(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院, 貴陽 550005)

四照花屬(DendrobenthamiaHutch.)為山茱萸科(Cornaceae)常綠或落葉小喬木或灌木，是集觀賞、食用、藥用、材用于一身極具開發(fā)利用價(jià)值的多用途經(jīng)濟(jì)樹種。其頭狀花序頂生，有白色花瓣?duì)畹目偘?片；果實(shí)為聚合狀核果，球形或扁球形。種子扁卵形、橢圓形或不規(guī)則形[1-2]。不同種間，種實(shí)性狀有較大的差異，種內(nèi)不同單株的果與種子的性狀也不盡相同。關(guān)于四照花植物種實(shí)方面的記載，僅見《中國木本植物種子》中對香港四照花種實(shí)的描述[3]。

植物的表現(xiàn)型是其遺傳基因與生活環(huán)境綜合的表達(dá)，是基因型對環(huán)境的適應(yīng)，在長期選擇壓力下遺傳基因可發(fā)生不可逆的變化，經(jīng)穩(wěn)定遺傳而產(chǎn)生新表型，因此表型變異往往在適應(yīng)和進(jìn)化上具有重要意義[4]。植物種實(shí)形態(tài)主要受遺傳控制，而在不同環(huán)境條件下也會由于適應(yīng)不同生境而產(chǎn)生分化[5]。因此，在對四照花屬植物調(diào)查的基礎(chǔ)上，研究了大型四照花(D.gigantea(Hand.-Mazz.)Fang)、褐毛四照花(D.ferruginea(Wu) Fang)、香港四照花(D.hongkongensis(Hemsl.)Hutch.)、東京四照花(D.tonkinensisFang)和四照花(D.japonicavar.chinensis(Osborn) Fang)種間及部分樹種種內(nèi)的果及種子性狀，為該屬植物種的遺傳學(xué)選擇提供基礎(chǔ)，也為該屬植物的多用途利用提供基礎(chǔ)性的數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 種子采集

2013年9月—11月，待果成熟變紅時(shí)(大型四照花果成熟時(shí)呈黃綠色或黃褐色)，采集大型四照花、褐毛四照花、香港四照花、東京四照花和四照花果實(shí)，將鮮果帶回實(shí)驗(yàn)室備測。采集地點(diǎn)分別為貴州都勻、獨(dú)山、湄潭、雷山和大方。

1.2 種實(shí)特征測定方法

測定內(nèi)容包括核果、種子的大小以及核果內(nèi)種子數(shù)量、種子千粒重。每個(gè)單株隨機(jī)抽取30個(gè)核果，測定其果徑(長徑和短徑)、果高(果梗著生軸上的果徑)、果梗長度，統(tǒng)計(jì)每個(gè)核果的小花數(shù)和種子數(shù)。分別測定核果內(nèi)各種子的長度、寬度、厚度和單粒種子重量，同時(shí)隨機(jī)抽取3 份種子，每份1 000粒稱重(精度為0.01 g)，計(jì)算種子千粒重。

采用SPSS 11.5 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，根據(jù)樣本量的不同，對性狀進(jìn)行方差分析及多重比較(Duncan法)和t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果分析

2.1 不同種間種實(shí)性狀特征

2.1.1不同種間果性狀特征

四照花屬不同種間，果的性狀特征有較大的差異。表1 列出了大型四照花、褐毛四照花、香港四照花、東京四照花、四照花果的性狀特征。

表1 5 種四照花屬植物果性狀特征

種 名果性狀單果鮮重/g果長徑/mm果梗長/cm花序內(nèi)小花數(shù)/個(gè)單果種子數(shù)/粒單果種子數(shù)/小花數(shù)/%大型四照花16.92a34.12a6.27b156.90a4.50cd2.88褐毛四照花5.53b22.89b8.83a70.20b8.10b11.49香港四照花2.93b18.52c5.98b51.30c1.80d3.51東京四照花5.59b23.75b3.26c80.10b24.90a31.09四照花5.47b23.41b5.48b71.70b5.60bc7.81F值31.61??46.85??19.61??105.75??56.28??

注：“**”表示在p<0.01 水平差異顯著；同一列中字母相同表示處理間差異不顯著(α = 0. 05，Duncan 檢驗(yàn))。下同。

表2 5 種四照花屬植物的種子特征

種名 單粒種子重/g長/mm寬/mm厚/mm出籽率/%大型四照花0.34a10.61a7.75a6.36a9.31褐毛四照花0.05c6.07b3.95c2.97c8.63香港四照花0.05c5.07c3.68c2.97c2.63東京四照花0.03d4.60d3.32d2.51d12.59四照花0.07b6.05b4.58b3.52b7.54F值1188.09??1077.63??629.62??601.88??

5種四照花屬植物的果性狀有很大的差異，大型四照花核果的果徑、單果鮮重均明顯大于其余4 種四照花，核果最小的是香港四照花；果梗最長的是褐毛四照花，最短的是東京四照花。四照花屬植物有較高的觀賞性，較長的花柄會使花婷立于平展的枝葉表面，其觀賞性更強(qiáng)。

花序內(nèi)小花數(shù)最多的是大型四照花，是其余樹種的2～3倍，單果種子數(shù)最多的是東京四照花，每個(gè)核果具種子17～38 粒，平均24.90 粒，單果種子數(shù)最少的是香港四照花，每果種子1～3 粒，平均1.80 粒，單果種子數(shù)與花序內(nèi)小花數(shù)之比僅為3.51%，即敗育率為96.49%，敗育率最高的是大型四照花，達(dá)97.12%，可為生產(chǎn)用種采種量的預(yù)估提供依據(jù)。

方差分析結(jié)果(表1)表明，四照花屬5個(gè)樹種的單果鮮重、果長徑和果梗長度間均呈極顯著差異，大型四照花的單果重量顯著高于其余4種，其余4種間差異不顯著；大型四照花的果長徑也顯著大于其余4種，褐毛四照花、東京四照 花和四照花之間差異不顯著，香港四照花的果最小，顯著小于其余4種；褐毛四照花的果梗長度顯著高于其余4種，最短的東京四照花也與其余4種間呈顯著性差異，大型四照花、香港四照花和四照花的果梗長度居中，3種間差異不顯著。5 樹種在花序內(nèi)小花數(shù)和單果種子數(shù)間也呈顯著差異，大型四照花的花序內(nèi)小花數(shù)最多，香港四照花的最少，均與其余4種差異顯著，褐毛四照花、東京四照花和四照花之間差異不顯著；東京四照花單果種子數(shù)最多，與其余4種間差異顯著，接下來是褐毛四照花與四照花之間，四照花與大型四照花之間，大型四照花與香港四照花之間兩兩差異不顯著，而與其余各種之間差異顯著。

2.1.2不同種間種子性狀特征

四照花屬不同種間的種子大小也有差別。如表2所示，大型四照花種子明顯比其余4種的大，其重量、長、寬、厚分別是其余4種的4.62～12.14倍、1.75～2.30倍、1.69～2.33倍、1.81～2.54倍。種子最小也最輕的是東京四照花。出籽率(按重量)最高的是東京四照花(為12.59%)，最低的香港四照花(僅2.63%)。

方差分析結(jié)果(表2)表明，5 種四照花屬植物的種子性狀間達(dá)極顯著差異水平。大型四照花無論在單粒種子重量，還是種子的長、寬、厚上數(shù)值均最高，與其余各種間呈顯著差異；而數(shù)值最低的是東京四照花，以上性狀均與其余各種差異顯著；種子重量和大小僅次于大型四照花的是四照花，除種子長度與褐毛四照花差異不顯著外，其它性狀與另外4個(gè)樹種差異顯著；然后是褐毛四照花和香港四照花，除種子長度外，二者之間差異不顯著，與另外3個(gè)樹種差異顯著。

2.2 種內(nèi)種實(shí)性狀的變異特征

四照花屬植物的種實(shí)性狀不僅在種間差異大，種內(nèi)的不同植株間差異也較大。變異系數(shù)可以顯示性狀的離散程度，反映種實(shí)形態(tài)多樣性的豐富程度[6]， 因此本文亦以變異系數(shù)反映種實(shí)的變異程度。

2.2.1褐毛四照花種實(shí)性狀變異

文獻(xiàn)記載和資源調(diào)查結(jié)果可知，褐毛四照花在貴州呈零星分布，僅在大沙河自然保護(hù)區(qū)和獨(dú)山分布。由于種子大小年明顯，在調(diào)查中只采集到獨(dú)山的果實(shí)。分單株采集了3 株褐毛四照花的果實(shí)，3 株采種母樹分布在同一坡面的不同坡位上，植株1、2、3 由上到下依次分布。

1) 果性狀變異。

褐毛四照花果長徑17.98～30.37 mm、短徑16.09～28.41 mm、果高16.43～26.24 mm，不同單株間果長徑和每個(gè)核果的小花數(shù)量呈顯著差異，果短徑、果高、單果種子數(shù)及鮮重間差異不顯著。果徑(包括長徑和短徑)的變異較小，變異系數(shù)7.50%～15.75%，單果種子數(shù)量的變異系數(shù)最大，為41.48%～53.98%。

2) 種子性狀變異。

褐毛四照花3 單株間種子性狀差異很大(表3)，1 號采種母樹的種子最大，其種子的長、寬、厚分別比另外2株母樹的大10.96%～12.01%、42.88%～60.86%、44.31%～52.09%；單株間種子千粒重變化最大，1 號母樹的分別是2 號和3 號的3.02 倍和2.06 倍，3號是2 號的1.46 倍。

種內(nèi)單株間種子性狀中，種子長度的分化最小，變異系數(shù)為12.28%，變異最大的是種子千粒重，變異系數(shù)50.25%，介于其中的是種子長寬比、種子寬度和種子厚度，變異系數(shù)分別為21.74%、24.67%和25.21%。

單株個(gè)體內(nèi)性狀變異最小的是千粒重，其變異系數(shù)為0.57%～1.88%，然后是種子長度，變異系數(shù)為10.46%～11.98%，再后是種子寬度和種子厚度，變異系數(shù)分別為12.89%～16.12%、13.52%～18.06%。

表3 褐毛四照花種子特征

種子性狀單株號123總體F值種子長/mm6.49a5.85b5.80b6.0237.66??CV/%11.9810.4610.8012.28種子寬/mm4.84 a3.01c3.39b3.74310.02??CV/%13.7112.8916.1224.67種子厚/mm3.67a2.41c2.54b2.85222.73??CV/%16.0513.5218.0625.21長/寬1.36 c1.97a1.74b1.68111.17??CV/%16.1515.8617.7321.74千粒重/g86.94a28.75c42.02b52.568502.97??CV/%0.571.881.5950.25

方差分析表明，褐毛四照花單株間種子各性狀均達(dá)極顯著差異水平(p<0.01)，進(jìn)一步多重比較結(jié)果(表3)表明，1 號母樹的種子長、寬、厚以及種子千粒重均顯著大于另外2株，2 號母樹的除種子長度與3 號母樹的種子間無顯著差異外，其種子寬、厚和千粒重均最小，與其它2株差異顯著。

2.2.2大型四照花種實(shí)性狀變異

分析了采自都勻的2 株大型四照花的果和種子性狀。

1) 果性狀變異。

用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)分析大型四照花兩單株的果性狀(表4)。從表4可知，兩單株的單果鮮重、果梗長度、單果種子數(shù)量和出籽率間呈極顯著差異，果長徑、果短徑和果高間呈顯著差異，每個(gè)核果組成的小花數(shù)間無顯著差異。

表4 大型四照花種實(shí)特征

種實(shí)性狀單株號12總體p值鮮果重/g12.4520.9916.920.0072CV/%23.9940.4345.42果長徑/mm31.2836.7034.120.0224CV/%9.8217.0016.43果短徑/mm28.8232.4730.370.0494CV/%8.6515.2113.98果高/mm25.1828.8127.080.0154CV/%8.3213.2313.15果梗長/mm3.338.946.270.0000CV/%15.5112.4747.80單果種子數(shù)/粒1.707.094.520.0001CV/%39.7048.2281.71小花數(shù)/個(gè)165.40149.18156.900.1062CV/%11.8015.9714.59種子長/mm10.7610.5710.610.5494CV/%10.0110.7310.57種子寬/mm7.867.707.730.4817CV/%7.9211.6911.08種子厚/mm6.806.296.390.0397CV/%11.2314.8014.42長寬比1.371.381.380.7157CV/%7.1511.7111.02單果出籽率/%4.5511.428.150.0000CV/%19.0919.5747.83

從變異系數(shù)看(表4)，變異最大的是單果種子數(shù)，1 號母株每果產(chǎn)種子1～3 粒，2 號母株有2～15 粒，總體變異系數(shù)為81.71%，出種率與每果內(nèi)的種子數(shù)密切相關(guān)，種子數(shù)量多的，出籽率高，其變異系數(shù)為47.83%；兩單株的果梗長度分化明顯，1 號母株較短，平均長度為3.33 mm，2 號的較長，為8.94 mm，總體變異系數(shù)為47.80%；變異較小的是果的長、短徑和高。

2) 種子性狀變異。

t-檢驗(yàn)結(jié)果(表4)表明，種子性狀間，除種子厚度呈顯著差異(p=0.0397)外，其余性狀間差異不顯著。其變異系數(shù)較小，介于10.57～14.42%之間。

3 小 結(jié)

1) 5種四照花屬植物的果性狀間存在極顯著差異。大型四照花核果的果徑、單果鮮重均顯著大于其余4 種四照花，核果最小的是香港四照花；果梗最長的是褐毛四照花，最短的是東京四照花。較長的花柄會使花婷立于平展的枝葉表面，其觀賞性更強(qiáng)，可為四照花植物的園林利用提供參考。

2) 5種四照花屬植物的種子性狀間也存在極顯著差異。大型四照花的種子重量和長、寬、厚均顯著高于其余4種，其次是四照花，然后依次是褐毛四照花、香港四照花和東京四照花。

3) 各種在花序內(nèi)小花數(shù)和單果內(nèi)種子數(shù)間呈極顯著差異?；ㄐ騼?nèi)小花數(shù)最多的是大型四照花，最少的是香港四照花；單果內(nèi)種子數(shù)最多的是東京四照花，最少的是香港四照花，單果內(nèi)種子數(shù)與花序內(nèi)小花數(shù)之比為2.88%～31.09%，即敗育率為97.12%～68.91%，敗育率最高的是大型四照花，最低的是東京四照花。按重量出籽率為2.63%～12.59%。為該屬植物的多用途利用提供數(shù)據(jù)參考。

4) 從所采集的褐毛四照花和大型四照花的種實(shí)性狀的分析結(jié)果看，不同樹種的種實(shí)性狀變異規(guī)律有所不同。褐毛四照花種子的變異程度比果高，而大型四照花卻相反，果的變異程度大于種子。為2種植物的種實(shí)遺傳變異規(guī)律提供研究基礎(chǔ)。