吳晶晶，施衛(wèi)明

高低應(yīng)答CO2水稻品種苗期根系對(duì)高碳環(huán)境的響應(yīng)①

吳晶晶1,2，施衛(wèi)明1*

(1 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

本文利用水培試驗(yàn)和瓊脂板培養(yǎng)試驗(yàn)研究了高CO2條件下產(chǎn)量響應(yīng)存在顯著差異的兩個(gè)水稻品種：II優(yōu)084(高響應(yīng))和武運(yùn)粳23(低響應(yīng))，在幼苗期根系形態(tài)對(duì)高C的響應(yīng)差異。水培試驗(yàn)結(jié)果表明，在幼苗時(shí)期，高應(yīng)答品種II優(yōu)084在低氮條件下地上部生物量在高CO2下增加28.5%，根系干物質(zhì)量對(duì)高CO2響應(yīng)顯著，增幅為28.5%，而其不定根數(shù)目沒(méi)有顯著增加，對(duì)干物質(zhì)量響應(yīng)貢獻(xiàn)較大的為總根長(zhǎng)。II優(yōu)084的總根長(zhǎng)在高CO2下增幅為26.3%，不同根粗的根長(zhǎng)均有高響應(yīng)。低應(yīng)答品種武運(yùn)粳23低氮下地上部和根系響應(yīng)不顯著，而在正常氮和高氮下則不同。正常氮條件下，地上部對(duì)高CO2響應(yīng)不顯著，而根系生物量在高CO2下顯著增加76.0%，不定根數(shù)目增加25.8%，同時(shí)總根長(zhǎng)增加45.0%，不同根粗的根長(zhǎng)均有高響應(yīng)，II優(yōu)084則沒(méi)有顯著響應(yīng)。在高氮條件下，武運(yùn)粳23地上部生物量在高CO2下增加35.5%，根系生物量增加80.3%，不定根數(shù)目增加38.5%，根系平均直徑增加16.7%，總根長(zhǎng)無(wú)響應(yīng)，而II優(yōu)084生物量在高氮下無(wú)顯著差異。同時(shí)，武運(yùn)粳23在正常氮和高氮下的根系表面積和體積對(duì)高CO2響應(yīng)也較II優(yōu)084顯著。瓊脂板培養(yǎng)試驗(yàn)的結(jié)果與水培結(jié)果一致，武運(yùn)粳23根系形態(tài)對(duì)高濃度蔗糖的響應(yīng)普遍高于II優(yōu)084。試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明品種對(duì)高C環(huán)境的響應(yīng)特征不隨培養(yǎng)條件的變化而變化。與植株生長(zhǎng)后期不同，在幼苗期正常氮條件下低應(yīng)答品種武運(yùn)粳23的根系生物量和各形態(tài)指標(biāo)對(duì)高C的響應(yīng)明顯高于II優(yōu)084，說(shuō)明水稻苗期生長(zhǎng)響應(yīng)參數(shù)與后期產(chǎn)量響應(yīng)參數(shù)不一定一致，可能是由于苗期生長(zhǎng)高響應(yīng)的品種在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期旺長(zhǎng)，反而不利于后期生殖生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致后期產(chǎn)量的低響應(yīng)。

高C環(huán)境；培養(yǎng)條件；品種差異；根系形態(tài)

根據(jù)NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration)的最新數(shù)據(jù)，2017年全球大氣CO2平均濃度已達(dá)到0.793 mg/L，且仍然處于上升的趨勢(shì)[1]。除溫室效應(yīng)導(dǎo)致的全球氣候變化對(duì)植物的間接影響外，大氣CO2濃度升高還直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[2]。水稻是重要的糧食作物，其在CO2濃度升高條件下的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的響應(yīng)已被國(guó)內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注和報(bào)道[2-7]。CO2濃度升高，水稻光合速率短期內(nèi)顯著增加[8-9]，氣孔導(dǎo)度變小[10]，分蘗和有效穗數(shù)明顯增多，生物量和產(chǎn)量也相應(yīng)增加[11-15]。

根系是植物吸收水和營(yíng)養(yǎng)元素的重要通道。植物對(duì)其所處環(huán)境的適應(yīng)性，在很大程度上取決于植物根系的形態(tài)、結(jié)構(gòu)特性和生理特點(diǎn)。許多研究表明，高濃度CO2條件下，植物除地上部的生長(zhǎng)受到影響外，根系的長(zhǎng)度、密度、粗細(xì)、生物量、根冠比、生理特性以及根系分泌物等也會(huì)發(fā)生明顯變化[16-21]，從而有助于植物從土壤中獲取更多的水分和養(yǎng)分，更好地適應(yīng)CO2濃度升高的環(huán)境。Kim等[4]報(bào)道在FACE條件下水稻品種Akitakomachi的根系較對(duì)照有明顯增加，且根系生物量與氮素吸收呈正相關(guān)關(guān)系。陳改蘋(píng)等[18-19]報(bào)道指出，在水稻各生育期，CO2濃度升高都極顯著增加了干物質(zhì)量，且主要增加根粗為2.0 ~ 2.5 mm的部位，根冠比也顯著增加。Yang等[22]報(bào)道武香粳14的高CO2條件下不定根數(shù)和根長(zhǎng)分別比對(duì)照條件下增加25% ~ 31% 和25% ~ 37%。我們前期的研究也表明FACE條件下產(chǎn)量高響應(yīng)的品種II優(yōu)084的根系干物質(zhì)量在分蘗期后各生育期增幅均大于30%，而產(chǎn)量響應(yīng)不明顯的品種武運(yùn)粳23的根系生物量增幅較小或者不顯著[23]。

由于田間試驗(yàn)是在水稻苗播種約1個(gè)月移栽后才開(kāi)始進(jìn)行高CO2處理，因此對(duì)兩水稻品種幼苗期在高C環(huán)境的響應(yīng)是否與中后期的表現(xiàn)相一致，我們并不清楚。水稻品種II優(yōu)084在高CO2下穗重產(chǎn)量和生物量的響應(yīng)明顯高于品種武運(yùn)粳23[23]，結(jié)合前人篩選的其他水稻品種的產(chǎn)量響應(yīng)數(shù)據(jù)[24]，在本文中將II優(yōu)084歸類(lèi)為高應(yīng)答水稻品種，將武運(yùn)粳23歸類(lèi)為低應(yīng)答水稻品種。為了探究高、低應(yīng)答兩個(gè)水稻品種的根系在幼苗期對(duì)高C的響應(yīng)，本試驗(yàn)分別用水培和瓊脂板兩種方法為幼苗地上部提供高C環(huán)境，比較兩個(gè)品種苗期根系形態(tài)的應(yīng)答差異。同時(shí)比較它們?cè)谟酌缙谂c生長(zhǎng)中后期響應(yīng)的特點(diǎn)。

1 材料與方法

1.1 田間試驗(yàn)

水稻FACE(Free-air CO2enrichment)基地位于揚(yáng)州市江都區(qū)小紀(jì)鎮(zhèn)良種場(chǎng)(119°42'0"E，32°35'5"N)。平臺(tái)共有3個(gè)FACE試驗(yàn)圈和3個(gè)對(duì)照圈，F(xiàn)ACE圈與圈以及FACE圈與對(duì)照圈之間間隔大于90 m，以減少CO2釋放對(duì)其他圈的影響。通過(guò)FACE圈周?chē)艿老蛉?nèi)噴射純CO2氣體。通過(guò)計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)對(duì)圈內(nèi)CO2濃度進(jìn)行監(jiān)測(cè)和控制，使水稻生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)圈內(nèi)CO2保持比大氣背景CO2濃度高200 μmol/mol。對(duì)照沒(méi)有安裝管道，其他條件與FACE圈保持一致。同時(shí)每個(gè)圈內(nèi)設(shè)有不施氮肥和正常施氮肥兩個(gè)區(qū)域。本試驗(yàn)供試水稻品種為II優(yōu)084(IIY)和武運(yùn)粳23(WYJ)。于2014年5月21日播種于大氣CO2條件下，6月20日移栽于FACE和對(duì)照圈內(nèi)的兩個(gè)氮肥處理區(qū)域。施肥水平與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)水平一致，分別是總氮 22.5 g/m2，總磷 9 g/m2，總鉀 9 g/m2。磷鉀肥作為基肥一次性施加；氮肥分3次施加：基肥40%、分蘗肥30%、穗肥30%，分別于6月20日、6月28日、8月1日施加。田間管理和病蟲(chóng)害防治等為大田常規(guī)管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

室內(nèi)水培試驗(yàn)在可控CO2濃度的兩臺(tái)植物光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行。箱內(nèi)配有進(jìn)口CO2紅外傳感器，將信號(hào)傳入控制器以控制箱內(nèi)CO2濃度。培養(yǎng)箱中CO2濃度調(diào)節(jié)通過(guò)外源接鋼瓶通入CO2和每天更換CO2吸附劑(氫氧化鈣)進(jìn)行。當(dāng)箱內(nèi)CO2濃度低于設(shè)定值時(shí)，控制器會(huì)自動(dòng)打開(kāi)通氣閥通入CO2直到箱內(nèi)達(dá)到設(shè)定值；當(dāng)箱內(nèi)CO2濃度高于設(shè)定值時(shí)通氣閥關(guān)閉，箱內(nèi)多余的CO2會(huì)被吸附劑緩慢吸附。本試驗(yàn)設(shè)置兩培養(yǎng)箱內(nèi)CO2濃度分別為0.746 mg/L(對(duì)照)和1.492 mg/L(處理)。光周期設(shè)置為12 h白天/12 h夜晚，相對(duì)濕度設(shè)置為80%，溫度為30 ℃白天/25 ℃夜晚。

水培營(yíng)養(yǎng)液選用國(guó)際水稻研究所(IRRI)常規(guī)營(yíng)養(yǎng)液配方加以微調(diào)，添加 Na2SiO3以保持營(yíng)養(yǎng)液中的 SiO2為 0.1 mmol/L。常規(guī)營(yíng)養(yǎng)液配方為：1.25 mmol/L NH4NO3，0.3 mmol/L KH2PO4，0.35 mmol/L K2SO4，1 mmol/L CaCl2·2H2O，1 mmol/L MgSO4·7H2O，0.5 mmol/L Na2SiO3·9H2O，9 μmol/L MnCl2·4H2O，0.39 μmol/L Na2MoO4·2H2O，20 μmol/L H3BO3，0.77 μmol/L ZnSO4·7H2O，0.32 μmol/L CuSO4·5H2O，20 μmol/L EDTA-Fe。正常N 處理(MN)采用1.25 mmol/L NH4NO3，低N處理(LN)采用0.25 mmol/L NH4NO3，高N處理(HN)采用3.75 mmol/L NH4NO3。

供試水稻同樣用II優(yōu)084和武運(yùn)粳23，挑選大小均勻、顆粒飽滿的種子用10% 的H2O2消毒30 min，用去離子水沖洗5次后30 ℃下在 0.5 mmol/L CaSO4中浸種1 d，后黑暗催芽48 h。然后挑選萌發(fā)的種子播于網(wǎng)篩上，1/4全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)3 d后，1/2全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)至10 d后挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的苗進(jìn)行處理，期間2 d換一次全營(yíng)養(yǎng)液，處理3周后將植株分為地上部和根系，地上部樣品直接105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干后測(cè)干物質(zhì)量，根系樣品對(duì)其進(jìn)行根系形態(tài)統(tǒng)計(jì)后殺青、烘干測(cè)其干物質(zhì)量。

瓊脂板培養(yǎng)，先將營(yíng)養(yǎng)液中加入瓊脂粉制普通板和上下分離板留存，其中上板中加入不同含量蔗糖(0、10、50、100、200 g/kg)處理。在超凈工作臺(tái)上將挑選的已去殼的種子先用無(wú)水乙醇浸泡1 min，無(wú)菌水清洗3 ~ 5次后加入20% 次氯酸鈉和1滴吐溫80輕搖、浸泡20 min后用無(wú)菌水清洗5 ~ 10次。將消過(guò)毒的種子放在滅菌的密封容器中，加入適量無(wú)菌水，30 ℃黑暗浸種、催芽48 h后播于普通瓊脂板上置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)2 ~ 3 d后，將幼苗去胚乳移至上下分離板處理1周后取樣監(jiān)測(cè)兩品種根系的響應(yīng)。

根系形態(tài)分析采用根系掃描儀掃描，根系分析軟件WinRHIZO2012分析獲得數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)均采用SPSS分析軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果

2.1 水培條件下，兩水稻品種苗期地上部對(duì)高CO2的響應(yīng)差異

幼苗時(shí)期，II優(yōu)084的地上部生物量在不同N水平下均高于武運(yùn)粳23，而兩品種地上部生物量對(duì)高CO2的響應(yīng)卻因N水平不同而不同。如圖1A所示，在LN處理下，II優(yōu)084的地上部生物量在高CO2下增加了28.5%，武運(yùn)粳23則無(wú)顯著變化；在MN條件下，高CO2對(duì)兩品種地上部生物量的增加效應(yīng)均不顯著；而在HN處理下，高CO2對(duì)低應(yīng)答品種武運(yùn)粳23的增幅高達(dá)35.5%，對(duì)高應(yīng)答品種II優(yōu)084的增幅卻不明顯。

高CO2對(duì)早期分蘗影響情況統(tǒng)計(jì)顯示，武運(yùn)粳23在LN時(shí)分蘗略有增加，但是增加不顯著；MN時(shí)高 CO2未增加武運(yùn)粳23分蘗；HN時(shí)，分蘗在高CO2處理下增加了17.7%。而對(duì)II優(yōu)084來(lái)說(shuō)，LN下分蘗增加不顯著，MN及HN下，CO2增加分蘗達(dá)28.6%和25.8%，均高于同條件下的武運(yùn)粳23(圖1B)。

2.2 水培條件下，兩水稻品種根系生物量對(duì)高CO2的響應(yīng)差異

如圖2所示，與地上部相似，II優(yōu)084的根系生物量也普遍較武運(yùn)粳23大。LN下，高CO2顯著增加II優(yōu)084根系，增幅達(dá)31.8%，武運(yùn)粳23增加不顯著(圖2)。在MN和HN條件下，高CO2對(duì)武運(yùn)粳23根系生物量的增幅為別為76.0% 和80.3%，而對(duì)II優(yōu)084的根系生物量增幅不顯著(圖2)。

(WYJ：武運(yùn)粳23；IIY：II優(yōu)084；CO2兩個(gè)濃度水平：0.746 mg/L (A)、1.492 mg/L (E)；*代表同一水稻品種同一N處理下不同CO2處理間差異顯著(P < 0.05)；百分?jǐn)?shù)值來(lái)源于(E–A)/A；下圖同)

圖2 兩水稻品種苗期在CO2和N的6種處理組合下的根系干物質(zhì)量

2.3 水培條件下，兩水稻品種根系形態(tài)對(duì)高CO2的響應(yīng)差異

我們從不定根數(shù)目、總根長(zhǎng)、直徑小于0.5 mm的根長(zhǎng)、直徑大于0.5 mm的根長(zhǎng)、根平均直徑、根表面積和根體積等方面考察兩水稻品種的根系形態(tài)對(duì)高CO2的響應(yīng)。由圖3A可知，LN條件下，兩品種不定根數(shù)目對(duì)高CO2無(wú)明顯響應(yīng)；在MN和HN下，武運(yùn)粳23的根系不定根數(shù)目在高CO2下分別增加了25.8% 和38.5%，而II優(yōu)084無(wú)明顯響應(yīng)。由圖3B可知，II優(yōu)084的總根長(zhǎng)僅在LN條件下對(duì)高CO2有明顯響應(yīng)，增幅為26.3%；而武運(yùn)粳23的總根長(zhǎng)僅在MN下對(duì)高CO2有顯著響應(yīng)，增幅達(dá)45.0%。進(jìn)一步對(duì)根系生長(zhǎng)進(jìn)行分析，由圖3C可知，在LN條件下，II優(yōu)084直徑小于0.5 mm的根長(zhǎng)增幅為25.9%；MN條件下，武運(yùn)粳23直徑小于0.5 mm的根長(zhǎng)增幅為43.5%。圖3D為直徑大于0.5 mm的根長(zhǎng)，武運(yùn)粳23在3種N水平下響應(yīng)均顯著，增幅分別為49.5%、63.5% 和50.8%，而II優(yōu)084僅在LN下表現(xiàn)出顯著增加，增幅為30.2%。

兩品種根系平均直徑對(duì)高CO2響應(yīng)比較如圖3E所示，LN條件下，兩品種間及CO2處理間均無(wú)明顯響應(yīng)；MN和HN下，II優(yōu)084根系直徑均大于武運(yùn)粳23。CO2響應(yīng)只在HN下的武運(yùn)粳23中表現(xiàn)，增幅為16.7%。根系表面積對(duì)高CO2響應(yīng)比較如圖3F所示，LN條件下，兩品種CO2處理間均無(wú)明顯響應(yīng)；MN和HN下，II優(yōu)084無(wú)響應(yīng)，而武運(yùn)粳23對(duì)高CO2響應(yīng)顯著，分別增加53.1% 和31.0%。根體積與表面積響應(yīng)相似，II優(yōu)084的根體積在3個(gè)N水平下對(duì)高CO2均無(wú)明顯響應(yīng)；武運(yùn)粳23在LN下無(wú)響應(yīng)，在MN和HN條件下明顯增加，增幅分別為65.8% 和55.4% (圖3G)。

圖3 兩水稻品種苗期在CO2和N的6種處理組合下的根系形態(tài)

2.4 瓊脂培養(yǎng)條件下，兩水稻品種根系形態(tài)對(duì)高C的響應(yīng)差異

瓊脂板培養(yǎng)條件下，用蔗糖模擬高C處理水稻苗期地上部，觀察根系表型?？偢L(zhǎng)統(tǒng)計(jì)顯示(圖4A)，兩品種根長(zhǎng)在100 g/kg蔗糖處理時(shí)響應(yīng)最顯著，相對(duì)不添加蔗糖對(duì)照來(lái)說(shuō)，武運(yùn)粳23在10、50、100 g/kg 蔗糖處理下的響應(yīng)都明顯高于II優(yōu)084，增幅明顯。此外，直徑小于0.2 mm的根長(zhǎng)和直徑大于0.2 mm的根長(zhǎng)在不同濃度蔗糖下的響應(yīng)趨勢(shì)一致(圖4B、4C)。

根系平均直徑統(tǒng)計(jì)顯示(圖4D)，10、50、100 g/kg 蔗糖處理時(shí)II優(yōu)084的根系平均直徑明顯大于武運(yùn)粳23。但是兩品種根系表面積(圖4E)隨蔗糖濃度的變化趨勢(shì)與總根長(zhǎng)趨勢(shì)一致(圖4A)；各蔗糖處理下兩水稻品種間根體積差異不大(圖4F)。

(圖中小寫(xiě)字母不同表示不同水稻品種不同蔗糖處理間差異顯著(P < 0.05))

3 討論

目前關(guān)于高濃度CO2條件下水稻響應(yīng)的研究大多集中于單一品種的生長(zhǎng)響應(yīng)和產(chǎn)量方面[4-5]，在高CO2條件下，光合作用增強(qiáng)致碳水化合物增多，從而促進(jìn)生物量和產(chǎn)量的提高。同時(shí)高CO2也影響水稻根系的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[21-22, 25-26]。CO2濃度升高對(duì)水稻生物量的影響，因供試品種、光照、溫濕度、地理位置等因素的不同而有不同。不同品種間響應(yīng)差異的報(bào)道相對(duì)較少，尤其是根系響應(yīng)的比較。

Zhu等[6]報(bào)道了高、低應(yīng)答水稻品種的光合參數(shù)和CO2固定的相關(guān)基因的表達(dá)，發(fā)現(xiàn)高應(yīng)答品種比低應(yīng)答品種擁有更大的庫(kù)源比，使其在生育期維持更高的光合能力和產(chǎn)量。武慧斌等[27]利用Minirhizon-trons微根管技術(shù)監(jiān)測(cè)高CO2條件下4個(gè)水稻品種根系的生長(zhǎng)發(fā)育，發(fā)現(xiàn)根長(zhǎng)密度、根表面積、根體積和根數(shù)都有不同程度的增加。本試驗(yàn)運(yùn)用了室內(nèi)水培和瓊脂板培養(yǎng)兩種方法，監(jiān)測(cè)田間FACE下產(chǎn)量響應(yīng)差異明顯的兩品種在苗期對(duì)高C環(huán)境的響應(yīng)，以更全面分析高、低應(yīng)答水稻品種響應(yīng)差異的表現(xiàn)和原因所在，為水稻適應(yīng)高CO2環(huán)境的深入研究做鋪墊。

從生長(zhǎng)情況和對(duì)高C環(huán)境的響應(yīng)來(lái)看，在植物光照培養(yǎng)箱中提供高濃度CO2和在分離的瓊脂培養(yǎng)板上對(duì)地上部供應(yīng)蔗糖兩種方法均能夠促進(jìn)水稻幼苗根系的生長(zhǎng)和根系形態(tài)的相應(yīng)變化，說(shuō)明兩種方法研究地上部供應(yīng)高C對(duì)水稻幼苗影響的可行性。且相對(duì)來(lái)說(shuō)，后者在設(shè)備要求和培養(yǎng)時(shí)間上更靈活，為以后高C環(huán)境的研究提供了思路。

我們的研究結(jié)果顯示，高C環(huán)境確實(shí)能夠促進(jìn)水稻生長(zhǎng)發(fā)育和根系形態(tài)的高響應(yīng)，這與前人的結(jié)果相一致。同時(shí)我們更注重品種間的差異比較。低應(yīng)答品種武運(yùn)粳23苗期地上部生物量在高N(HN)下響應(yīng)顯著，而高應(yīng)答品種II優(yōu)084地上部?jī)H在低N(LN)下響應(yīng)顯著(圖1A)，說(shuō)明水稻苗期地上部?jī)善贩N對(duì)高CO2的響應(yīng)與N供應(yīng)密切相關(guān)。分蘗情況顯示II優(yōu)084對(duì)高CO2的響應(yīng)更明顯(圖1B)，分蘗響應(yīng)與地上部生物量響應(yīng)不一致，說(shuō)明地上部生物量響應(yīng)不依賴(lài)于分蘗的響應(yīng)。相較于地上部生物量，根系生物量響應(yīng)更顯著，且在正常N(MN)下武運(yùn)粳23有明顯響應(yīng)，而II優(yōu)084無(wú)響應(yīng)，說(shuō)明在水稻苗期MN下武運(yùn)粳23的根系較地上部響應(yīng)早，推測(cè)高CO2下葉片產(chǎn)生的額外的光合產(chǎn)物首先用于根系的生長(zhǎng)(圖2)。

由圖3可知，LN條件下II優(yōu)084根系生物量的高響應(yīng)(圖2)主要源自于總根長(zhǎng)而非根系的不定根數(shù)目，且總根長(zhǎng)在直徑0 ~ 0.5 mm和大于0.5 mm兩個(gè)水平均有明顯響應(yīng)(圖3C、D)；MN下武運(yùn)粳23根系生物量的高響應(yīng)表現(xiàn)在不定根數(shù)目(圖3A)、總根長(zhǎng)(圖3B)，且總根長(zhǎng)在直徑0 ~ 0.5 mm和大于0.5 mm兩個(gè)水平均有明顯響應(yīng)(圖3C、D)；而HN條件下，武運(yùn)粳23根系生物量的高響應(yīng)則主要表現(xiàn)在不定根數(shù)目(圖3A)和根系平均直徑(圖3E)。說(shuō)明高、低應(yīng)答品種的根系響應(yīng)特征隨施N水平而變化：在LN水平下，II優(yōu)084根系優(yōu)先增加根系長(zhǎng)度，以增強(qiáng)根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和增加生物量，不定根數(shù)目無(wú)明顯響應(yīng)，武運(yùn)粳23的不定根數(shù)目和總根長(zhǎng)的響應(yīng)均不顯著；在HN水平下，武運(yùn)粳23則優(yōu)先增加不定根數(shù)目，而總根長(zhǎng)無(wú)明顯響應(yīng)，II優(yōu)084的不定根數(shù)目和總根長(zhǎng)的響應(yīng)均不顯著；而在MN水平下，武運(yùn)粳23同時(shí)增加不定根數(shù)目和總根長(zhǎng)以響應(yīng)高CO2環(huán)境，II優(yōu)084則兩者均無(wú)顯著響應(yīng)。

不同N水平下，水稻的高CO2響應(yīng)會(huì)表現(xiàn)出不同[5-12]。Kim等[12]的田間FACE試驗(yàn)表明，LN下水稻的高CO2響應(yīng)會(huì)受限制，而HN下的響應(yīng)并沒(méi)有預(yù)想中的高。本試驗(yàn)中，兩品種苗期在不同的供N環(huán)境下的響應(yīng)差異也不同。就地上部生物量而言，武運(yùn)粳23在LN和MN下無(wú)響應(yīng)，在HN下有顯著響應(yīng)，II優(yōu)084則不同，在LN下高響應(yīng)，在MN和HN下無(wú)顯著響應(yīng)。就根系生物量而言，武運(yùn)粳23在LN下無(wú)響應(yīng)，在MN和HN下高響應(yīng)，而II優(yōu)084同樣是在LN下高響應(yīng)，MN和HN下無(wú)顯著響應(yīng)?？傮w來(lái)說(shuō)，武運(yùn)粳23更傾向于在MN和HN下對(duì)高CO2有響應(yīng)，而II優(yōu)084則更傾向于在LN下有顯著響應(yīng)。相似的結(jié)果也表現(xiàn)在根系的不定根數(shù)目、總根長(zhǎng)、根表面積和根體積等方面。對(duì)武運(yùn)粳23而言，低N條件可能限制了C的同化利用，因此各生長(zhǎng)指標(biāo)無(wú)顯著響應(yīng)，這與前人的FACE試驗(yàn)結(jié)果相一致[5-12]。對(duì)II優(yōu)084而言，N充足時(shí)無(wú)明顯高CO2響應(yīng)，可能與其苗期生長(zhǎng)速率較快有關(guān)，機(jī)體能夠有效利用有限的C資源用于自身生長(zhǎng)，C源可能不是其生長(zhǎng)的主要限制因子，而在LN下，機(jī)體能夠高效利用有限的N，此時(shí)C源成為主要限制因子，因此II優(yōu)084能夠高響應(yīng)。推測(cè)II優(yōu)084有更強(qiáng)的C、N協(xié)同能力。

瓊脂板培養(yǎng)數(shù)據(jù)顯示，除200 g/kg蔗糖處理外，其余處理下武運(yùn)粳23根系對(duì)高蔗糖響應(yīng)均大于II優(yōu)084，且100 g/kg蔗糖處理時(shí)最顯著。同時(shí)，總根長(zhǎng)的響應(yīng)差異主要表現(xiàn)在根系直徑位于0 ~ 0.2 mm之間的根系長(zhǎng)度。在10、50、100 g/kg 蔗糖處理下，雖然武運(yùn)粳23總根長(zhǎng)相對(duì)II優(yōu)084來(lái)說(shuō)有明顯的響應(yīng)優(yōu)勢(shì)，但其根系平均直徑卻偏低(圖4D)，導(dǎo)致雖然表面積仍有較大趨勢(shì)但根系體積卻與II優(yōu)084相當(dāng)。反過(guò)來(lái)說(shuō)，雖然兩者的根體積相同，但武運(yùn)粳23能分配更多的能量用于生長(zhǎng)根系的長(zhǎng)度而非讓根變得粗壯。這樣使根系變得細(xì)長(zhǎng)，增加根系吸收面積而更有利于養(yǎng)分的吸收和生物量的積累。

我們之前的田間試驗(yàn)結(jié)果顯示，在水稻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期以及生殖生長(zhǎng)期，高應(yīng)答品種II優(yōu)084無(wú)論是地上部還是根系生物量對(duì)高CO2的響應(yīng)均明顯高于低應(yīng)答品種武運(yùn)粳23，而本文中試驗(yàn)結(jié)果顯示低應(yīng)答品種武運(yùn)粳23在幼苗期對(duì)高CO2和高濃度蔗糖的響應(yīng)更顯著，說(shuō)明在水稻生長(zhǎng)發(fā)育的不同時(shí)期，不同品種對(duì)高C環(huán)境的響應(yīng)也不盡相同。

根系對(duì)植物生物量積累起著重要的作用，根系發(fā)育程度的好壞直接影響?zhàn)B分的吸收利用。高CO2條件下水稻根系的生長(zhǎng)和形態(tài)變化的研究直接關(guān)系未來(lái)高CO2條件下的糧食安全問(wèn)題。CO2濃度升高及其與其他環(huán)境因素的互作對(duì)水稻根系的影響，及不同基因型水稻根系對(duì)高CO2的響應(yīng)差異機(jī)制與養(yǎng)分吸收的關(guān)系，還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本文同時(shí)運(yùn)用兩種方法對(duì)水稻苗期的高C環(huán)境進(jìn)行模擬，且獲得的結(jié)果一致。比較兩個(gè)產(chǎn)量對(duì)高CO2響應(yīng)有顯著差異的水稻品種的根系在幼苗時(shí)期對(duì)高C環(huán)境的響應(yīng)。結(jié)果證明，苗期水稻根系對(duì)高CO2的響應(yīng)與氮素供應(yīng)濃度有關(guān)。低氮條件下，產(chǎn)量高應(yīng)答品種II優(yōu)084根系響應(yīng)更顯著；而正常氮和高氮條件下產(chǎn)量低應(yīng)答品種武運(yùn)粳23根系對(duì)高C的響應(yīng)更顯著，說(shuō)明在水稻生長(zhǎng)發(fā)育的不同時(shí)期，不同品種對(duì)高C環(huán)境的響應(yīng)也不盡相同。

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Response of Root Morphology in Seedling Stage of Different Rice Cultavars to High Carbon Condition

WU Jingjing1,2, SHI Weiming1*

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Two rice cultivars, Wuyunjing23 (WYJ) and IIyou084 (IIY), have a different response to elevated [CO2] in their seed yield. It is not clear how their seedling root respond to high [CO2]. In this study, hydroponic culture and agar plate culture were utilized to explore the difference in WYJ and IIY response to elevated C condition in seedling root morphology. The results of hydroponics experiment showed that the elevated [CO2] increased shoot biomass of IIY by 28.5% under low nitrogen condition, and the dry weight of root was significantly responsive to high [CO2] at seedling stage. The number of adventitious roots was not increased significantly, and the total root length played a more important role in root biomass response. The total root length of IIY increased by 26.3% under high [CO2], and the root length in both levels of root diameter had high response. The response of shoot and root biomass of WYJ was not significant under low nitrogen level, while it is not the case under normal and high nitrogen levels. Under normal nitrogen condition, the response of WYJ shoots to high [CO2] was not significant, while its root biomass was increased significantly by high [CO2]. The number of adventitious roots was increased by 25.8%, while the total root length was increased by 45.0%. The root length in both levels of root diameter had high response. IIY did not respond significantly under normal nitrogen. At the high nitrogen level, the shoots biomass of WYJ was increased by 35.5% under high [CO2], the root biomass was increased by 80.3%, the number of adventitious roots was increased by 38.5%, and the root mean diameter was increased by 16.7%. The total root length had no response to elevated [CO2], and the biomass of IIY had no significant difference under high nitrogen condition. At the same time, WYJ showed higher response in the root surface area and volume to high [CO2] than IIY under normal nitrogen and high nitrogen conditions. The results of agar plate culture test were consistent with the results of water culture test, and response of WYJ root morphology to high concentration of sucrose was higher than that of IIY. The results showed that the different response to high C condition between cultivars would not change with different culture conditions. Different from the response in middle and late growth stage, response of seedlings root biomass and morphology to high [CO2] was more significant in WYJ than in IIY at normal nitrogen level, which shows that the response of rice yield are not always consistent with the response of seedling growth. The high response of seedling growth may not reflect the high response of later yield.

High C condition; Culture; Cultivars; Root morphology

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31430095)資助。

wmshi@issas.ac.cn)

吳晶晶(1989—)，女，山西臨汾人，博士研究生，主要從事水稻分子生理研究。E-mail: jjwu@issas.ac.cn

S511

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.06.002