陳燕華,王亞梁,陳惠哲,向 鏡,張義凱,張玉屏
(中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江杭州 311400)
水稻是我國(guó)最重要的糧食作物之一,全國(guó)60%以上的人口以稻米為主食[1],其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)我國(guó)糧食安全至關(guān)重要。隨著全球氣候及農(nóng)業(yè)環(huán)境的變化,水稻生產(chǎn)也將面臨更多的問(wèn)題,病蟲(chóng)害、冷害、熱害、干旱、高鹽、重金屬等生產(chǎn)災(zāi)害趨于高發(fā)[2~4]。到目前為止,針對(duì)如何緩解水稻生產(chǎn)上的各種災(zāi)害脅迫已開(kāi)展大量研究,諸如培育、篩選優(yōu)質(zhì)多抗水稻品種[5~7],加強(qiáng)田間管理[8~10],采用生物、化學(xué)等緩解措施[11~13]。植物激素是植物細(xì)胞接受特定環(huán)境信號(hào)誘導(dǎo)產(chǎn)生的可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的微量活性物質(zhì),調(diào)控植物的分化、生長(zhǎng)與發(fā)育,并對(duì)各種脅迫作出響應(yīng)使其完成生命周期[14]。除植物內(nèi)源激素外,外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在植物響應(yīng)多種環(huán)境脅迫中也有重要的作用,且化學(xué)調(diào)控技術(shù)在水稻生產(chǎn)上的作用越來(lái)越顯著。
1970年,Mitchell等[15]從油菜花粉中分離出一種具有極高生理活性的物質(zhì),并稱(chēng)之為新型植物激素——油菜素(brassins),在我國(guó)亦稱(chēng)為蕓苔素內(nèi)酯。1979年,該物質(zhì)首次被Grove等[16]分離并鑒定出其分子結(jié)構(gòu),認(rèn)為是一種甾醇類(lèi)化合物,故將其命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BL/BR),次年(1980年)實(shí)現(xiàn)了油菜素內(nèi)酯人工合成[17,18]。植物中分離、鑒定出的油菜素內(nèi)酯及多種與其有相似結(jié)構(gòu)和相同作用的化合物統(tǒng)稱(chēng)為油菜素甾醇類(lèi)化合物(brassinosteroids,BRs)[19]。在1998年第16屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)年會(huì)上,BRs被正式確認(rèn)為第六類(lèi)植物激素,BL是BRs中活性最強(qiáng)的一種[20]。到目前為止,只有油菜素內(nèi)酯、表油菜素內(nèi)酯和高油菜素內(nèi)酯3種化合物被廣泛應(yīng)用于作物生產(chǎn)。
BRs是植物正常生長(zhǎng)與發(fā)育所必須的植物激素[21],生理功能廣泛,作用于植株的各個(gè)部位,參與調(diào)控植物種子的萌發(fā)、在暗條件下的形態(tài)建成、根的生長(zhǎng)、莖節(jié)的伸長(zhǎng)、葉片的伸展、花粉管的伸長(zhǎng)和種子的發(fā)育等[22~30]。經(jīng)過(guò)近50年的研究,不僅在油菜素內(nèi)酯的結(jié)構(gòu)、功能、合成與代謝及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路等方面取得重大進(jìn)展,并且在其調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育及抗逆等方面也獲得了一系列的成果[31~36]。近年來(lái),BRs在水稻抗逆應(yīng)用方面的研究越來(lái)越多,然而更多的是集中在其作用效果上,其作用機(jī)制并不十分清楚。本文綜述了BRs在水稻生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆方面的研究進(jìn)展,以期為BRs的進(jìn)一步研究及其在水稻生產(chǎn)上更好地應(yīng)用提供參考。
正常生長(zhǎng)條件下,內(nèi)源BRs調(diào)控水稻的生長(zhǎng)發(fā)育,參與逆境的應(yīng)答。水稻遭遇各種脅迫時(shí),使用外源BRs可有效減緩病蟲(chóng)害等生物脅迫和高低溫、干旱、鹽堿、重金屬等非生物脅迫。
病害一直是水稻生產(chǎn)上的一大難題,植物遭受病害時(shí),外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可誘導(dǎo)提高水稻的抗病性[37,38],而B(niǎo)Rs可誘導(dǎo)水稻植株的病原抗性[39,40]。水稻紋枯病是水稻三大病害之一,該病發(fā)生時(shí)一般減產(chǎn)10%~30%,嚴(yán)重時(shí)高達(dá)50%[41]。BRs可提高水稻對(duì)紋枯病、稻瘟病等病害的抗性[42],減輕其發(fā)病癥狀[43]。Liu等研究表明,NBS-LRR蛋白Pik-H4與OsBIHD1相互作用,通過(guò)協(xié)調(diào)油菜甾體-乙烯途徑調(diào)節(jié)抗性和生長(zhǎng)之間的平衡[44]。有報(bào)道稱(chēng)在使用常規(guī)殺菌藥劑的基礎(chǔ)上增用0.01%蕓苔素內(nèi)酯SL不僅能有效增強(qiáng)水稻對(duì)紋枯病和稻曲病的抗性,還能獲得更高的產(chǎn)量[45]。高靜等[46]指出,油菜素內(nèi)酯處理可明顯提高水稻葉片細(xì)胞間隙中幾丁質(zhì)酶活性,油菜素內(nèi)酯調(diào)控蛋白(OsCHRLK)受油菜素內(nèi)酯上調(diào)。噴施外源油菜素內(nèi)酯可加速對(duì)真菌細(xì)胞壁的降解,減少病菌對(duì)植物的傷害,這可能是油菜素內(nèi)酯提高水稻抗真菌的機(jī)制[47]。但也有研究報(bào)道,BRs在水稻與病原互作中起負(fù)調(diào)控作用[48],油菜素內(nèi)酯合成抑制劑可增強(qiáng)水稻的抗病能力,且與噴施油菜素內(nèi)酯的濃度有關(guān),不同濃度可產(chǎn)生相反的效用[49]。另外,油菜素內(nèi)酯對(duì)昆蟲(chóng)也有生物學(xué)作用[50],但關(guān)于BRs在防治水稻蟲(chóng)害方面的研究報(bào)道較少。BRs在水稻病蟲(chóng)害抗性方面已有一些研究,但研究結(jié)果不盡一致,相關(guān)原理還有待深入探討。在當(dāng)前優(yōu)質(zhì)安全稻米需求量不斷增加的背景下,減少化肥農(nóng)藥使用,通過(guò)施用外源BRs提高水稻產(chǎn)量與品質(zhì),不失為一條可行的途徑。
水稻是喜溫作物,但當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)水稻生長(zhǎng)范圍臨界值時(shí),水稻的生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量及品質(zhì)會(huì)受到嚴(yán)重影響[51]。溫度升高對(duì)我國(guó)水稻生產(chǎn)的影響取決于不同的地區(qū)和稻作季節(jié),但隨著水稻種植制度的調(diào)整,溫度升高對(duì)我國(guó)水稻生產(chǎn)的負(fù)面影響將逐步增強(qiáng)[52]。內(nèi)源激素水平的穩(wěn)定有助于水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn),然而高溫使水稻內(nèi)源激素代謝紊亂[53]。幼穗分化期高溫抑制穎花分化,加劇穎花退化,花粉活力下降,花藥充實(shí)受抑;碳水化合物分配紊亂,雖然整體上單莖干物質(zhì)積累量并沒(méi)有顯著下降,但顯著降低了莖鞘和穗部干物質(zhì)積累,從而使水稻減產(chǎn)[54~57]。高溫已經(jīng)成為限制水稻生產(chǎn)最重要的環(huán)境脅迫因素[58,59]。BRs在緩解水稻高溫脅迫中具有重要的作用。曹云英等[60]報(bào)道,油菜素內(nèi)酯能夠有效減輕高溫對(duì)秧苗的傷害,但在溫敏性不同的材料間存在差異。24-表油菜素內(nèi)酯也可減輕高溫對(duì)水稻幼穗生長(zhǎng)的抑制,增加穎花分化數(shù)和降低穎花退化率[61]。抽穗開(kāi)花期是水稻生殖生長(zhǎng)對(duì)溫度最敏感的時(shí)期[62],花期高溫對(duì)水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)都具有重要的影響。高健等[63]采用人工氣候箱于水稻花期進(jìn)行高溫處理,在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂中后期噴施外源24-表油菜素內(nèi)酯,結(jié)果表明,噴施處理后,水稻的結(jié)實(shí)率、花藥開(kāi)裂率分別提高了24.1%和55.4%,有效減輕了高溫對(duì)水稻結(jié)實(shí)的傷害。陳燕華等[61]研究認(rèn)為,穗分化期噴施外源24-表油菜素內(nèi)酯,緩解了高溫對(duì)水稻幼穗生長(zhǎng)的抑制,增加穎花分化數(shù),降低穎花退化率;正常生長(zhǎng)條件下其影響更顯著,高溫和適溫下水稻每穗粒數(shù)比對(duì)照分別增加13.7%和45.7%,其中以噴施0.15 mg/L效果最好??梢?jiàn)適宜濃度的BRs在水稻各個(gè)時(shí)期的高溫脅迫中均可發(fā)揮作用,但溫敏性不同的品種存在差異,一般而言,對(duì)熱敏感型品種的作用效果更明顯。正常生長(zhǎng)條件下,外源BRs還可提高水稻產(chǎn)量。
水稻起源于熱帶/亞熱帶地區(qū),對(duì)低溫脅迫非常敏感,我國(guó)南方早稻播種期與苗期、晚稻灌漿結(jié)實(shí)期和東北一季稻遭遇低溫脅迫的概率較高,嚴(yán)重威脅水稻生產(chǎn)[64,65]。BRs能有效增強(qiáng)水稻對(duì)低溫的耐受性。吳旺嬪等[66]指出,噴施表油菜素內(nèi)酯處理能夠促進(jìn)種子萌發(fā),其發(fā)芽勢(shì)較常溫對(duì)照和低溫對(duì)照分別提高了17.1%和33.4%,且能夠顯著增加莖粗。張開(kāi)心[67]也指出,噴施油菜素內(nèi)酯后冷處理對(duì)水稻低溫發(fā)芽率、低溫成苗率、株高和第一葉長(zhǎng)均有一定的影響。使用油菜素內(nèi)酯對(duì)水稻進(jìn)行浸種處理或幼苗噴霧,可促進(jìn)幼苗在低生長(zhǎng)溫度下的生長(zhǎng),其株高、干物質(zhì)量、成苗率和葉片葉綠素含量均較對(duì)照明顯增加[68]。Wang等[69]研究表明,外源油菜素內(nèi)酯有效降低了低溫脅迫對(duì)水稻孕穗期生理和代謝的損害,促進(jìn)了低溫脅迫后接受常溫水灌溉的植株功能恢復(fù),減輕了低溫脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響。高油菜素內(nèi)酯BR-120處理在一定程度上提高了水稻幼苗活性氧清除系統(tǒng)的能力,增強(qiáng)了水稻的抗冷性[70]。
水稻為中度鹽敏感作物,鹽脅迫對(duì)水稻造成滲透脅迫和離子毒害,顯著抑制水稻幼苗光合色素的合成,并對(duì)其抗氧化系統(tǒng)造成損傷。外源油菜素內(nèi)酯溶液能有效抑制鹽脅迫下水稻幼苗光合色素含量的降低,提高其抗氧化能力。潘兆梅[71]研究發(fā)現(xiàn),0.001~0.100 mg/L的油菜素內(nèi)酯溶液能使水稻在500~600 mg/L的鹽溶液中生長(zhǎng),說(shuō)明油菜素內(nèi)酯可減輕高鹽對(duì)水稻的傷害。Anuradha等[72,73]研究發(fā)現(xiàn),24-表油菜素內(nèi)酯和28-高油菜素內(nèi)酯可緩解鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)和對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。侯會(huì)云[74]以日本晴為試驗(yàn)材料,在NaCl濃度為100 mmol/L的條件下分別加入0、0.1、0.5、1.0、1.5、2.0 mg/L油菜素內(nèi)酯,結(jié)果表明油菜素內(nèi)酯可顯著提高發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù),還可降低鹽脅迫對(duì)胚根的傷害,提高其抗逆性和成苗率,且油菜素內(nèi)酯含量為1.0 mg/L時(shí)效果最好??梢?jiàn)用于緩解水稻鹽脅迫時(shí),BRs的最適濃度與水稻品種、施用時(shí)期有關(guān)。
城市化和工業(yè)化的不斷發(fā)展,采礦和冶金工業(yè)等金屬污染物的大量排放和不當(dāng)處置,以及生活垃圾處理不當(dāng)?shù)纫蛩貙?dǎo)致農(nóng)田和稻米重金屬污染問(wèn)題日益嚴(yán)重[75,76]。于金邕[77]研究指出,在外源FeSO4與24-表油菜素內(nèi)酯、28-高油菜素內(nèi)酯的聯(lián)合作用下,砷(As)、鎘(Cd)向籽粒的遷移量降低,一定濃度的24-表油菜素內(nèi)酯可顯著降低水稻籽粒As、Cd含量。練旺民等[78]通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液水培試驗(yàn)研究了表油菜素內(nèi)酯在緩解水稻亞砷酸鹽毒害中的作用,結(jié)果表明,外施24-表油菜素內(nèi)酯能有效促進(jìn)受As毒害的水稻幼苗的生長(zhǎng),降低水稻根系A(chǔ)s的積累量,這表明外施24-表油菜素內(nèi)酯可在一定程度上緩解As對(duì)水稻的毒害作用。張玉樂(lè)[79]通過(guò)盆栽試驗(yàn)證明,葉面噴施油菜素內(nèi)酯可以降低水稻根、莖和籽粒的Cd含量,且1.5μmol/L的油菜素內(nèi)酯濃度處理下差異最顯著。土壤重金屬問(wèn)題日益嚴(yán)重,治理十分困難,研究BRs緩解重金屬對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響以及降低水稻籽粒重金屬含量的作用及其機(jī)理,具有十分重要的意義,可為培育耐重金屬水稻品種提供參考。
此外,BRs還可以提高水稻的抗旱性[80]、抗藥性[81,82]、緩解堿脅迫[83]等。外源BRs能促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育,增強(qiáng)水稻的抗逆能力,不同品種、不同時(shí)期及在不同逆境下施用的濃度不同;正常生長(zhǎng)的條件下施用外源BRs也有助于提高水稻產(chǎn)量與品質(zhì)。
植物體內(nèi)各類(lèi)激素均有著其特殊的生理功能,植物的正常生長(zhǎng)離不開(kāi)激素間的協(xié)同作用。逆境下,水稻植株各內(nèi)源類(lèi)激素含量發(fā)生變化,代謝紊亂[52]。BRs在調(diào)控水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和多種脅迫的應(yīng)答中發(fā)揮著重要作用,使用外源BRs通常會(huì)引起植物體內(nèi)其他激素含量的變化。趙雪松等[84]通過(guò)高壓液相色譜分析了24-表油菜素內(nèi)酯處理對(duì)根系內(nèi)部其他激素含量的影響,結(jié)果表明,1000 nmol/L 24-表油菜素內(nèi)酯處理12 h和24 h后,細(xì)胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA)的含量明顯上升,而生長(zhǎng)素(IAA)和脫落酸(ABA)含量沒(méi)有明顯的變化,說(shuō)明BRs可能是通過(guò)影響具有生物活性的IAA的水平來(lái)調(diào)控水稻的生長(zhǎng)發(fā)育。噴施24-表油菜素內(nèi)酯能降低高溫下水稻幼穗細(xì)胞分裂素氧化酶基因Os-CKX5和OsCKX9的表達(dá)量,同時(shí)促進(jìn)細(xì)胞分裂素合成和信號(hào)調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá),且在適溫下也表現(xiàn)出類(lèi)似的效應(yīng)[61]。李贊堂,王士銀等[85,86]研究表明,24-表油菜素內(nèi)酯提高了水稻灌漿過(guò)程中籽粒內(nèi)IAA和GA含量,對(duì)CTK含量影響相對(duì)較小,通過(guò)提高灌漿早期IAA和GA含量,提高了胚乳細(xì)胞增殖和酶活性,增大了水稻的源、庫(kù)容和庫(kù)活性,進(jìn)而促進(jìn)光合物質(zhì)的積累和分配,間接調(diào)節(jié)了水稻籽粒灌漿過(guò)程,有利于籽粒灌漿,有助于緩解高溫影響,降低產(chǎn)量損失。
植物在逆境下通常產(chǎn)生大量活性氧,若不及時(shí)清除將會(huì)造成細(xì)胞膜和一些細(xì)胞器的損傷,特別是對(duì)線(xiàn)粒體和葉綠體的破壞,影響植物的光合作用與呼吸作用。為抵御氧化脅迫,植物會(huì)形成一些能清除活性氧的酶和抗氧化物質(zhì)??寡趸赶到y(tǒng)包括超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)等,抗氧化物質(zhì)包括類(lèi)黃酮、抗壞血酸、谷胱甘肽、胡蘿卜素等,能有效清除活性氧,提高植物抗逆性。
有研究表明,油菜素內(nèi)酯可緩解過(guò)氧化物積累的危害[87]。吳旺嬪等[66]研究指出,表油菜素內(nèi)酯處理后,水稻根的SOD活性和芽的POD活性明顯高于對(duì)照;外源噴施表油菜素內(nèi)酯通過(guò)降低高溫下水稻幼穗中的超氧陰離子含量,增強(qiáng)了SOD、CAT和POD活性,從而緩解高溫對(duì)水稻幼穗發(fā)育的傷害[61]。在水稻開(kāi)花期高溫脅迫下,SOD、POD、CAT活性顯著降低,噴施表油菜素內(nèi)酯后SOD酶活性提高了51.76%[63]。Wang等[69]研究報(bào)道,在冷水脅迫下,外源噴施2 mg/L油菜素內(nèi)酯增加了水稻的SOD和POD活性,有效降低了冷脅迫對(duì)水稻孕穗期生理和代謝的損害,并且耐寒性較弱的品種更敏感,對(duì)外源油菜素內(nèi)酯的響應(yīng)更強(qiáng)。陳善娜等[70]也指出,高油菜素內(nèi)酯BR-120在一定程度上提高了水稻幼苗活性氧清除能力,從而增強(qiáng)了水稻的抗冷性。在堿脅迫中,24-表油菜素內(nèi)酯預(yù)處理后,丙二醛含量、過(guò)氧化氫和超氧自由基的含量顯著降低,而水稻幼苗抗壞血酸、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶和超氧化物歧化酶的活性顯著提高[83]。Zhang等[88]指出,穎花分化和花粉育性與小穗中24-表油菜素內(nèi)酯和28-高油菜素內(nèi)酯的水平密切相關(guān),外源施加24-表油菜素內(nèi)酯和28-高油菜素內(nèi)酯可顯著提高稻穗內(nèi)源油菜素內(nèi)酯水平,提高幼穗發(fā)育過(guò)程中的抗氧化系統(tǒng)水平和能量電荷,介導(dǎo)氮肥對(duì)穎花發(fā)育的影響,促進(jìn)小穗發(fā)育。在鹽堿脅迫方面,外源油菜素內(nèi)酯通過(guò)提高SOD、POD活性緩解鹽堿脅迫對(duì)水稻種子萌發(fā)的抑制作用,提高種子發(fā)芽率,減輕鹽脅迫對(duì)胚根的傷害[74]。
光合作用是植物體內(nèi)最重要的生命活動(dòng)過(guò)程之一。水稻在逆境下的光合作用速率會(huì)下降,其原因有氣孔限制與非氣孔限制兩種。氣孔限制是指脅迫促使氣孔關(guān)閉,降低氣孔導(dǎo)度,導(dǎo)致CO2供應(yīng)受阻,進(jìn)而降低光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)[89]。非氣孔限制是指脅迫通過(guò)影響植株內(nèi)二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)活性和光系統(tǒng)PSⅡ結(jié)構(gòu)而抑制光合作用[90]。研究表明,不同脅迫下水稻光合速率降低的原因不一致??扇苄缘鞍资侵匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),其增加和積累對(duì)細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護(hù)作用。植物體內(nèi)的可溶性蛋白大多數(shù)是參與各種代謝的酶類(lèi),在植物葉片中,約有50%的可溶性蛋白是光合作用的關(guān)鍵酶雙磷酸核酮糖羧化酶[91],因此,可溶性蛋白含量被用作葉片光合能力高低的指標(biāo)。
葉面噴施油菜素內(nèi)酯可有效提高水稻葉綠素含量[79]。高靜等[92]報(bào)道,光系統(tǒng)Ⅱ穩(wěn)定因子HCF136受油菜素內(nèi)酯調(diào)控。高油菜素內(nèi)酯BR-120可提高冷脅迫下可溶性蛋白和葉綠素含量,降低丙二醛含量[69]。王道平等[93]通過(guò)蛋白組學(xué)分析了表油菜素內(nèi)酯對(duì)低溫脅迫下水稻幼苗的調(diào)控,發(fā)現(xiàn)下調(diào)表達(dá)蛋白主要與催化活性和氧化還原酶活性相關(guān),主要涉及卟啉和葉綠素等代謝途徑。此外有研究報(bào)道,在水稻種子上施用油菜素甾醇類(lèi)化合物可以防止光合色素的損失[73]。翁曉燕等[27]在孕穗末至始穗期噴施表油菜素內(nèi)酯,可顯著地提高水稻劍葉的葉綠素含量以及葉片中的可溶性蛋白、非可溶性蛋白和總蛋白含量。Fahad等報(bào)道,外源施用組合植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(抗壞血酸、生育酚、油菜素類(lèi)固醇、茉莉酸甲酯)可顯著提高高溫下的水稻植株光合作用和水分利用效率[94]。但也有研究發(fā)現(xiàn),高溫脅迫下,外源噴施表油菜素內(nèi)酯對(duì)葉片凈光合速率無(wú)顯著影響[61]。目前,關(guān)于外源BRs施用對(duì)水稻光合作用速率的影響存在爭(zhēng)議,且其作用機(jī)制并不十分清楚,有待深入研究。
BRs是六大植物激素中最后確定的一類(lèi),在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮著關(guān)鍵作用,其主要參與調(diào)控細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)、光形態(tài)建成、生殖發(fā)育、衰老控制及各種脅迫的應(yīng)答。到目前為止,對(duì)BRs在植物中的合成、降解以及信號(hào)通路等方面的研究已經(jīng)較為透徹。從第一個(gè)油菜素甾醇類(lèi)化合物油菜素內(nèi)酯(BR)的結(jié)構(gòu)被鑒定至今的40多年中,關(guān)于BRs緩解水稻各種脅迫影響的研究已有較多報(bào)道。但總體來(lái)看,目前BRs在水稻抗逆中的作用研究主要集中在其作用效果上,對(duì)其作用機(jī)理、緩解脅迫的生理機(jī)制以及分子機(jī)制的研究不夠深入或缺乏,未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的探究。
大部分的研究認(rèn)為外源油菜素內(nèi)酯可增強(qiáng)水稻的抗逆性,但也存在部分不一致的結(jié)果。BRs是否在水稻與病原互作中起正或負(fù)調(diào)控作用,能否加強(qiáng)高溫下水稻葉片的凈光合速率,能否增強(qiáng)水稻抗低溫、抗鹽堿能力等問(wèn)題尚不明確。因此,進(jìn)一步開(kāi)展此類(lèi)研究,明確BRs在水稻逆境下的作用效果十分必要,且對(duì)后續(xù)的研究具有極其重要的意義。
目前,外源BRs在逆境下如何調(diào)控水稻植株內(nèi)源激素的變化,怎樣參與抗氧化系統(tǒng)的調(diào)控,以及如何參與糖代謝影響物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與干物質(zhì)積累等問(wèn)題尚不十分明確。利用現(xiàn)代生物信息學(xué)分析、蛋白互作分析、組學(xué)分析、高通量RNA測(cè)序技術(shù)以及全基因組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)等對(duì)這些問(wèn)題進(jìn)一步深入研究很有必要。
水稻接收到環(huán)境脅迫信號(hào)后,其內(nèi)源油菜素內(nèi)酯如何調(diào)控水稻的應(yīng)激反應(yīng)目前并不明確,不同脅迫是否通過(guò)同一信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和應(yīng)激反應(yīng)路徑進(jìn)行調(diào)控,施用外源油菜素內(nèi)酯通過(guò)何種途徑影響水稻植株的抗逆性等問(wèn)題尚不清楚。另外,相比施用外源油菜素內(nèi)酯的高成本措施,通過(guò)改變BRs通路中涉及的基因表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)內(nèi)源性BRs水平,是一種可預(yù)測(cè)、更有效提高水稻生產(chǎn)效益的途徑。因此,應(yīng)加強(qiáng)對(duì)內(nèi)源BRs表達(dá)調(diào)控的研究。
由于油菜素內(nèi)酯的成本相對(duì)較高,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上尚未實(shí)現(xiàn)大規(guī)模應(yīng)用。需要指出的是,目前關(guān)于BRs在水稻抗逆方面的研究多為單一脅迫因子,幾乎不涉及雙因子乃至多因子耦合作用的研究。但在實(shí)際水稻生產(chǎn)中,常有多種逆境因素同時(shí)出現(xiàn),如高溫往往伴隨干旱,病害也常與重金屬污染以及其他環(huán)境脅迫因素相隨。水稻的產(chǎn)量與品質(zhì)取決于所有因子間的協(xié)同作用,在今后的研究中,應(yīng)結(jié)合實(shí)際生產(chǎn)情況開(kāi)展試驗(yàn),爭(zhēng)取做到一噴多防,一物多用,降低生產(chǎn)成本,提高水稻的生產(chǎn)效益。