xù)報(bào)道了我國(guó)南海和西太平洋深海六放海綿 1個(gè)新屬8個(gè)新種。2015年報(bào)道了南海冷泉的蛟龍棍棒海綿Semperella jiaolongae和死火山峭壁上的小六軸囊萼海綿Saccocalyx microhexactin[81]; 2017年根據(jù)雅浦海山樣品建立了海綿動(dòng)物1個(gè)新屬(Pheronemoides), 發(fā)表1個(gè)新種Pheronemoides fungosus[82]; 2018年分別報(bào)道了馬里亞納海山和雅浦海山的 2個(gè)新種Poliopogondistortus;Corbitella polyacantha[83-84]; 2020年報(bào)道了西太平洋多個(gè)海山的共有種Dictyaulus kexueae)[85];最近又報(bào)道 2個(gè)圍線海綿屬的新種(Pheronemoides crustiforme;Pheronemoides curvipentactin)[86]。 此外,王德祥等于2016年報(bào)道了麥哲倫海山區(qū)發(fā)現(xiàn)的3個(gè)海綿新種(Platylistrum subviridumWang, Wang,Zhang & Liu, 2016;Poliopogon canaliculatusWang,Wang, Zhang & Liu, 2016;Semperella retrospinellaWang, Wang, Zhang & Liu, 2016) 和克拉里昂-克利伯頓斷裂帶發(fā)現(xiàn)的 1個(gè)海綿新種Chaunoplectella megaporaWang, Zhang, Lu & Wang, 2018[87-88]; 沈程程等于2019年報(bào)道了雅浦海溝發(fā)現(xiàn)的1個(gè)新屬新種海綿Rhizophyta yapensisShen, Dohrmann, Zhang, Lu& Wang, 2019[89]。

除了深海海綿的分類學(xué)研究成果, 我國(guó)淺海海綿的分類學(xué)研究也在恢復(fù)中。在李錦和先生工作的基礎(chǔ)上, 李新正團(tuán)隊(duì)克服樣品和文獻(xiàn)、研究方法和技術(shù)等方面的重重困難, 投入研究力量進(jìn)行海綿動(dòng)物的傳統(tǒng)分類學(xué)研究。最近已有成果產(chǎn)出： 初雁凌等人報(bào)道了青島發(fā)現(xiàn)的 1個(gè)鈣質(zhì)海綿新種Leucosolenia qingdaoensis Chu, Gong & Li, 2020[90], 以及南海的1個(gè)鈣質(zhì)海綿新記錄種——白銀擬族海綿Uteopsis argentea(Poléjaeff, 1883)[91]。

與其他類群相比, 我國(guó)海綿分類學(xué)研究和多樣性研究仍處于起步階段。最近的研究逐漸增多, 但大多以深海海綿為研究對(duì)象, 而對(duì)近海和淺海海綿動(dòng)物的分類學(xué)研究仍然非常少。從需求上看, 以后更應(yīng)對(duì)近海海綿的分類學(xué)研究加以關(guān)注。

1.3 刺胞動(dòng)物Cnidaria

刺胞動(dòng)物Cnidaria, 多數(shù)生活于海洋之中, 少數(shù)見(jiàn)于淡水。對(duì)我國(guó)海域刺胞動(dòng)物的研究最早可以追溯到19世紀(jì)50年代, Stimpson于1855年報(bào)道了香港附近的南海海域的 6種海葵[92], 此后陸續(xù)有不同國(guó)家的學(xué)者對(duì)我國(guó)海域分布的?？?、水螅、水母、珊瑚等刺胞動(dòng)物有過(guò)分類學(xué)報(bào)道[93-97]。值得注意的是, Carlgren于1931、1934年首次以“中國(guó)”為詞源命名了兩種?？? 即中華濱瘤?？鸋aloclava chinensisCarlgren, 1931 和中華近瘤?？鸓aracondylactis sinensisCarlgren, 1934[98-99]。

中國(guó)學(xué)者對(duì)刺胞動(dòng)物的分類學(xué)研究最早的應(yīng)該是伍獻(xiàn)文先生, 描述了一個(gè)在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的水母新種[100]。其后, 金德祥于1936年報(bào)道廈門(mén)附近海域2種管水母[101]; 丘書(shū)院先生在上世紀(jì) 50年代對(duì)水母類刺胞動(dòng)物進(jìn)行了奠基性和開(kāi)創(chuàng)性的工作, 較為系統(tǒng)地報(bào)道了中國(guó)東南沿海的水母類[102-104]; 許振祖、周太玄、張金標(biāo)等學(xué)者繼承了老一輩學(xué)者的研究, 繼續(xù)對(duì)水母類開(kāi)展分類研究, 發(fā)表了多個(gè)新屬、新種[105-108]。高尚武等出版了中國(guó)動(dòng)物志, 總結(jié)了我國(guó)海域管水母亞綱(12科29屬80種)和缽水母綱(16科23屬35種)的種類, 成為我國(guó)水母類分類學(xué)研究的系統(tǒng)性成果和基礎(chǔ)資料[109]。裴祖南于 1993、1995、1996年先后報(bào)道了我國(guó)的?？惔贪麆?dòng)物, 包括海葵的新屬新種[110-112], 并出版了中國(guó)動(dòng)物志, 系統(tǒng)總結(jié)和描述了中國(guó)海域的?？?13 科38 屬75 種)、角?？?1 科1屬 3 種)以及群體海葵目(2 科3 屬31 種)的種類, 是迄今我國(guó)最全面系統(tǒng)的?？诸悓W(xué)文獻(xiàn)[113]。此后, 李陽(yáng)對(duì)中國(guó)科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館館藏的?？愡M(jìn)行了系統(tǒng)整理, 記述了?？?22 科 45 屬73 種[114]; 李楚璞在上世紀(jì)80年報(bào)道了我國(guó)南海的軟珊瑚類[115-117]; 戴昌風(fēng)于 1988年出版了分類學(xué)專著, 系統(tǒng)報(bào)道了臺(tái)灣地區(qū)及附近海域的石珊瑚類刺胞動(dòng)物[118]; 鄒任林于2001年在其中國(guó)動(dòng)物志專著中詳盡描述了我國(guó)海域石珊瑚目14 科54 屬174 種[119]; 黃暉及其團(tuán)隊(duì)近年來(lái)致力于我國(guó)珊瑚礁保護(hù)和珊瑚類分類學(xué)研究, 記述了南沙群島渚碧礁的造礁石珊瑚84種[120]; 唐質(zhì)燦于1991、1998年對(duì)我國(guó)水螅類刺胞動(dòng)物作了系統(tǒng)的分類學(xué)研究[121-122];許振祖等于 2014年系統(tǒng)研究了中國(guó)的水螅蟲(chóng)總綱動(dòng)物, 總結(jié)性描述了 2綱 7亞綱 82科 259屬共計(jì)750種, 是迄今最全面、系統(tǒng)、權(quán)威的水螅類文獻(xiàn)[123];宋希坤于2016年系統(tǒng)研究了中國(guó)及兩極海域檜葉?？频奈锓N多樣性, 詳細(xì)描述了111個(gè)物種, 并結(jié)合分子序列開(kāi)展了部分類群的系統(tǒng)發(fā)育研究[124]。近年來(lái),隨著我國(guó)深海采樣能力的提升, 越來(lái)越多的采自深海和特殊生境的刺胞動(dòng)物被發(fā)現(xiàn), 李陽(yáng)、徐雨等人陸續(xù)發(fā)表了數(shù)個(gè)深海刺胞動(dòng)物新物種[125-126]。

唐質(zhì)燦和高尚武于2008年列出了我國(guó)海域的水母亞門(mén)刺胞動(dòng)物 93科 245屬 659種[127]; 唐質(zhì)燦于2008年列出了我國(guó)海域的珊瑚亞門(mén)刺胞動(dòng)物 21科111屬 294種[128]。

刺胞動(dòng)物已完成中國(guó)動(dòng)物志的類群有： 珊瑚蟲(chóng)綱?？俊⒔呛？亢腿后w海葵目[113]; 珊瑚蟲(chóng)綱石珊瑚目造礁石珊瑚[119]; 水螅蟲(chóng)綱管水母亞綱、缽水母綱[109]。

1.4 扁形動(dòng)物Platyhelminthes

扁形動(dòng)物門(mén)分為渦蟲(chóng)綱 Turbellaria、吸蟲(chóng)綱Trematoda和絳蟲(chóng)綱Cestoidea。

渦蟲(chóng)綱是自由生活的類群, 海洋和陸地均有分布。我國(guó)海洋渦蟲(chóng)最早的報(bào)道應(yīng)該是 Stimpson(1855)[92]。我國(guó)學(xué)者對(duì)中國(guó)海洋渦蟲(chóng)僅有零星報(bào)道。潘建洪和孫世春列出我國(guó)海洋渦蟲(chóng)2目8科24種[129]。

吸蟲(chóng)綱和絳蟲(chóng)綱均為寄生類群, 寄生在魚(yú)類等其他動(dòng)物甚至人類體內(nèi)。由于有的寄生扁蟲(chóng)會(huì)對(duì)宿主造成很大傷害, 影響水產(chǎn)品質(zhì)量和產(chǎn)量, 因此研究相對(duì)較多。我國(guó)學(xué)者顧昌棟、申紀(jì)偉、邱兆祉等對(duì)魚(yú)類寄生吸蟲(chóng)做了系統(tǒng)研究, 報(bào)道了吸蟲(chóng)綱復(fù)殖目的31科535種[130-133]。曾省先生最早記載了我國(guó)海域的寄生絳蟲(chóng)[134]。新中國(guó)成立后, 汪溥欽先生報(bào)道了我國(guó)魚(yú)類絳蟲(chóng)[135]。黃宗國(guó)等列出我國(guó)海域絳蟲(chóng)綱 3目5科25種[136]。

1.5 線蟲(chóng)Nematoda

線蟲(chóng)是最重要的海洋底棲動(dòng)物類群之一, 通常占小型底棲生物數(shù)量的 85%以上, 但卻是在我國(guó)最晚開(kāi)展分類學(xué)研究的類群之一。線蟲(chóng)個(gè)體小、身體構(gòu)造簡(jiǎn)單, 觀察和尋找分類學(xué)特征十分困難, 其中有大量的線蟲(chóng)種類是魚(yú)類等海洋動(dòng)物的寄生蟲(chóng), 其形態(tài)變異特別是身體構(gòu)造嚴(yán)重退化, 觀察更為困難,因此, 寄生種類的分類學(xué)研究很困難, 主要是針對(duì)一些魚(yú)類寄生蟲(chóng)病開(kāi)展了研究。最早報(bào)道我國(guó)線蟲(chóng)寄生蟲(chóng)的文獻(xiàn)可以追溯到20世紀(jì) 20年代。伍獻(xiàn)文先生于1927、1949年報(bào)道了鯊魚(yú)和魚(yú)類身上的寄生線蟲(chóng)[137-138], Hsü于1933、1934年報(bào)道了廈門(mén)等地的寄生線蟲(chóng)[139-140]。新中國(guó)成立后, 以汪溥欽、尹文真為代表的老一輩學(xué)者開(kāi)展了大量的寄生線蟲(chóng)分類學(xué)研究, 報(bào)道了沿海各地的多種寄生線蟲(chóng)[141-152]。劉升發(fā)于2011年列出了海洋魚(yú)類寄生線蟲(chóng)13科32屬91種, 但沒(méi)有詳細(xì)描述[153]。

自由生活線蟲(chóng)直到 20世紀(jì) 80年代才開(kāi)始有系統(tǒng)的分類學(xué)工作。張志南教授發(fā)表了青島灣自由生活線蟲(chóng)的3個(gè)新種[154], 其后, 他將多年的研究成果進(jìn)行整理, 列出了我國(guó)海域的81種海洋線蟲(chóng)[155], 奠定了我國(guó)海洋自由生活線蟲(chóng)分類的基礎(chǔ)。其后, 陸續(xù)有一批學(xué)者投入到我國(guó)海域自由線蟲(chóng)的分類學(xué)研究中。鄒朝中于 1999年詳細(xì)描述了廈門(mén)島潮間帶砂、泥質(zhì)灘, 集美的海底泥基質(zhì)區(qū)域和廈門(mén)鐘宅潮間帶泥基質(zhì)等 3個(gè)不同生境的自由生活海洋線蟲(chóng) 34 種[156];蔡立哲和洪華生列出了臺(tái)灣海峽南部的自由生活線蟲(chóng) 100種[157]; 黃宏靚詳細(xì)描述了廈門(mén)島東南海灘自由生活線蟲(chóng) 18個(gè)種[158]; 郭玉清教授和黃勇教授長(zhǎng)期從事我國(guó)近海自由線蟲(chóng)的分類學(xué)研究, 報(bào)道了大量種類包括新種[159-165]; 徐重和黃勇于 2014年系統(tǒng)整理了其團(tuán)隊(duì)多年的研究, 列出渤海、黃海、東海和南海的自由生活線蟲(chóng) 260余種, 隸屬于 4目 36科118屬[166]。這一系列成果為后續(xù)的學(xué)者開(kāi)展自由生活海洋線蟲(chóng)的分類學(xué)研究提供了良好的基礎(chǔ)。

近年來(lái), 一批年輕學(xué)者加入了我國(guó)自由生活海洋線蟲(chóng)的分類學(xué)研究隊(duì)伍, 取得了一系列的成果。史本澤于2016年開(kāi)展中國(guó)東海和南海海域以及西太深海海域的自由生活線蟲(chóng)分類學(xué)研究, 報(bào)道 114 屬 202種,其中包括3新屬10新種和2新組合[167]。王海霞于2016年開(kāi)展東海潮間帶自由生活的線蟲(chóng)分類學(xué)研究,報(bào)道152種, 其中3個(gè)新種、9個(gè)新記錄種和1個(gè)新組合[168]。李永翔于2016年報(bào)道了廈門(mén)灣的7個(gè)線蟲(chóng)新種[169]。高群于2017年開(kāi)展膠州灣海域自由生活線蟲(chóng)分類學(xué)研究, 報(bào)道了198種, 包括1新屬、5新種、20個(gè)新記錄種[170]。孫燕于2018年報(bào)道了萊州灣自由生活線蟲(chóng)5個(gè)新種和9個(gè)新記錄種[171]。黃冕于2018年開(kāi)展海南島自由生活線蟲(chóng)分類學(xué)研究, 報(bào)道146種, 包括10個(gè)新種和14個(gè)新記錄種[172]。

線蟲(chóng)是紅樹(shù)林濕地的優(yōu)勢(shì)小型底棲生物類群。周紅和張志南首先對(duì)香港紅樹(shù)林的線蟲(chóng)做了研究[173]。此后, 常瑜于2014年開(kāi)展了福建紅樹(shù)林濕地海洋線蟲(chóng)的分類學(xué)研究, 詳細(xì)描述了7個(gè)優(yōu)勢(shì)屬和3個(gè)新種的特征[174]; 曾佳麗于 2017年開(kāi)展福建同安灣紅樹(shù)林濕地自由生活線蟲(chóng)的分類學(xué)研究, 詳細(xì)描述了13個(gè)種的形態(tài)特征[175]。

申紀(jì)偉于 1994年列出了我國(guó)海域的寄生線蟲(chóng)12科23屬41種[176]。張志南和周紅于2003年對(duì)我國(guó)自由生活海洋線蟲(chóng)的分類學(xué)研究做了總結(jié)[177]。黃勇于2008年 列出了我國(guó)海域的自由生活線蟲(chóng)33科102屬188種[178]。郭玉清于2012年列出了我國(guó)渤海、黃海、東海、南海以及臺(tái)灣海峽自由生活海洋線蟲(chóng)共3目33科106屬208種[179]; 并對(duì)其中的53種做了詳細(xì)描述[180]。海洋線蟲(chóng)作為小型底棲生物最優(yōu)勢(shì)的類群, 作為我國(guó)海洋生物多樣性基礎(chǔ)研究的重要部分, 其分類學(xué)研究還需要更多研究者的參與[177]。

1.6 多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物 Polychaeta、星蟲(chóng)Sipunculoidea、螠蟲(chóng) Echiuroidea、紐蟲(chóng)Nemertinea

環(huán)節(jié)動(dòng)物、星蟲(chóng)、螠蟲(chóng)和紐蟲(chóng)是典型的蠕蟲(chóng)。

相對(duì)于中國(guó)海其他常見(jiàn)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物門(mén)類如甲殼動(dòng)物、軟體動(dòng)物、棘皮動(dòng)物等門(mén)類, 多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物的分類學(xué)研究起步較晚。中國(guó)海域最早的多毛類分類學(xué)研究可以追溯到 20 世紀(jì) 30年代, 高哲生于 1933年報(bào)道了青島近岸的多毛目環(huán)節(jié)動(dòng)物[181]。其后, 梁慧文等于1948年記述了廈門(mén)的多毛類[182]。新中國(guó)成立之后, 高哲生等于1959年報(bào)道了華北地區(qū)的多毛類54種[183]。在 20世紀(jì) 50—60年代中蘇海洋生物聯(lián)合考察和全國(guó)海洋普查過(guò)程中, 隨著樣品的積累, 我國(guó)多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物的鑒定和分類學(xué)研究也跟其他海洋動(dòng)物類群一樣, 迅速發(fā)展起來(lái)。其中,以吳寶玲先生為代表的老一輩專家在蘇聯(lián)多毛類分類學(xué)家烏沙科夫的指導(dǎo)下合作完成了數(shù)篇多毛類分類學(xué)文章, 記述了中國(guó)海多毛類動(dòng)物90余種[184-188]。其后, 在吳寶玲先生帶領(lǐng)下, 我國(guó)多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物的形態(tài)分類、生殖生態(tài)、動(dòng)物地理等諸方面的逐步開(kāi)展起來(lái), 在南海海域, 陳木和吳寶玲于 1978、1980年發(fā)表了多個(gè)多毛類新種[189-190], 孫瑞平等系統(tǒng)報(bào)道了西沙群島的浮游多毛類[191-192], 吳寶玲和陳木對(duì)西沙群島及其附近海域多毛類區(qū)系進(jìn)行了較為細(xì)致的研究報(bào)道, 并整理了西沙群島及其附近海域的多毛類種名錄, 為南海多毛類的研究奠定了基礎(chǔ)[193-196], 楊德漸和孫瑞平于 1988年系統(tǒng)報(bào)道和描述了我國(guó)近海的多毛類[197], 孫道元 1990年則詳細(xì)報(bào)道和描述了膠州灣內(nèi)的多毛類[198]。隨著這些成果的發(fā)表, 我國(guó)海域的多毛類分類學(xué)研究進(jìn)入了快速發(fā)展階段。吳寶玲等1981年編寫(xiě)的《中國(guó)近海沙蠶科研究》[199]和楊德漸和孫瑞平 1988年編寫(xiě)的《中國(guó)近海多毛環(huán)節(jié)動(dòng)物》[197]為多毛類分類鑒定和教學(xué)提供了方便, 得到了國(guó)內(nèi)好評(píng)。20世紀(jì)90年代以來(lái),隨著中國(guó)動(dòng)物志多毛類葉須蟲(chóng)目[200]、沙蠶目[201]和纓鰓蟲(chóng)目[202]的陸續(xù)出版, 多毛類分類學(xué)研究進(jìn)一步深入。21世紀(jì)以來(lái), 隨著我國(guó)海洋綜合考察力度的增強(qiáng), 涌現(xiàn)出了許多年輕的多毛類分類學(xué)者, 按類群系統(tǒng)地進(jìn)行我國(guó)海域多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物的分類學(xué)研究[203-208], 發(fā)表了許多新種[209-218], 多毛類分類學(xué)的研究進(jìn)入了新的歷史發(fā)展階段。

在深海多毛類分類學(xué)研究方面, 我國(guó)尚處于起步階段, 僅有零星的新種報(bào)道。然而我國(guó)東海和南海有著廣袤的深海海域, 已探明具有多個(gè)深海熱液口和冷泉區(qū), 這些區(qū)域生物多樣性非常之高, 必然會(huì)有大量的深海新種存在。在東海東側(cè)沖繩海槽附近和臺(tái)灣西南部冷泉區(qū), 作者所在研究團(tuán)隊(duì)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多個(gè)深海偏頂蛤-潛鎧蝦群落中有與深海偏頂蛤共生的多毛類和自由生活的多鱗蟲(chóng)[213], 在馬里亞納海溝附近也發(fā)現(xiàn)了與深海六放海綿共生的多鱗蟲(chóng)[219], 為我國(guó)深海多毛類分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究打下了基礎(chǔ)。

星蟲(chóng)和螠蟲(chóng)在我國(guó)的教科書(shū)中通常分別被當(dāng)作獨(dú)立的兩個(gè)動(dòng)物門(mén)。隨著分子生物學(xué)發(fā)展, 它們的系統(tǒng)學(xué)地位最近有了一些爭(zhēng)議, 有研究認(rèn)為二者應(yīng)放在環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛綱中。雖然系統(tǒng)學(xué)地位有爭(zhēng)議, 但在實(shí)際的分類學(xué)和生態(tài)學(xué)研究中, 仍然將二者作為獨(dú)立的門(mén)看待。星蟲(chóng)和螠蟲(chóng)均為海生, 種類不多, 但有的種是重要的海產(chǎn)品。新中國(guó)成立之前, 我國(guó)海域的星蟲(chóng)和螠蟲(chóng)僅有零星報(bào)道。Lampert于 1883年報(bào)道了上海的1種螠蟲(chóng)[220], Sato于1939年記載了臺(tái)灣沿海的22種星蟲(chóng)和1種星蟲(chóng)[221], 金德祥于1947年描記了福建沿海的星蟲(chóng)[222]。新中國(guó)建立之后, 我國(guó)學(xué)者開(kāi)始系統(tǒng)開(kāi)展星蟲(chóng)和螠蟲(chóng)的資源調(diào)查和分類學(xué)研究。陳義和葉正昌于1958年報(bào)道中國(guó)沿海的3種星蟲(chóng)和3種螠蟲(chóng), 包括4個(gè)新種[223]; 陳義于1963年報(bào)道海南島的14種星蟲(chóng), 包括6個(gè)新種, 和2種螠蟲(chóng),包括 1個(gè)新種, 建立 1個(gè)新屬[224]; 李鳳魯?shù)葘W(xué)者在20世紀(jì)80—90年代系統(tǒng)報(bào)道了中國(guó)沿海以及南海諸島的星蟲(chóng)和螠蟲(chóng)種類[225-232]。李鳳魯、王瑋等分別列出了我國(guó)海域的星蟲(chóng)和螠蟲(chóng)名錄[228,232]; 周紅等于2007年在中國(guó)動(dòng)物志中描述了我國(guó)海域的星蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)6科13屬41種和螠蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)2科8屬11種[233]。

紐蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)種類較少。早期陳心陶先生等于1963年曾記錄過(guò)我國(guó)的紐蟲(chóng)[234]。20世紀(jì) 80年代開(kāi)始, 尹左芬先生開(kāi)始系統(tǒng)研究我國(guó)海洋的紐蟲(chóng)[235-239]。近年來(lái), 孫世春教授團(tuán)隊(duì)在尹左芬先生工作基礎(chǔ)上, 發(fā)表了大量論文, 系統(tǒng)報(bào)道了我國(guó)沿海的紐蟲(chóng)種類[240-249]。孫世春于 2008年列出了我國(guó)海域的紐蟲(chóng) 15科41屬 74種[250]。

1.7 軟體動(dòng)物Mollusca

軟體動(dòng)物Mollusca分布廣泛、形態(tài)多樣性高, 是僅次于節(jié)肢動(dòng)物的第二大動(dòng)物門(mén)[251]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),目前有記述的軟體動(dòng)物超過(guò) 14萬(wàn)種[252-263], 超過(guò)一半生活在海洋中, 是迄今已有記錄的種類最多的海洋動(dòng)物門(mén)類。最早的有關(guān)中國(guó)海域軟體動(dòng)物報(bào)道可以追溯到清朝末年, 當(dāng)時(shí)許多國(guó)外商人和傳教士進(jìn)入中國(guó), 將中國(guó)的海產(chǎn)貝殼帶出中國(guó)由國(guó)外的專家進(jìn)行分類研究并進(jìn)行了零星記載[254]。20世紀(jì)30年代后, 秉志、閆敦建和張璽等人陸續(xù)發(fā)表了一些貝類的新種[12-17], 但所涉及的范圍多限于某些地區(qū)和某些類群, 缺乏對(duì)中國(guó)海域軟體動(dòng)物的系統(tǒng)分類研究。新中國(guó)成立后, 在張璽、齊鐘彥和馬繡同等老先生的帶領(lǐng)下, 我國(guó)貝類學(xué)工作者開(kāi)始對(duì)中國(guó)海洋軟體動(dòng)物進(jìn)行全面、系統(tǒng)的區(qū)系調(diào)查和分類學(xué)研究。張璽和齊鐘彥于1961年出版的《貝類學(xué)綱要》成為我國(guó)開(kāi)展系統(tǒng)性的海洋軟體動(dòng)物分類學(xué)研究的奠基性文獻(xiàn)[255]。大規(guī)模的海洋科學(xué)調(diào)查獲取了大量軟體動(dòng)物標(biāo)本和信息資料, 基本厘清了中國(guó)近海軟體動(dòng)物的主要類群和區(qū)系特點(diǎn)[254]。迄今, 我國(guó)已發(fā)現(xiàn)軟體動(dòng)物四千余種[256]。

根據(jù)身體構(gòu)造的不同, 通常將軟體動(dòng)物分為7或8個(gè)綱[257-258], 下面按照綱分別闡述我國(guó)軟體動(dòng)物各類群的分類學(xué)研究進(jìn)展。

1) 溝腹綱 Solenogastres, 或稱新月貝綱Neomeniamorpha, 軟體動(dòng)物中的原始類群, 蠕蟲(chóng)狀,體長(zhǎng)1～300 mm, 無(wú)殼, 體表被具石灰質(zhì)細(xì)棘的角質(zhì)外皮。通過(guò)單一的足爬行, 齒舌進(jìn)食, 如新月貝。目前世界已報(bào)道約30科近300種, 我國(guó)研究文獻(xiàn)僅張璽和齊鐘彥于1961年報(bào)道南海79 m水深拖網(wǎng)獲得龍女簪屬Proneomenia的 1種[255], 以及徐鳳山于2008年列出1目1科1屬1種, 均無(wú)描述[259]。

2) 尾腔綱 Caudofoveata, 或稱毛皮貝綱Chaetodermomorpha, 軟體動(dòng)物中的原始類群, 蠕蟲(chóng)狀, 體長(zhǎng) 2～150 mm, 無(wú)石灰質(zhì)板及貝殼, 被覆鱗片或針狀的幾丁質(zhì)角質(zhì)層, 無(wú)足, 靠頭部的堅(jiān)硬結(jié)構(gòu)在沙或泥中挖洞, 種類較少, 如毛皮貝。目前世界已知3科200余種, 我國(guó)未見(jiàn)有研究文獻(xiàn), 僅徐鳳山于2008年列出1目1科1屬1種[259]。

有時(shí)溝腹綱和尾腔綱被合并, 稱為無(wú)板綱Aplacophora。

3) 多板綱 Polyplacophora, 是軟體動(dòng)物門(mén)中較低等的類群, 在軟體動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育中占有重要地位[260]。多板綱動(dòng)物的現(xiàn)生種近1 000種, 化石種400余種[261]。我國(guó)對(duì)多板綱軟體動(dòng)物的研究始自1950年中國(guó)科學(xué)院海洋研究所成立后, 由張璽和齊鐘彥等在專著中對(duì)中國(guó)沿海常見(jiàn)的一些物種進(jìn)行了描述[255,262-265]。其后, 陸續(xù)有一些研究成果, 包括新屬、新種, 被發(fā)表出來(lái)[266-269]。Sirenko & Zhang于2019年對(duì)海南島及其周邊的石鱉目7科18屬30種進(jìn)行了詳細(xì)描述和總結(jié)[270]。徐鳳山于2008年列出中國(guó)海域多板綱9科21屬47種[259]; 邵廣昭等2010年列出我國(guó)臺(tái)灣海域的多板綱5科20種[271]。

4) 單板綱Monoplacophora, 絕大多數(shù)為化石種,現(xiàn)存種類不足30種。體長(zhǎng)約1～40 mm, 具帽狀或匙形貝殼, 腹足強(qiáng)大, 但無(wú)吸附能力, 僅適于在海底滑行。第一個(gè)現(xiàn)生種于1952年在丹麥深海發(fā)現(xiàn)。我國(guó)對(duì)單板類的分類研究多集中于寒武紀(jì)時(shí)期的化石種類[272-273], 尚未見(jiàn)現(xiàn)生種的研究成果。

5) 雙殼綱 Bivalvia, 是軟體動(dòng)物門(mén)中僅次于腹足綱的第二大綱。由于雙殼綱軟體動(dòng)物種內(nèi)形態(tài)變化較大, 作為分類依據(jù)的許多性狀往往不夠穩(wěn)定,明確的量化特征相對(duì)較少, 故有時(shí)物種鑒定較為困難, 從而導(dǎo)致了同物異名、異物同名、分類地位等非?；靵y的局面。建國(guó)后, 在張璽先生和齊鐘彥先生的帶領(lǐng)下, 我國(guó)雙殼類軟體動(dòng)物分類研究陸續(xù)開(kāi)展起來(lái)。張璽和齊鐘彥1960年關(guān)于南海的雙殼類動(dòng)物的專著成為雙殼類經(jīng)典分類學(xué)文獻(xiàn)[274]。徐鳳山和張素萍于2008年總結(jié)了已有分類學(xué)成果, 出版了《中國(guó)海產(chǎn)雙殼類圖志》[275], 王禎瑞、徐鳳山等出版了雙殼類不同類群的動(dòng)物志, 先后記錄了中國(guó)海的雙殼類 1 000余種[276-277]。近年來(lái), 對(duì)種類較多的簾蛤科和分類學(xué)問(wèn)題較多的牡蠣科等也有更加深入的分類學(xué)研究成果發(fā)表[278-282]。徐鳳山于 2008年列出了我國(guó)海域的雙殼類軟體動(dòng)物78科394屬1 132種[259]。

6) 掘足綱Scaphopoda, 具有2 mm～20 cm不等的典型象牙狀外殼, 并用錐形足在沙子或泥土中挖洞, 世界已知約800種。齊鐘彥、馬繡同等報(bào)道了南沙群島的掘足類[283-284]。張素萍于 2008年列出我國(guó)海域掘足類9科24屬56種[285]。

7) 腹足綱 Gastropoda, 是軟體動(dòng)物中最大的一個(gè)綱, 已知種數(shù)超過(guò) 10萬(wàn)種, 廣泛分布于海洋、淡水及陸地, 以海洋種類為主。與其他軟體動(dòng)物類群類似, 1949年之前, 我國(guó)鮮有海洋腹足綱的分類學(xué)研究,僅有張璽、閆敦建等人的一些零星記錄[12-17], 缺乏系統(tǒng)的分類學(xué)研究。新中國(guó)成立后, 軟體動(dòng)物的分類學(xué)研究逐漸開(kāi)展起來(lái)。張璽和齊鐘彥發(fā)表于1959年發(fā)表的《中國(guó)南海經(jīng)濟(jì)軟體動(dòng)物區(qū)系》中記錄了63種腹足類[286]; 其后, 他們?cè)凇吨袊?guó)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志： 海產(chǎn)軟體動(dòng)物》中對(duì)我國(guó)海域常見(jiàn)腹足類動(dòng)物進(jìn)行了詳細(xì)的描述[287]。自20世紀(jì)末以來(lái), 隨著我國(guó)海洋調(diào)查能力的提升和海洋生物調(diào)查的深入開(kāi)展, 我國(guó)貝類分類學(xué)專家系統(tǒng)研究報(bào)道了我國(guó)海域的大量腹足綱種類, 包括新種和新記錄種, 以及一些類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究[288-310], 出版了多部專著[263,311-313], 極大豐富了中國(guó)海域腹足綱的物種數(shù)量。張素萍于2008年列出我國(guó)海域腹足類軟體動(dòng)物160科617屬2 554 種[285]。

8) 頭足綱 Cephalopoda, 身體左右對(duì)稱, 分頭部、足部和胴部。世界已知約700余種, 全部海產(chǎn)。我國(guó)關(guān)于頭足綱的記載最早可以追溯到公元一至二世紀(jì)的《神農(nóng)本草經(jīng)》。明朝《漁書(shū)》中詳細(xì)描述了多種不同烏賊的形態(tài), 清朝的《海錯(cuò)圖》描畫(huà)了幾種章魚(yú)和烏賊。中國(guó)現(xiàn)代頭足類的研究始于 20世紀(jì)30年代, 張璽和相里矩于1936年報(bào)道了山東膠州灣及其附近的10種頭足類[314]。新中國(guó)成立后, 在張璽先生領(lǐng)導(dǎo)下, 研究人員陸續(xù)整理和描述了一些中國(guó)沿海的常見(jiàn)頭足類軟體動(dòng)物[315-317]。董正之先生從20世界60年底開(kāi)始系統(tǒng)研究我國(guó)海域的頭足類[318],并在多年研究基礎(chǔ)上出版了《中國(guó)動(dòng)物志： 軟體動(dòng)物門(mén)頭足綱》[319]。該冊(cè)中國(guó)動(dòng)物志不但是我國(guó)軟體動(dòng)物門(mén)的第一本動(dòng)物志, 也是我國(guó)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的第一本中國(guó)動(dòng)物志, 系統(tǒng)全面地報(bào)道了中國(guó)海域常見(jiàn)頭足類的種類、形態(tài)、生物學(xué)特征及地理分布等。其后, 陸續(xù)有我國(guó)海域頭足類分類學(xué)的研究成果發(fā)表[320-321]。徐鳳山于 2008年列出我國(guó)海域頭足類30科61屬125種[259]。

有一些圖譜類圖書(shū)和軟體動(dòng)物綜合類的專著在軟體動(dòng)物的鑒定方面起到了重要作用。如齊鐘彥等于1989、1998年出版的中國(guó)軟體動(dòng)物類的圖書(shū)[263,322];許志堅(jiān)等于1993年出版了海南島的軟體動(dòng)物圖譜[323];齊鐘彥先生等于2004年出版了我國(guó)海域常見(jiàn)的貝類原色圖鑒[264]; 賴景陽(yáng)于2005年出版了臺(tái)灣的貝類圖鑒[324]; 鄭小東等于 2013年出版了中國(guó)水生貝類圖譜[325]; 楊文等于 2013年出版南海經(jīng)濟(jì)貝類圖譜[312];盧重成和鐘文松于2017年出版了臺(tái)灣產(chǎn)的頭足類動(dòng)物圖鑒[326]。

近年來(lái), 隨著我國(guó)綜合國(guó)力的不斷增強(qiáng), 許多科研院所和大學(xué)都擁有了設(shè)備先進(jìn)的海洋科考船和載人深潛器, 每年進(jìn)行定期的海洋科學(xué)考察, 從近海到深海, 進(jìn)一步豐富了軟體動(dòng)物的樣品資源, 帶動(dòng)了我國(guó)軟體動(dòng)物分類學(xué)和多樣性研究的快速發(fā)展,越來(lái)越多的深海軟體動(dòng)物新種被發(fā)現(xiàn)和描述[327-329]。

海洋生物的科學(xué)鑒定是海洋科學(xué)研究和資源可持續(xù)利用的基礎(chǔ), 分子生物學(xué)技術(shù)的不斷創(chuàng)新為分類學(xué)的發(fā)展提供了新的機(jī)遇。目前, 軟體動(dòng)物的物種鑒定、系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系和隱存種的發(fā)現(xiàn)等研究已采用不同進(jìn)化速率標(biāo)記進(jìn)行結(jié)合的 DNA 條形碼技術(shù)[24,330-332], 這不但可以發(fā)現(xiàn)不同標(biāo)記所呈現(xiàn)的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系的差異, 協(xié)助隱存種的多樣性分析, 還可以比較這些標(biāo)記作為 DNA 條形碼標(biāo)記的有效性,極大推動(dòng)了分類學(xué)研究的進(jìn)程。

海洋軟體動(dòng)物已完成中國(guó)動(dòng)物志的類群有： 頭足綱[319]; 腹足綱寶貝總科[333]; 腹足綱頭楯目[311];腹足綱煙管螺科[334]; 腹足綱馬蹄螺總科[335]; 腹足綱鶉螺總科[336]; 腹足綱芋螺科[337]; 腹足綱鳳螺總科、玉螺總科[338]; 雙殼綱貽貝目[276]; 雙殼綱原鰓亞綱異韌帶亞綱[277]; 雙殼綱簾蛤科[279]; 雙殼綱珍珠貝亞目[339]; 雙殼綱滿月蛤總科、心蛤總科、厚殼蛤總科、鳥(niǎo)蛤總科[340]; 雙殼綱櫻蛤科、雙帶蛤科[341]。

1.8 節(jié)肢動(dòng)物Arthropoda

節(jié)肢動(dòng)物的高級(jí)階元分類系統(tǒng)還存在很多爭(zhēng)議。目前較為普遍接受的分類系統(tǒng)將現(xiàn)生的節(jié)肢動(dòng)物門(mén)分為4個(gè)亞門(mén), 即螯肢亞門(mén)Chelicerata、甲殼動(dòng)物亞門(mén) Crustacea、六足亞門(mén) Hexapoda和多足亞門(mén)Myriapoda; 其中六足亞門(mén)和多足亞門(mén)的海洋種類少,中國(guó)的分類學(xué)研究也十分罕見(jiàn), 而螯肢亞門(mén)和甲殼動(dòng)物亞門(mén)主要分布在海洋中, 我國(guó)的分類學(xué)研究也非常深入[342], 此處只介紹我國(guó)螯肢亞門(mén)和甲殼動(dòng)物亞門(mén)的研究工作。

1) 螯肢亞門(mén), 包括肢口綱 Merostomata和海蜘蛛綱 Pycnogonida。肢口綱只有一個(gè)目, 即劍尾目Xiphosurida, 劍尾目只有一個(gè)科, 即鱟科Limulidae[342]。中國(guó)海域鱟類的分類學(xué)研究始見(jiàn)于周楠生和鄭重于1950年, 報(bào)道了廈門(mén)附近鱟的初步研究[343]。之后, 王彝豪于1984年對(duì)中國(guó)鱟在我國(guó)的分布狀況進(jìn)行了報(bào)道[344]; 梁廣耀和周立矩于 1987年報(bào)道了北部灣海域鱟的種類[345]。劉瑞玉于 2008年列出中國(guó)海域的肢口綱1科2屬3種[346], 廖永巖及其團(tuán)隊(duì)經(jīng)過(guò)多年的研究, 澄清了我國(guó)海域分布的鱟類只有2屬2種[347-349]。

海蜘蛛綱種類不少, 但在中國(guó)研究不多。最早開(kāi)展分類學(xué)研究的是原北平研究院動(dòng)物研究所的陸鼎恒先生, 報(bào)道了膠州灣等地的海蜘蛛類[350-352]。新中國(guó)成立之后, 趙汝翼于1955年曾報(bào)道在大連采集到1種海蜘蛛[353]。其后中國(guó)海域的海蜘蛛類分類學(xué)長(zhǎng)期處于沉寂狀態(tài), 直到 Bamber于 1992年報(bào)道了香港海域的 3個(gè)種[354]。唐質(zhì)燦于 2008年列出中國(guó)海域的海蜘蛛綱5科9屬10種[355]。

2) 甲殼動(dòng)物亞門(mén), 種類多、形態(tài)變異大、分布廣泛, 是物種多樣性最高的海洋動(dòng)物類群, 素有海洋中的昆蟲(chóng)之稱, 已知種在6.5萬(wàn)種以上, 但由于采樣和研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠, 大量種類尚處未知狀態(tài)。我國(guó)早期的甲殼動(dòng)物分類學(xué)研究報(bào)道可以追溯到 20世紀(jì) 30年代, 喻兆琦先 生報(bào)道了多種甲殼動(dòng)物[3-9]。新中國(guó)成立之后, 在沈嘉瑞、劉瑞玉、鄭重、董聿茂、堵南山、陳清潮、戴愛(ài)云等老一輩專家的帶領(lǐng)和開(kāi)拓下, 我國(guó)海洋甲殼動(dòng)物的分類學(xué)研究蓬勃發(fā)展,至今仍在快速發(fā)展中。

在20世紀(jì), 現(xiàn)生甲殼動(dòng)物的高級(jí)分類系統(tǒng)中普遍使用的是 Calman(1909)的 5亞綱系統(tǒng), 即將節(jié)肢動(dòng)物門(mén)甲殼動(dòng)物綱分為鰓足亞綱Branchiopoda、介形亞綱 Ostracoda、橈足亞綱 Copepoda、蔓足亞綱Cirripedia和軟甲亞綱Malacostraca[356]。其后, 新的甲殼動(dòng)物類群的不斷被發(fā)現(xiàn)和報(bào)道, 又增加了頭蝦亞綱Cephalocarida、須蝦亞綱Mystacocarida、鰓尾亞綱 Branchiura、槳足亞綱 Remipedia等亞綱級(jí)單元[357-358]。進(jìn)入 21世紀(jì)后, 隨著比較形態(tài)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育研究的深入, 甲殼動(dòng)物的高級(jí)分類系統(tǒng)發(fā)生了很大的變化。Martin & Davis于2001年將甲殼動(dòng)物提升為節(jié)肢動(dòng)物門(mén)下的亞門(mén), 將亞綱提升為綱, 將蔓足類、鰓尾類、須蝦類、橈足類放在顎足綱Maxillopoda中, 形成了 6綱系統(tǒng), 即鰓足綱、槳足綱、頭蝦綱、顎足綱、介形綱和軟甲綱[359]。近年來(lái), 分子生物學(xué)技術(shù)高速發(fā)展, 也被應(yīng)用到甲殼動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育研究中, 探索其起源和演化歷史, 使得甲殼動(dòng)物高級(jí)階元的分類系統(tǒng)進(jìn)一步發(fā)生變化,更加貼近自然發(fā)生的過(guò)程和模式。根據(jù) WoRMS(http：//marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1066)最新的甲殼動(dòng)物分類系統(tǒng), 甲殼動(dòng)物亞門(mén)下設(shè)5個(gè)總綱級(jí)單元, 其中鰓足綱、槳足綱和顎足綱各為一個(gè)總綱, 寡甲總綱 Oligostraca下包括魚(yú)甲綱Ichthyostraca和介形綱, 多甲總綱 Multicrustacea下包括六蛻綱 Hexanauplia和軟甲綱[342]。以下分別介紹我國(guó)海域各類群的分類學(xué)研究進(jìn)展情況, 各類群的順序和名稱既照顧到傳統(tǒng)的習(xí)慣上的分類, 也照顧到最新分類系統(tǒng)。

(1) 鰓足綱。鄭重和陳孝麟于 1966年最早開(kāi)展了我國(guó)的海洋枝角類動(dòng)物(鰓足綱)的分類學(xué)研究[360],鄭重和曹文清于1987年出版的《海洋枝角類生物學(xué)》一書(shū), 是對(duì)我國(guó)海洋枝角類研究的系統(tǒng)總結(jié)[361]。陳清潮和李開(kāi)枝于2008年列出我國(guó)海域的鰓足綱9科20 屬 35種[362]。

(2) 寡甲總綱介形綱。陳瑞祥于 1978、1982年首先報(bào)道了我國(guó)東海近海的介形類甲殼動(dòng)物(寡甲總綱, 介形綱)[363-364]。之后, 陳清潮、尹建強(qiáng)等相繼對(duì)我國(guó)南海北部和南沙群島的浮游介形類進(jìn)行了調(diào)查研究[365-367]。陳瑞祥和林景宏于 1995年編寫(xiě)了《中國(guó)海洋浮游介形類》一書(shū), 收錄了中國(guó)海的133種浮游介形類, 并附有形態(tài)描述和配圖[368]。陳清潮和尹建強(qiáng)于 2008年列出我國(guó)海域顎足綱介形亞綱 4科51 屬 178種[369]。

(3) 多甲總綱六蛻綱橈足亞綱。即橈足類。橈足類個(gè)體小、種類多, 浮游種類是浮游動(dòng)物中的主要類群, 而底棲種類是海洋小型底棲動(dòng)物的重要組成部分, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能力流動(dòng)中占據(jù)重要地位,因此其分類學(xué)研究非常重要。我國(guó)系統(tǒng)地開(kāi)展橈足類分類學(xué)研究是在新中國(guó)成立后才開(kāi)始的。沈嘉瑞和白雪娥于 1956年首先報(bào)道了我國(guó)北方鮐魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)的22種橈足類[370]。沈嘉瑞、陳清潮、鄭重、連光山等專家在早期的一系列分類學(xué)論文和專著, 為我國(guó)海洋浮游橈足類的分類學(xué)研究打下了基礎(chǔ)[371-377]。隨后發(fā)表和出版的一系列圖譜和名錄, 不斷更新了我國(guó)浮游橈足類的物種數(shù)量[378-382]。與浮游橈足類的分類學(xué)研究相比, 我國(guó)海域底棲和寄生橈足類的分類學(xué)研究相對(duì)薄弱落后, 早期僅在海洋浮游橈足類的調(diào)查研究中涉及到少量的底棲猛水蚤[370,373,383-384]。進(jìn)入21世紀(jì), 海洋底棲橈足類的分類學(xué)研究才逐漸系統(tǒng)地開(kāi)展起來(lái)。慕芳紅于2000年首先對(duì)渤海的底棲橈足類進(jìn)行了分類學(xué)研究[385]。此后, 馬林、劉清河開(kāi)展了黃海、東海和南海底棲橈足類的分類學(xué)研究,報(bào)道了一些種類包括新種和新記錄種[386-387]。陳清潮于2008年列出我國(guó)海域顎足綱鰓尾亞綱1科1屬1種, 橈足亞綱71科191屬698種[388]。

(4) 多甲總綱六蛻綱鞘甲亞綱蔓足下綱。即蔓足類。其分類學(xué)研究最早是由任先秋和劉瑞玉于1978、1979年報(bào)道的[389-390]。20世紀(jì)80年代后期起, 任先秋陸續(xù)報(bào)道了我國(guó)近海的蔓足類。劉瑞玉和任先秋于 2007年編寫(xiě)的《中國(guó)動(dòng)物志： 蔓足下綱, 圍胸總目》詳細(xì)介紹了中國(guó)海域的 198種蔓足類動(dòng)物的形態(tài)特征, 以及它們的生態(tài)習(xí)性和地理分布[391]。任先秋和劉瑞玉于2008年列出我國(guó)海域顎足綱鞘甲亞綱蔓足下綱21科74屬198種[392]。陳國(guó)勤和李坤瑄于2007年記述了臺(tái)灣地區(qū)的藤壺類動(dòng)物種類、多樣性和生態(tài)特點(diǎn)[393]。

(5) 多甲總綱軟甲綱掠蝦亞綱。即口足類。劉瑞玉和王永良于 1962年首先對(duì)我國(guó)口足類甲殼動(dòng)物的分布區(qū)系進(jìn)行了討論[394]。之后, 劉瑞玉于1975年首次記述了西沙群島的口足類動(dòng)物[395], 董聿茂等于 1983年報(bào)道了我國(guó)東海的口足類[396], 王永良和劉瑞玉于 1998年、孫秀敏和楊思諒于 1998年分別研究了南海北部和南沙群島口足類動(dòng)物的種類和區(qū)系[397-398]。Ahyong 等于2008年在《臺(tái)灣蝦蛄志》一書(shū)中共描述了5總科9科28屬63種口足類甲殼動(dòng)物,顯示出臺(tái)灣海域的口足類很高的物種多樣性[399]。王永良和劉瑞玉于2008年列出我國(guó)海域軟甲綱掠蝦亞綱 12科42屬 104種[400]。

(6) 多甲總綱軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目糠蝦目和疣背糠蝦目。即糠蝦類。我國(guó)海洋糠蝦和疣背糠蝦類(軟甲綱, 真軟甲亞綱, 囊蝦總目, 糠蝦目和疣背糠蝦目)的分類學(xué)研究始于20世紀(jì)50年代。沈嘉瑞于 1955年先生記載了中華刺糠蝦新亞(變)種(實(shí)際為長(zhǎng)額刺糠蝦)[401]。從20世紀(jì)80年代起, 劉瑞玉和王紹武對(duì)我國(guó)的糠蝦類和疣背糠蝦類開(kāi)展了系統(tǒng)的分類研究, 并撰寫(xiě)了《中國(guó)動(dòng)物志： 節(jié)肢動(dòng)物門(mén), 甲殼動(dòng)物亞門(mén), 糠蝦目》, 共描述我國(guó)糠蝦目2亞目4科43屬112種[402]。劉瑞玉于2008年列出我國(guó)海域軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目糠蝦目 2科43屬 103種, 疣背糠蝦目2科4屬8種[403]。

(7) 多甲總綱軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目端足目。即端足類。喻兆琦先生于1938年首次描述了塘沽的 2種端足類, 標(biāo)志著我國(guó)海域端足類分類學(xué)研究的開(kāi)始[9]。但在20世紀(jì)80年代以前, 國(guó)內(nèi)缺乏對(duì)端足類的系統(tǒng)研究。陳瑞祥于1983年報(bào)道了我國(guó)東海和南海的浮游端足類[404]。進(jìn)入90年代, 任先秋對(duì)中國(guó)海的鉤蝦亞目開(kāi)展了大量分類學(xué)研究, 并在此基礎(chǔ)上編寫(xiě)了《中國(guó)動(dòng)物志： 端足目： 鉤蝦亞目(一)(二)》[405-406]。此外, 陳清潮和石長(zhǎng)泰于 2002年在《中國(guó)動(dòng)物志： 端足目：亞目》中描述了中國(guó)海區(qū)的 14科、41屬、120種浮游端足類[407]。任先秋于2008年列出我國(guó)海域軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目端足目38科130屬373種[408]。

(8) 多甲總綱軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目等足目。即等足類。我國(guó)最早的等足類分類學(xué)報(bào)道是沈嘉瑞先生于1929年報(bào)道的采自中國(guó)北方潮間帶的團(tuán)水虱一新種(腔齒海底水虱)[409]。但早期的分類學(xué)研究只有對(duì)個(gè)別種類的零星報(bào)道。魏崇德于 1991年對(duì)浙江沿海的等足類做了形態(tài)和分布等方面的記錄[410]。于海燕于 2002年對(duì)中國(guó)海扇肢亞目進(jìn)行了系統(tǒng)分類學(xué)研究, 共記述 7科37屬 81種[411]。此外, 安建梅于 2006, 2011年對(duì)中國(guó)海寄生等足類的分類學(xué)及動(dòng)物地理學(xué)開(kāi)展了系統(tǒng)的研究, 共報(bào)道1科24屬42種[412-413]。于海燕和安建梅于2008年列出我國(guó)海域軟甲綱真軟甲亞綱囊蝦總目等足目 12科 99屬174 種[414]。

(9) 多甲總綱軟甲綱真軟甲亞綱真蝦總目磷蝦目。即磷蝦類。我國(guó)真蝦總目的分類學(xué)研究開(kāi)展得較好。蔡秉及于1982, 1989年報(bào)道了我國(guó)南黃海和東海的磷蝦類[415-416]。張谷賢和陳清潮于1991年報(bào)道了我國(guó)南海及其鄰近海區(qū)的磷蝦類[417]。鄭重等于2011年撰寫(xiě)的《海洋磷蝦類生物學(xué)》對(duì)磷蝦類的形態(tài)、生態(tài)、個(gè)體生物學(xué)、資源開(kāi)發(fā)利用與保護(hù)等方面作了全面的論述[418]。陳清潮于2008年列出我國(guó)海域軟甲綱真軟甲亞綱真蝦總目磷蝦科7屬48種[388]。

(10) 多甲總綱軟甲綱真軟甲亞綱真蝦總目十足目。即十足類。十足類是最常見(jiàn)的甲殼動(dòng)物, 也是最成功的的甲殼動(dòng)物類群, 在全球海洋和淡水中幾乎都有分布, 而且輻射到靠近海洋和淡水水體的濕潤(rùn)陸地。中國(guó)海域最早的十足目分類學(xué)報(bào)道是喻兆琦先生于 1930年報(bào)道的中國(guó)沿海的長(zhǎng)臂蝦類一新種(葛氏長(zhǎng)臂蝦)[3]。然而, 十足目系統(tǒng)的分類學(xué)研究還是在新中國(guó)成立之后。劉瑞玉于1955年撰寫(xiě)的《中國(guó)北部的經(jīng)濟(jì)蝦類》報(bào)道了10科21屬40種, 奠定了我國(guó)海洋蝦類系統(tǒng)分類學(xué)研究的基礎(chǔ)[419]。戴愛(ài)云等于1986年記述了中國(guó)海洋蟹類26科213屬601種[420]。劉瑞玉和鐘振如于1988年撰寫(xiě)的《南海對(duì)蝦類》記載了對(duì)蝦類4科27屬86種, 是我國(guó)枝鰓亞目權(quán)威的分類學(xué)著作[421]。李新正等于 2007年出版的《中國(guó)動(dòng)物志： 甲殼動(dòng)物亞門(mén), 十足目, 長(zhǎng)臂蝦總科》是國(guó)內(nèi)十足目真蝦下目最早的系統(tǒng)性分類研究專著, 全書(shū)共記述3科39屬155種長(zhǎng)臂蝦類, 同時(shí)提供了十足目以及真蝦下目高級(jí)階元的歷史演變和分類學(xué)概況, 對(duì)真蝦下目的分類學(xué)研究有著重要的參考價(jià)值[422]。隨后, 韓慶喜、許鵬、王亞琴、崔冬玲、王艷榮等人分別對(duì)中國(guó)海真蝦下目的褐蝦總科、藻蝦科、玻璃蝦總科和鼓蝦科開(kāi)展了系統(tǒng)的分類學(xué)研究[423-428]。此外, 姜啟吳于 2014年系統(tǒng)地研究了猬蝦下目在中國(guó)的種類和分布[429], 張昭、劉文亮對(duì)龍蝦下目，螯蝦和海蛄蝦下目開(kāi)展了系統(tǒng)的分類學(xué)和動(dòng)物地理學(xué)研究[430-431], 楊思諒于 1983年最早報(bào)道了我國(guó)西沙群島的異尾類[432],董超于2010年首次系統(tǒng)地報(bào)道了我國(guó)的鎧甲蝦科和柱螯蝦科共19屬71種[433], 董棟于2011年系統(tǒng)地開(kāi)展了我國(guó)瓷蟹科的系統(tǒng)分類學(xué)和動(dòng)物地理學(xué)研究,共報(bào)道12屬62種[434], 肖麗嬋、韓源源相繼開(kāi)展了活額寄居蟹科、陸生寄居蟹科和寄居蟹科的系統(tǒng)分類學(xué)研究[435-436]。早在20世紀(jì)30年代, 沈嘉瑞先生就開(kāi)始了中國(guó)海域短尾蟹類的分類學(xué)研究, 1932年沈嘉瑞先生編著的《中國(guó)華北蟹類志》是我國(guó)最早的短尾蟹類系統(tǒng)性分類學(xué)專著, 該書(shū)對(duì)華北蟹類進(jìn)行了較為全面的種類鑒定, 描述詳細(xì), 插圖精確, 包括后續(xù)的補(bǔ)遺, 共收錄了蟹類百余種[437]。沈嘉瑞和戴愛(ài)云于1964年編寫(xiě)的《中國(guó)動(dòng)物圖譜》甲殼動(dòng)物第二冊(cè)蟹類記錄了我國(guó)蟹類200余種[438]。戴愛(ài)云等于1986年編寫(xiě)的《中國(guó)海洋蟹類》系統(tǒng)報(bào)道了中國(guó)海域的 601種蟹類甲殼動(dòng)物, 奠定了中國(guó)蟹類系統(tǒng)分類學(xué)研究的基礎(chǔ)[420,439]。之后, 陳惠蓮和孫海寶、楊思諒等、蔣維等分別對(duì)我國(guó)海洋短尾下目的部分門(mén)類進(jìn)行了全面系統(tǒng)的研究和總結(jié)[440-443]。劉瑞玉于2008年列出我國(guó)海域軟甲綱真軟甲亞綱真蝦總目十足目枝鰓亞目7科42屬167種以及龍蝦下目2科20屬 49種[403]; 劉瑞玉和沙忠利列出腹胚亞目真蝦下目鼓蝦總科3科30屬167種[444]; 劉瑞玉和劉文亮列出螯蝦下目和海蛄蝦下目14科31屬77種[445]; 李新正列出褐蝦總科、線足蝦總科、刺蝦總科、長(zhǎng)臂蝦總科、長(zhǎng)額蝦總科、玻璃蝦總科、異指蝦總科、剪足蝦總科、棒指蝦總科16科78屬276種以及猬蝦下目2科3屬3種[446]; 王永良列出異尾下目12科72屬299種[447]; 楊思諒等列出短尾下目61科383屬1073種[448]。2000年以來(lái), 隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速進(jìn)步, 新的理論、技術(shù)、手段也被應(yīng)用到甲殼動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育研究中, 發(fā)表了不少的研究成果[449-455]。

(11) 深海甲殼動(dòng)物分類學(xué)研究。在深海甲殼動(dòng)物的分類學(xué)研究方面, 董聿茂于1988年先生主編的《東海深海甲殼動(dòng)物》報(bào)道了東海深海的蝦類、蟹類、異尾類、等足類及蔓足類等4目31科85種, 包括新種4種, 新記錄50余種, 是我國(guó)深海甲殼動(dòng)物最早的系統(tǒng)性研究專著[456]。李新正及其合作者1996年以來(lái)開(kāi)始系統(tǒng)整理中國(guó)海域以及印度洋至東太平洋深海的長(zhǎng)臂蝦類和長(zhǎng)額蝦類等真蝦類, 報(bào)道了大量種類包括新屬新種[457-477]。近年來(lái), 隨著載人深潛器、ROV等先進(jìn)深海采集設(shè)備的應(yīng)用, 許多新的甲殼動(dòng)物類群被報(bào)道。任先秋和沙忠利基于沖繩海槽熱液區(qū)的樣品, 建立了鎧茗荷目一新科并報(bào)道了西太平洋深海蔓足類的多個(gè)新種[478-483]?？茜热藞?bào)道了在馬里亞納海溝7 526 m處誘捕獲得的尾刻柄糠蝦,該報(bào)道刷新了疣背糠蝦目最深的記錄[484]; 還根據(jù)在馬里亞納海溝的樣品, 報(bào)道了糠蝦目的一新屬和一新記錄種, 并推測(cè)了深海糠蝦類的演化歷史[485-486]。劉文亮和沙忠利報(bào)道了采自沖繩海槽2 115 m的光極水虱科一新種[487]?？茜热藞?bào)道了我國(guó)南海898 m水深采集的游泳水虱科深水虱屬一新種[488]。十足目報(bào)道的新記錄種、新物種較多。李新正報(bào)道了臺(tái)西南冷泉的兩個(gè)真蝦的新記錄種[464]; 王艷榮等人報(bào)道了阿爾文蝦科2新種和長(zhǎng)臂蝦科1新種[489-491]; 許鵬等人報(bào)道了采自麥哲倫海山的托蝦科1新種[492]。深海的儷蝦類多與六放海綿共生。姜啟吳等人報(bào)道了臺(tái)西南冷泉的球儷蝦屬的1個(gè)新記錄種[493]?？茜⒃S鵬等人基于西太平洋海山的樣品, 各自發(fā)現(xiàn)了擬儷蝦屬的1新種[84,494]。此外, 董棟等人對(duì)采自西太平洋和印度洋深海的鎧甲蝦和柱螯蝦進(jìn)行了報(bào)道,其中包括5個(gè)新種[495-499]。

(12) 臺(tái)灣地區(qū)的甲殼類分類學(xué)研究。臺(tái)灣學(xué)者的甲殼動(dòng)物研究一直很活躍, 出版了很多關(guān)于臺(tái)灣海域甲殼動(dòng)物的志書(shū)類或者圖譜類專著和大量的研究論文。陳天任和游祥平于1993年記述了臺(tái)灣的龍蝦類8科20屬52種[500]; 鄭明修于1998年記述了墾丁國(guó)家公園的蝦類和蟹類[501]; McLaughlin 等于2007年記述了臺(tái)灣的寄居蟹類5科37屬133種[502];Ahyong等于2008年記述了臺(tái)灣的蝦蛄類9科28屬63種[399]; 施習(xí)德等于2015年記述了臺(tái)灣的沙蟹總科種類5科18屬48種[503]; 陳國(guó)勤等于2009年記述了臺(tái)灣除塔藤壺科和綿藤壺亞科之外的圍胸總目種類18科47屬95種[504]; 陳天任等于2009年記述了臺(tái)灣的低等蟹類8科36屬53種[505]; Baba 等于2009年記述了臺(tái)灣的鎧甲蝦和柱螯蝦類 2科 19屬116種[506]; 陳天任于2010年記述了臺(tái)灣的蟬蟹、石蟹和瓷蟹等異尾類4科18屬58種[507]。

海洋甲殼動(dòng)物已完成中國(guó)動(dòng)物志的類群有： 端足目蟲(chóng)戎亞目[407]; 端足目鉤蝦亞目(一)[405]; 端足目鉤蝦亞目(二)[406]; 糠蝦目[402]; 十足目長(zhǎng)臂蝦總科[422];十足目梭子蟹科[441]; 十足目短尾次目海洋低等蟹類[440]; 蔓足下綱圍胸總目[391]。

1.9 苔蘚動(dòng)物Bryozoa

苔蘚動(dòng)物(Bryozoa)簡(jiǎn)稱苔蘚蟲(chóng), 因早期發(fā)現(xiàn)的某些苔蘚動(dòng)物種類形如苔蘚植物而得名。苔蘚動(dòng)物下分三綱, 分別為狹唇綱 Stenolaemata、裸唇綱Gymnolaemata以及被唇綱Phylactolaemata[508]。被唇綱生活于淡水, 在此不多予討論。大多數(shù)苔蘚動(dòng)物生活于海水, 自潮間帶至6 000 m深海均有分布, 常營(yíng)附著生活。

中國(guó)現(xiàn)生海洋苔蘚動(dòng)物研究起步于20世紀(jì)70年代, 劉錫興于 1978年對(duì)苔蘚動(dòng)物特征細(xì)致的形態(tài)描述為這一類群分類學(xué)研究的開(kāi)展奠定了基礎(chǔ)[508]。劉錫興等學(xué)者在中國(guó)科學(xué)院海洋研究所自20世紀(jì)50年代全國(guó)海洋普查及其他綜合性調(diào)查所獲得的豐富館藏標(biāo)本基礎(chǔ)上, 一直堅(jiān)持不懈地在中國(guó)海域廣泛采集苔蘚動(dòng)物樣品, 陸續(xù)報(bào)道了中國(guó)各海域的種類包括多個(gè)新屬、新種[509-514]。劉錫興等于 2001年的專著《中國(guó)海洋污損苔蟲(chóng)生物學(xué)》總結(jié)了中國(guó)海域的污損苔蟲(chóng)分類學(xué)與生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展, 記述了2綱3目48科87屬190種, 包括1新屬和37新種, 為讀者提供了全面系統(tǒng)的中國(guó)海洋污損苔蟲(chóng)分類學(xué)、生物學(xué)及生態(tài)學(xué)資料[515]。近年來(lái), 劉會(huì)蓮等陸續(xù)報(bào)道了我國(guó)南黃海等多個(gè)海域苔蘚動(dòng)物的最新分類學(xué)研究成果, 發(fā)表了多個(gè)新屬、新種[516-517]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展, 苔蘚動(dòng)物的分子系統(tǒng)發(fā)生研究也逐漸進(jìn)行, 我國(guó)苔蘚動(dòng)物分類學(xué)研究人員對(duì)唇口目和管口目的部分類群進(jìn)行了線粒體基因組測(cè)序, 厘清了苔蘚動(dòng)物門(mén)內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系, 揭示了隱存種的存在[518-523]。劉錫興和劉會(huì)蓮于 2008年列出了我國(guó)海域苔蘚動(dòng)物計(jì)77科173屬568種[524]。

1.10 棘皮動(dòng)物Echinodermata

棘皮動(dòng)物是大型底棲生物的重要組成類群, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中發(fā)揮著重要作用, 營(yíng)海洋底棲生活且分布廣泛, 從潮間帶到深海, 熱帶到寒帶均有分布。棘皮動(dòng)物門(mén)通常分為5個(gè)綱： 海百合綱、海星綱、蛇尾綱、海膽綱和海參綱。19世紀(jì)開(kāi)始至20世紀(jì)初, 國(guó)外的一些學(xué)者曾分散記錄過(guò)我國(guó)的一些棘皮動(dòng)物, 例如 Clark于 1912、1925年曾對(duì)香港的海膽做過(guò)一些零星報(bào)告[525-526]。中國(guó)學(xué)者20 世紀(jì) 30年代開(kāi)始研究我國(guó)的棘皮動(dòng)物系統(tǒng)分類學(xué), 作為我國(guó)棘皮動(dòng)物研究的先驅(qū), 張鳳瀛教授在 20世紀(jì)30年代開(kāi)始系統(tǒng)地記錄了膠州灣及附近的棘皮動(dòng)物[527-528]。新中國(guó)成立后, 張鳳瀛和吳寶玲于1954年描述了大連及其附近的20種棘皮動(dòng)物[529];張鳳瀛等于1964年描述了廣東一帶的棘皮動(dòng)物[530];黎國(guó)珍報(bào)道了北部灣、珠江口、南沙群島等海域的棘皮動(dòng)物[531-535]。20世紀(jì) 70年代開(kāi)始, 廖玉麟先生開(kāi)始系統(tǒng)研究中國(guó)海域的棘皮動(dòng)物, 報(bào)道了西沙群島的棘皮動(dòng)物[536-539], Liao & Clark于1995年的《中國(guó)南部棘皮動(dòng)物》(英文版), 記錄了中國(guó)南部從福建到中、西沙群島的棘皮動(dòng)物 457 種, 并對(duì)各種類的地理分布以及形態(tài)差異作了討論[540]。廖玉麟先生在 1975至 2005年共計(jì)描述中國(guó)海域的棘皮動(dòng)物595種, 建立了 6 個(gè)新屬和 1 個(gè)新亞屬, 發(fā)現(xiàn)新種52 個(gè)[541]。國(guó)內(nèi)的一批學(xué)者也曾先后報(bào)道了中國(guó)不同海區(qū)棘皮動(dòng)物的分布特點(diǎn), 呂小梅于1991年報(bào)道了臺(tái)灣海峽附近的棘皮動(dòng)物[542]。廖玉麟于 2008年列出了中國(guó)的棘皮動(dòng)物 87科 289屬 588種[543]。目前中國(guó)海域棘皮動(dòng)物已記錄有 591種, 包括海百合綱44種, 海星綱86種, 蛇尾綱221種, 海膽綱93種,海參綱147種[544]。

在海百合綱分類學(xué)研究中, 張鳳瀛和廖玉麟于1963年首次報(bào)道了現(xiàn)生的中國(guó)柄海百合種類, 分布在南海海南島以東和東南海區(qū)[545]。在海星綱分類學(xué)研究中, 廖玉麟等于1984、1989年報(bào)道了東海和南海的角海星科種類[546-547]; Liao & Clark于1989年報(bào)道了南部花海星屬的 2 個(gè)新種[548]; 趙世民于 1999年對(duì)臺(tái)灣的海星作了修訂, 描述了 10 個(gè)新記錄種[549]; 趙世民和蘇焉于2009年系統(tǒng)地整理和描述了臺(tái)灣的海星綱生物[550]。隨著海星綱分類研究更加細(xì)化, 基于中國(guó)科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館的館藏標(biāo)本, 劉偉等于 2007年對(duì)中國(guó)海砂海星科種類進(jìn)行了記述[551]; 肖寧于2012年研究了中國(guó)海域角海星科和棘海星科的分類及地理分布特點(diǎn), 記述 2科 17 屬 31種[552]; 徐思嘉等于2018年報(bào)道海盤(pán)車科5屬 10 種[553]。在蛇尾綱分類學(xué)研究中, 秉志先生、陳子英先生等在20世紀(jì)30年代首先報(bào)導(dǎo)了數(shù)種廈門(mén)的蛇尾類[554-555]。新中國(guó)成立后, 張鳳瀛先生、廖玉麟先生等系統(tǒng)地研究報(bào)道了中國(guó)的蛇尾類[530,536,540,556]。廖玉麟先生于2004年的中國(guó)動(dòng)物志蛇尾綱描述了中國(guó)海域的蛇尾類共2目15科89屬221種[557]。近年來(lái)國(guó)外已在各種不同分類層級(jí)上深入開(kāi)展分子水平的系統(tǒng)發(fā)生分析分類研究[558], 國(guó)內(nèi)近10年針對(duì)蛇尾類的分類研究較少。在海膽綱分類學(xué)研究中, 張鳳瀛先生于 1948年報(bào)道了青島的6種海膽[528]; 張鳳瀛和吳寶鈴于1957年報(bào)道了廣東沿海的37種海膽[559]; 張鳳瀛和廖玉麟于1963年記錄了我國(guó)10種有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的海膽[560]; 張鳳瀛等于1964年記錄了30種我國(guó)常見(jiàn)海膽[530]; 廖玉麟于1978年報(bào)道西沙群島的海膽26種[537]; 黎國(guó)珍于1985年對(duì)我國(guó)珠江口的海膽進(jìn)行了報(bào)道[561]; 廖玉麟和黎國(guó)珍于1986年描述了廣東沿海的14種海膽, 均為我國(guó)新記錄種[562]。由香莉于2003、2004年通過(guò)解剖、繪圖和照相等手段, 對(duì)我國(guó)黃、東海海膽進(jìn)行了系統(tǒng)的整理和分類研究[563],對(duì)東海大陸架的海膽進(jìn)行了較系統(tǒng)的研究, 報(bào)道了7目11科17屬21 種, 其中11種是我國(guó)新記錄種[564]; 張文峰于 2011年首先利用形態(tài)多變量分析和線粒體 DNA標(biāo)記方法, 對(duì)刻肋海膽屬進(jìn)行了形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)研究,同時(shí)進(jìn)行了刻肋海膽科分類學(xué)研究[565]。在海參綱分類學(xué)研究中, 早在 19世紀(jì)即有國(guó)外學(xué)者對(duì)中國(guó)產(chǎn)海參做過(guò)零星記錄[566-568]。20世紀(jì)30年代, 我國(guó)學(xué)者張鳳瀛先生和楊佩芬先生等陸續(xù)研究報(bào)道中國(guó)各地沿海的海參[569-572]。1958至 1960年的全國(guó)海洋綜合調(diào)查獲得了大量中國(guó)海的棘皮動(dòng)物樣品, 中國(guó)學(xué)者開(kāi)始系統(tǒng)地研究報(bào)道海參類棘皮動(dòng)物。張鳳瀛與廖玉麟于1963年報(bào)道了21種中國(guó)產(chǎn)經(jīng)濟(jì)性海參[560]; 張鳳瀛等于1964年描述了中國(guó)的41種海參[530]; 廖玉麟陸續(xù)報(bào)道了中國(guó)海域的海參類棘皮動(dòng)物[573-575]; 趙世民于1998年研究了臺(tái)灣礁巖海岸的海參等[576]。廖玉麟于 1997年在上述工作基礎(chǔ)上完成中國(guó)動(dòng)物志海參綱, 收錄了6目15科57屬134種[577]。由于部分海參物種可以作為高價(jià)值的商品,且不同種類的食用海參價(jià)格落差大, 而許多海參產(chǎn)品經(jīng)加工后難以辨別原料物種及來(lái)源, 存在許多以假充真、以次充好的情況[578], 因此近年與海參分類相關(guān)較熱門(mén)的議題便集中在海參鑒別技術(shù)研究上, 常用技術(shù)有骨片形態(tài)學(xué)鑒定[579-583]、DNA 條形碼技術(shù)[584-585]、以及各種理化鑒定方法[586]等。除了食品科學(xué)的應(yīng)用, 分子系統(tǒng)發(fā)育分析方法與骨片形態(tài)學(xué)的結(jié)合還可用來(lái)研究海參的親緣關(guān)系及演化歷史[586-587]。

1.11 毛顎動(dòng)物Chaetognatha

現(xiàn)生毛顎類動(dòng)物均為箭蟲(chóng)綱的種類, 全部海生。雖然箭蟲(chóng)的種類不多, 但卻是海洋浮游動(dòng)物的主要類群之一, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)種占據(jù)重要地位。新中國(guó)成立之前, 我國(guó)海域的箭蟲(chóng)類僅有零星報(bào)道。新中國(guó)建立之后, 特別是1958—1960的全國(guó)海洋普查獲得了大量浮游動(dòng)物包括箭蟲(chóng)的樣品, 我國(guó)才真正開(kāi)啟了箭蟲(chóng)動(dòng)物的分類和生態(tài)學(xué)研究。蕭貽昌先生于2004年的中國(guó)動(dòng)物志箭蟲(chóng)綱卷記載我國(guó)海域的箭蟲(chóng)5科6屬 41種[588]。

1.12 半索動(dòng)物Hemichordata

半索動(dòng)物由于在系統(tǒng)演化關(guān)系上是無(wú)脊椎動(dòng)物向脊椎動(dòng)物發(fā)展演化的重要橋梁, 因此具有很重要的系統(tǒng)學(xué)研究?jī)r(jià)值。由于其種類少、種群數(shù)量有限、分布區(qū)狹窄, 其標(biāo)本不易獲得, 是稀有、珍貴、瀕危的種類。我國(guó)的科研單位、高校最早對(duì)半索動(dòng)物的研究需要的標(biāo)本需要從國(guó)外進(jìn)口。張璽先生領(lǐng)導(dǎo)的膠州灣調(diào)查團(tuán)于20世紀(jì)30年代在青島發(fā)現(xiàn)了柱頭蟲(chóng)。這是首次在中國(guó)沿海發(fā)現(xiàn)腸鰓類動(dòng)物, 而且是個(gè)新種, 于是定名為黃島長(zhǎng)吻蟲(chóng), 從此結(jié)束了生物教學(xué)、科研只能使用外國(guó)材料、資料的歷史, 對(duì)我國(guó)生物學(xué)研究具有極其重要的科學(xué)意義[589]。建國(guó)后, 我國(guó)沿海許多地區(qū)又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了半索動(dòng)物, 為科研和教學(xué)提供了便利。張璽和張?jiān)泼烙?963年報(bào)導(dǎo)了兩種腸鰓類[590], 張璽和梁羨圓于 1965年描述了腸鰓類新種多鰓孔舌形蟲(chóng)[591], 梁羨圓于 1984年總結(jié)了6種中國(guó)沿海潮間帶腸鰓類動(dòng)物, 其中黃島長(zhǎng)吻蟲(chóng)和三崎柱頭蟲(chóng)僅分布在我國(guó)北部沿海[592]。安建梅和李新正于2005年發(fā)表了采自膠州灣的腸鰓類新種青島粗吻蟲(chóng)[593]。徐鳳山于 2008年列出我國(guó)海域半索動(dòng)物3科5屬7種[259]。在7種半索動(dòng)物中, 黃島長(zhǎng)吻蟲(chóng)和多鰓孔舌形蟲(chóng)目前被列為國(guó)家一類保護(hù)動(dòng)物,其余為國(guó)家二類保護(hù)動(dòng)物。

1.13 尾索動(dòng)物Urochordata

尾索動(dòng)物由于身體表面披有一層棕褐色植物性纖維質(zhì)的囊包, 也稱被囊動(dòng)物, 典型的代表種是海鞘。尾索動(dòng)物通常被看作脊索動(dòng)物門(mén)的一個(gè)亞門(mén),有時(shí)也被作為門(mén)級(jí)分類單元。美國(guó)學(xué)者 Metcalf于1918年最早根據(jù)美國(guó)“信天翁號(hào)”的調(diào)查記錄我國(guó)臺(tái)灣附近海域的3種海樽類[594]。20世紀(jì)30年代, 張璽先生等于1934年報(bào)告了我國(guó)海域的海鞘類4屬4種,揭開(kāi)了我國(guó)學(xué)者尾索動(dòng)物研究的序幕[595]。新中國(guó)成立以來(lái), 胡晴波和鄭執(zhí)中于 1964年報(bào)道了中國(guó)近海的紐鰓樽14種[596], 楊國(guó)峰于1965年報(bào)道了南海海樽綱 12種[597]。進(jìn)入 20世紀(jì) 70—80年代, 我國(guó)尾索類動(dòng)物的分類學(xué)研究進(jìn)入蓬勃發(fā)展時(shí)期。陳介康于1978年對(duì)北黃海的兩種紐鰓樽做了分類描述并附圖[598]; 陳清潮先生等在對(duì)西沙群島、中沙群島、南海中部和東北部的調(diào)查中報(bào)道海樽綱20余種、有尾類10余種[599-601]; 侯舒民于1984年描述了西太平洋熱帶海域的半肌目紐鰓樽科的15種和5個(gè)亞種的形態(tài)特征, 并指出一些種類在我國(guó)海域的分布, 才第一次較全面的記述了我國(guó)海域海樽類分類研究[602];胡晴波于1985年詳細(xì)描述了我國(guó)近海紐鰓樽科的兩個(gè)亞科、11屬、17種和5個(gè)亞種[603]; 葛國(guó)昌和臧衍藍(lán)于1983、1987年報(bào)道了膠州灣海域菊海鞘和柄海鞘, 包括 3個(gè)新種[604-605]; 鄭成興于 1984、1988、1990年[606-608]和黃修明于1989年對(duì)海鞘綱進(jìn)行了分類學(xué)和生態(tài)學(xué)研究[609]; 鄭重等于1984年在專著《海洋浮游生物學(xué)》一書(shū)中系統(tǒng)介紹了有尾綱尾索動(dòng)物的基本形態(tài), 簡(jiǎn)要記述了我國(guó)海域常見(jiàn)浮游種類的形態(tài)和分布特點(diǎn), 為我國(guó)尾索動(dòng)物的分類研究奠定了基礎(chǔ)[610]。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái), 陸續(xù)有尾索類的新記錄種發(fā)表[611-613], 并且通過(guò)分子手段等新技術(shù), 進(jìn)一步明確了尾索動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[614]。陳清潮和李開(kāi)枝于 2008年列出中國(guó)海域尾索動(dòng)物有尾綱和海樽綱 5科26屬 65種[615]; 黃修明列出海鞘綱12科27 屬 74種[616]。

1.14 頭索動(dòng)物Cephalochordata

頭索動(dòng)物的典型代表種是文昌魚(yú), 它是無(wú)脊椎動(dòng)物向脊椎動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程中的一個(gè)非常重要的過(guò)渡階段, 在脊椎動(dòng)物的起源與演化研究中占有極其重要的位置, 是研究脊椎動(dòng)物及其組織器官系統(tǒng)發(fā)生以及進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)、比較功能基因組學(xué)和比較免疫學(xué)的理想模式生物, 對(duì)揭示包括人類在內(nèi)的脊椎動(dòng)物基因組的進(jìn)化有很高的學(xué)術(shù)研究?jī)r(jià)值, 因此文昌魚(yú)堪稱是生物進(jìn)化的“活化石”。頭索動(dòng)物通常被看作脊索動(dòng)物門(mén)的一個(gè)亞門(mén), 與尾索動(dòng)物亞門(mén)和脊椎動(dòng)物亞門(mén)并列, 有時(shí)也被作為門(mén)級(jí)分類單元。美國(guó)學(xué)者Light于1923年最早報(bào)道了我國(guó)廈門(mén)的文昌魚(yú)分布[617], 此后, 我國(guó)學(xué)者陳子英、金德祥等人也開(kāi)始了對(duì)文昌魚(yú)的研究, 并有文章在國(guó)外發(fā)表。張璽和顧光中于1936年等報(bào)道了青島膠州灣的文昌魚(yú)[618]。張璽于 1962年報(bào)道在中國(guó)南海和北部灣首次采集到偏文昌魚(yú)[619]。周才武于1958年比較了中國(guó)南北方文昌魚(yú)形態(tài)后提出, 北方和南方文昌魚(yú)已出現(xiàn)了明顯的分化, 對(duì)于廈門(mén)和北方沿海的文昌魚(yú)是否均為白氏文昌魚(yú)提出疑問(wèn)[620]。之后, 不同學(xué)者采用不同手段相繼對(duì)文昌魚(yú)的分類學(xué)地位進(jìn)行了一系列研究[621-625]。最近的研究表明, 通過(guò)分子手段分析得出秦皇島、青島和廈門(mén)的文昌魚(yú)種群已有顯著差異, 形成了三個(gè)獨(dú)立的種群[626]。目前已基本肯定, 廈門(mén)周圍的文昌魚(yú)為白氏文昌魚(yú), 而青島附近的文昌魚(yú)為日本文昌魚(yú)。我國(guó)已把文昌魚(yú)列為二級(jí)保護(hù)動(dòng)物。

2 總結(jié)與展望

在度過(guò)了20世紀(jì)80年代末至21世紀(jì)初期的瓶頸期之后, 隨著現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展和國(guó)家對(duì)海洋生命科學(xué)成果的需求, 我國(guó)海洋生物分類學(xué)研究進(jìn)入了較快發(fā)展的時(shí)期, 人才隊(duì)伍不斷壯大, 新理論、新手段、新方法在不斷應(yīng)用到海洋生物分類學(xué)研究當(dāng)中, 更多的研究單位和研究團(tuán)隊(duì)在加入到研究行列中來(lái)。但是, 也應(yīng)該看到, 目前我國(guó)海洋生物學(xué)的學(xué)科發(fā)展無(wú)論與國(guó)際先進(jìn)水平相比還是跟我國(guó)陸生生物分類學(xué)研究相比, 仍然處在較為落后的水平, 而且, 由于我國(guó)系統(tǒng)的海洋生物分類學(xué)的起步較晚, 仍然有很多門(mén)類特別是個(gè)體較小的門(mén)類處在尚未開(kāi)展分類學(xué)研究的狀況, 而先進(jìn)的分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用加速了各海洋生物門(mén)類之間分類系統(tǒng)學(xué)研究發(fā)展水平的不平衡局面。為了更好地發(fā)展我國(guó)的海洋生物分類學(xué), 提出以下科學(xué)問(wèn)題和建議, 供同行和海洋科學(xué)發(fā)展決策者參考。

2.1 海洋生物分類學(xué)生物多樣性研究領(lǐng)域的重要科學(xué)問(wèn)題

海洋生物的物種多樣性、分布、豐度在空間上(小海區(qū)、大海域乃至全球尺度)和時(shí)間上是如何變化的？

我們能否利用已知海域的海洋生物多樣性變化狀況預(yù)測(cè)未知或知之甚少的海域的變化趨勢(shì)？

物種、個(gè)體、基因的遷徙、流動(dòng)與種群和海洋位置的關(guān)系是什么？

大型(如鯨類)與小型(如病毒)海洋生物在由淺水至深海的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部或生態(tài)系統(tǒng)之間如何相互作用？

海洋生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能如何關(guān)聯(lián)？

稀有物種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能是什么？

一個(gè)物種在其生活史過(guò)程中其功能如何轉(zhuǎn)變？

海洋生物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域是否是海洋生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的熱點(diǎn)區(qū)域？

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中, 生物多樣性變化到何種程度會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)功能的改變？

各種海洋生境(包括深海)在全球經(jīng)濟(jì)或者無(wú)形資源中的價(jià)值是什么？這些價(jià)值在多大程度上依賴于海洋生物多樣性？

海洋生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)功能的哪些方面最為敏感？當(dāng)起喪失時(shí)如何修復(fù)？

人類活動(dòng)什么時(shí)候、在什么情況下、如何影響海洋生物？海洋生態(tài)系統(tǒng)從受到第一次人類活動(dòng)影響以來(lái)是如何變化的？人類活動(dòng)在不同種群、物種、群落和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響的機(jī)理是什么？

引起海洋食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)改變的機(jī)理和尺度是什么？這些改變中哪些是由海洋生物多樣性改變引起的, 又如何影響了海洋生物多樣性的改變？哪些是人類活動(dòng)造成的？哪些是氣候變化引起的？

CoML和LICO的數(shù)據(jù)能否用于評(píng)估海洋生物個(gè)體和集體的人類活動(dòng)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)及其功能和服務(wù)功能的影響？

特定環(huán)境中, 物種的數(shù)量和特性如何影響其抵抗和修復(fù)來(lái)自自然的(如海嘯)和人類活動(dòng)的(如污染)影響的能力？

為什么有些環(huán)境保護(hù)和海洋生態(tài)修復(fù)工作成功了, 而有些失敗了？生態(tài)修復(fù)如何針對(duì)不懂物種和不同生態(tài)系統(tǒng)采取不同的策略和措施？有沒(méi)有普遍的規(guī)律或者原則？

2.2 我國(guó)海洋生物分類學(xué)發(fā)展建議

戰(zhàn)略上, 抓住機(jī)遇, 瞄準(zhǔn)國(guó)家需求和國(guó)際學(xué)科前沿, 抓住新一輪海洋生物多樣性研究的機(jī)遇, 行動(dòng)高起點(diǎn)、成果高質(zhì)量; 立足基礎(chǔ)研究, 力爭(zhēng)在理論上有所突破和可持續(xù)發(fā)展。

研究領(lǐng)域上, 抓住深海這個(gè)全新的生命系統(tǒng)和生物世界; 抓住小型門(mén)類, 這往往是生態(tài)系統(tǒng)健康和海洋生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)功能的主要貢獻(xiàn)者, 小生物擾動(dòng)大海洋, 個(gè)體小的生物在生物量上是海洋中的小巨人, 它們?cè)趹?yīng)對(duì)氣候變化、適應(yīng)新環(huán)境方面更有優(yōu)勢(shì), 更為重要。

研究方法上, 以形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)相結(jié)合。分子系統(tǒng)學(xué)是解決生命系統(tǒng)演化和海洋生物多樣性狀況的法寶, 例如, DNA條形碼技術(shù)在海洋生物多樣性狀況的快速診斷上的應(yīng)用。

團(tuán)隊(duì)建設(shè)上, 全面、系統(tǒng)、穩(wěn)定、精干的研究團(tuán)隊(duì)是非常必要的。

浩瀚的海洋孕育著蓬勃發(fā)展的海洋生命, 這是一個(gè)令人著迷的世界。海洋生物分類學(xué), 是海洋生命科學(xué)和海洋科學(xué)的基礎(chǔ)學(xué)科, 任重而道遠(yuǎn)。希望我國(guó)在現(xiàn)有條件下, 能夠保留一支穩(wěn)定的能出高水平研究成果的分類學(xué)隊(duì)伍, 也更希望新生力量的不斷加入。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院海洋研究所的分類學(xué)專家以及國(guó)際海洋生物分類學(xué)同行提供寶貴文獻(xiàn)資料。感謝劉會(huì)蓮副研究員審閱苔蘚動(dòng)物文稿、王洪法高級(jí)工程師協(xié)助統(tǒng)計(jì)相關(guān)數(shù)據(jù)。特別感謝審稿專家提出的寶貴修改意見(jiàn)。