侯明 ，楊心瀚 ，霍巖 ，羅萍

1. 桂林理工大學(xué)化學(xué)與生物工程學(xué)院，廣西 桂林 541004；2. 廣西高校食品安全與檢測重點實驗室，廣西 桂林 541004

釩（V）是人和動物必需的微量元素，但超過一定限度有害人體健康。V 不是植物必須的微量元素，過量V 會影響大豆和水稻的正常生長（鄒寶方等，1992；侯明等，2014）。V 顯著影響鷹嘴豆植物中蛋白質(zhì)含量，使植物生物量和根長等明顯減少（Imtiaz et al.，2015）。有研究表明，V 對植物更具流動性和毒性（Panichev et al.，2006；Xiao et al.，2015；Larsson et al.，2013），因此，了解V 的生物學(xué)作用對評價V 對環(huán)境和生物系統(tǒng)的潛在風(fēng)險很重要。近年來，V污染對土壤和生物的影響已引起人們關(guān)注，Saco et al.（2013）研究了V 脅迫下菜豆（Phaseolus vulgarisL. cv）根和葉的形貌和超微結(jié)構(gòu)，表明當(dāng)V 處理濃度增加，菜豆根和葉形貌發(fā)生變化，葉片中葉綠體數(shù)量減少，細(xì)胞類囊體解體，葉V 含量總是遠低于根V 含量。Tian et al.（2014）研究發(fā)現(xiàn)，土壤生物活性會提高大白菜對V 的提取性，大白菜主要在根部積累V，V 從根部到地面部分的轉(zhuǎn)運率較低。Teng et al.（2013）研究表明，土壤中加入V 質(zhì)量濃度為0—400 mg·kg-1，V 主要富集在苜蓿根部，在地上部分略有積累。Yang et al.（2017）研究了土壤中V 對大豆不同生長階段的毒性，高濃度V（Ⅴ）推遲了大豆萌發(fā)和生長，細(xì)胞壁V 濃度與根部總V 濃度比例隨土壤中V（Ⅴ）濃度增加而增加。Imtiaz et al.（2018）探明，V 誘導(dǎo)使鷹嘴豆生物量、根系和幼苗長度顯著降低，根系積累的V 大于幼苗；隨著V 濃度增加，酶活性（SOD、CAT 和POD）和離子泄漏呈線性增加，蛋白質(zhì)含量和耐受性指數(shù)顯著下降，細(xì)胞活力受到嚴(yán)重?fù)p害。這些研究表明，低濃度V 處理促進植物生長，高濃度V 對植物產(chǎn)生毒性。然而，迄今為止，植物對V 的耐受機制仍然有限，對V 污染地區(qū)環(huán)境進行準(zhǔn)確的風(fēng)險評估仍有困難。由于采礦和冶煉活動增加，在中國西南地區(qū)有26.49%土壤被V 污染（Yang et al.，2017），因此，有必要進一步探明土壤-植物系統(tǒng)中V 的生物利用率以及V 的植物毒性和耐性。

研究植物在重金屬脅迫下亞細(xì)胞組分的分布特征可以闡明植物的耐性機理。近年來，人們研究了玉米和水稻植株中Cd（Zhang et al.，2019；He et al.，2008；唐杰等，2016）和Y（Zheng et al.，2018），小麥中Pb 和Cu（楊素勤等，2015；蘇忠亮等，2018），以及大豆幼苗中Mo（Xu et al.，2018）的亞細(xì)胞分布。這些研究結(jié)果表明，金屬在植物細(xì)胞不同部位的分布大多數(shù)遵循：細(xì)胞壁＞可溶性分?jǐn)?shù)＞細(xì)胞器的順序，在細(xì)胞壁和可溶性組分的所占比例之和可達85%以上，說明植物為了抑制重金屬對其的傷害，總會將金屬分布在對植物生長相對不太重要的細(xì)胞器官。但金屬在不同植物或同一物種不同品種中的細(xì)胞分布有顯著差異（Liu et al.，2014；Xin et al.，2017）。因此，研究V 在植物體內(nèi)的亞細(xì)胞分布，對闡明V 對植物的毒理和植物耐受性有重要意義。根據(jù)健康風(fēng)險評估，廣西也被標(biāo)記為V 的優(yōu)先控制區(qū)域（Yang et al.，2017），大量有色金屬的開采、冶煉和加工，使土壤受到不同程度V 污染，將會影響到玉米作物的生長發(fā)育，可能導(dǎo)致玉米產(chǎn)量和質(zhì)量降低，進而影響到人體健康。為了進一步闡明V在玉米作物的富集特性和毒性機理，筆者采用水培試驗，研究了V 污染下不同品種甜玉米幼苗中V 的亞細(xì)胞分布及動態(tài)變化，旨在為探明不同品種玉米體內(nèi)V 的富集規(guī)律和植物耐受機制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試玉米（Zea maysL.）種子選取廣西具有代表性且廣泛種植的益甜608（廣西浩凱生物科技有限公司）和美甜糯一號（大民種業(yè)股份有限公司）。

1.2 試驗設(shè)計和處理

挑選籽粒飽滿的玉米種子，置于質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.3% H2O2中消毒30 min，用純水洗凈后溫水浸泡1h，于30 ℃烘箱中恒溫催芽。培育玉米所用的容器為30 cm×24 cm×10 cm 的不透明塑料方盆，盆上蓋有33 cm×26.5 cm 帶孔（48 個直徑2.3 cm 的孔洞）PVC 隔板。將已萌發(fā)小芽的玉米種子播種于隔板每個圓孔上的定植籃中，每盆定株48 株，24 h 供氧進行水培培養(yǎng)。待幼苗長至2 片葉時，用1/2 Hoagland 營養(yǎng)液培養(yǎng)，待玉米幼苗長至“兩葉一心”時，用Hoagland 全營養(yǎng)液培養(yǎng)，待玉米幼苗長到第3 片葉時，挑選長勢一致的幼苗用含V 的營養(yǎng)液培養(yǎng)。每個品種均設(shè)置4 個處理，V 脅迫質(zhì)量濃度分別為0、5、15、30 mg·L-1（V 以NH4VO3形式添加），每種處理重復(fù)5 盆，兩個品種共計40 盆，營養(yǎng)液每4 天更換一次（調(diào)節(jié)溶液pH 為5.5—6.5）。培養(yǎng)4、8、12 d 后分別采集每個處理80 株，10 株為一個試樣，分根和莖葉用清水沖洗（根系于0.02 mol·L-1EDTA 溶液中浸泡10 min，以除去表面吸附的金屬離子），再用純水洗凈。用濾紙吸干表面水分。將根系和莖葉分別剪碎，準(zhǔn)確稱取根系0.50 g和莖葉2.00 g，置于-20 ℃冰箱中備用。

1.3 試驗方法

1.3.1 玉米組織的亞細(xì)胞組分分離方法

按楊居榮等（1993）方法改進。將適量冷藏的鮮樣與預(yù)冷的亞細(xì)胞提取液（0.05 mol·L-1Tris-HCl，pH 7.5，0.25 mol·L-1蔗糖和0.001 mol·L-1二硫蘇糖醇）以1:10（m/V）的比例混勻，在冰浴上迅速研磨成勻漿。使用差速離心技術(shù)分離植物組織。將勻漿液在冷凍離心機中以1 500 r·min-1離心20 min，沉淀部分為細(xì)胞壁（F1）；上清液繼續(xù)以2 500 r·min-1離心10min，沉淀部分為細(xì)胞核（F2），上清液再以10 000 r·min-1離心30 min，沉淀為線粒體和葉綠體（F3），上清液為可溶性溶液（F4），所有步驟在4 ℃下進行。

1.3.2 樣品中V 含量的測定

將一定量植物鮮樣磨成勻漿后，置于150 mL錐形瓶中（測定V 總量），同上述分離V 的亞細(xì)胞各組分一起，加入5:2（V/V）的HNO3和H2O2，置于數(shù)顯控溫電熱板上充分消化至澄清，純水定容后，利用 ICP-MS（1288090 iCAP Q Operating Manual，Rev.B）測定試樣中V 含量。采用國家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)GBW 10015（GSB-6 菠菜）監(jiān)控樣品中V含量的測定結(jié)果。

1.4 數(shù)據(jù)處理

轉(zhuǎn)運系數(shù)(translocation factor，TF)=莖葉V 質(zhì)量分?jǐn)?shù)(μg·g-1)/根系V 質(zhì)量分?jǐn)?shù)(μg·g-1)（Tiwari et al.，2011）。采用Microsoft Excel 2010 對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，運用Duncan 多重比較法進行顯著性差異分析（P＜0.05）。結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD，n=3）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種玉米幼苗中V 的積累分布和轉(zhuǎn)運

由表1 可知，在不同時間不同的V 濃度處理下，兩個品種玉米根和莖葉中V 濃度均為：根遠大于莖葉。益甜608 根部V 含量約占總量的63.75%—98.82%，美甜糯一號為73.91%—98.65%，可見，根系是玉米吸收和儲存V 的主要部位，限制了V向地上部的運輸。在不同時間，隨著V 處理濃度增大，兩個品種玉米根部和莖葉中富集的V 含量升高，與對照比較差異顯著（P＜0.05）。在V 脅迫4、8 和12 d，V 處理從5 mg·L-1增至30 mg·L-1時，與對照相比較，益甜608 玉米根部V 含量分別增加了35.7—178.5、25.5—75.5、67.1—195.0 倍，莖葉增加了0.8—5.3、1.4—32.8、2.4—13.4 倍；美甜糯一號根部分別增加了24.9—81.7、10.2—44.9、178.1—231.6 倍，莖葉部分別增加了2.8—10.4、4.6—21.3、6.9—20.4 倍。顯然，兩個玉米品種根部V 含量的增幅遠大于莖葉部，脅迫12 d，美甜糯一號根部增幅大于益甜608。在相同V 濃度處理下，隨著V 脅迫時間增加，玉米不同器官中V 含量增大后又降低，在脅迫8 d 時達最大。當(dāng)V 處理為30 mg·L-1，脅迫8 d，益甜608 根部V 質(zhì)量分?jǐn)?shù)達305.74 μg·g-1，莖葉中V 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為18.14 μg·g-1；美甜糯一號根部為319.80 μg·g-1，莖葉部為8.41 μg·g-1，與對照比較差異顯著（P＜0.05）。說明兩個品種玉米對V吸收積累的特性差異在莖葉表現(xiàn)得更明顯。

表1 兩種玉米根和莖葉中V 質(zhì)量分?jǐn)?shù) Table 1 Mass fraction of V in shoots and roots of two sweet maize varieties ω(Fresh)/(μg·g-1)

不同脅迫時間，玉米幼苗對V 的轉(zhuǎn)運系數(shù)（TF值）變化不同。隨著V 處理濃度增大，除對照外，在V 脅迫4 d，植物對V 的轉(zhuǎn)運系數(shù)呈逐漸減小的趨勢；在8 d 和12 d 的TF 值則有所增加，但始終小于對照（表1）。在V 處理濃度范圍內(nèi)，益甜608 的TF 值變化范圍為0.568—0.016，美甜糯一號的TF 值在0.353—0.014。除對照外，隨著脅迫時間增加，兩個品種玉米幼苗的轉(zhuǎn)運系數(shù)大多呈現(xiàn)升高后降低的變化趨勢，在V 處理8 d，益甜608 和美甜糯一號的最大TF 值分別為0.059 和0.036，均小于0.1。兩個品種玉米幼苗具有較低的TF 值，表明V 由植株根部向地上部轉(zhuǎn)運的能力受限，植物的這種主動保護可使地上部組織免受過量V 的傷害。

表2 兩種玉米幼苗根中V 的亞細(xì)胞分布 Table 2 Subcellular distribution of V in roots of two sweet maize cultivars seedlings ω(Fresh)/(μg·g-1)

圖1 兩種玉米幼苗根中V 的亞細(xì)胞分配比例 Fig. 1 Subcellular distribution proportion of V in roots of two sweet maize varieties seedlings

2.2 不同品種玉米幼苗根中V 的亞細(xì)胞分布

亞細(xì)胞分析結(jié)果（表2，圖1）可見，不同V濃度處理下，不同品種玉米根中V 的亞細(xì)胞分布比例順序為：益甜608，細(xì)胞可溶性組分(F4)＞細(xì)胞壁(F1)＞細(xì)胞核(F2)＞線粒體和葉綠體（F3），F(xiàn)4和F1二者比例之和為72.34%—83.75%；美甜糯一號，細(xì)胞壁(F1)＞細(xì)胞可溶性組分(F4)＞細(xì)胞核(F2)＞線粒體和葉綠體（F3），F(xiàn)1和F4比例之和為76.24%—85.98%。兩個品種玉米根系在細(xì)胞器（F2和F3）中分配較少（14.02%—27.66%），可見，在玉米根部，V 被固定在細(xì)胞壁和液泡區(qū)格化，進入細(xì)胞器的V 較少。隨著V 處理濃度的增加，玉米根系亞細(xì)胞各組分V含量明顯增加，與對照比較差異顯著（P＜0.05）（表2）。兩個品種玉米根系亞細(xì)胞組分含量分配比變化相似，隨著V 處理濃度增加，F(xiàn)1分配比例增大，而F4分配比例下降，益甜608 和美甜糯一號的F1分配比例分別從 22.04%和 30.31%增加到57.11%和62.15%，F(xiàn)4的從50.30%和45.94%降低到26.64%和23.82%，而F2和F3的分配比例變化不大（圖1）。

2.3 不同品種玉米幼苗莖葉中V 的亞細(xì)胞分布

由表3 圖2 可知，兩個品種玉米莖葉的亞細(xì)胞各組分V 含量分配比例表現(xiàn)出不同規(guī)律，益甜608的細(xì)胞可溶性組分(F4)＞細(xì)胞壁(F1)＞細(xì)胞核(F2)=線粒體和葉綠體（F3），F(xiàn)4和F1二者比例之和為75.84%-82.34%；低質(zhì)量濃度V 處理（＜15 mg·L-1）時，美甜糯一號的細(xì)胞可溶性組分(F4)＞細(xì)胞壁(F1)＞細(xì)胞核(F2)=線粒體和葉綠體（F3），高質(zhì)量濃度V 處理（≥15 mg·L-1）時，細(xì)胞壁(F1)＞細(xì)胞可溶性組分(F4)＞線粒體和葉綠體(F3)＞細(xì)胞核（F2），F(xiàn)1和F4比例之和為71.94%-86.55%。隨著V 處理濃度增大，美甜糯一號莖葉亞細(xì)胞各組分的V 含量差異均達顯著水平（P＜0.05），益甜608 除脅迫4 d 外，其余亞細(xì)胞組分V 含量在低濃度V 處理下差異均不顯著（P＜0.05）（表3）。與根部比較，不同品種玉米莖葉部亞細(xì)胞組分含量分配比變化有所不同，益甜608 的F1分配比下降（44.61%—25.88%），F(xiàn)4分配比升高（31.33%—55.29%）；而美甜糯一號的F1分配比升高（23.52%—53.94%），F(xiàn)4的分配比下降（48.42%—32.62%），玉米莖葉的F2（12.55%—9.31%）和F3（11.71%—8.35%）的分配比變化較?。▓D2）。

表3 兩種玉米幼苗莖葉中V 的亞細(xì)胞分布 Table 3 Subcellular distribution of V in shoots of two sweet maize varieties seedlings ω(Fresh)/(μg·g-1)

圖2 兩種玉米幼苗莖葉中V 的亞細(xì)胞分配比例 Fig. 2 Subcellular distribution proportion of V in shoots of two sweet maize varieties seedlings

2.4 不同脅迫時間對V 的亞細(xì)胞分布影響

在同一時間，隨著V 濃度增加，玉米幼苗根和莖葉中亞細(xì)胞各組分V 含量均增加，尤其根部增加顯著。在相同V 濃度處理下，隨著時間增加，不同品種玉米幼苗V 的亞細(xì)胞組分分配變化不同，V 處理質(zhì)量濃度為5 mg·L-1時，與4 d 比較，8 d 和12 d的益甜608 莖葉中，F(xiàn)1分配比分別下降了15.95%和24.13%，F(xiàn)4增加了14.11%和22.97%，根中F1比例增大了22.76%和49.81%，F(xiàn)4下降了4.96%和13.26%；美甜糯一號莖葉和根中，F(xiàn)1比例增加了18.19%和27.42%，5.01%和34.60%；F4比例下降了5.87%和7.96%，8.32%和28.88%。時間越長，植物根系中F1分配比增加越大，細(xì)胞壁對V 的沉積能力提高，成為V 的主要積累場所。

3 討論

3.1 玉米幼苗對V 的吸收積累和耐性

一些研究結(jié)果（Teng et al.，2013；Qian et al.，2014；Chongkid et al.，2007）表明，植物首先在根部富集V，再向地上部轉(zhuǎn)運，植物中V 濃度分布依次為：根＞葉片＞莖＞子粒。司江英等（2008）研究也表明，在添加Cu 的土培玉米植物中，Cu 濃度分布以根＞＞葉＞莖＞子粒的順序。本研究中，當(dāng)用不同V 濃度處理，兩個品種玉米幼苗根部對V 的積累均遠大于莖葉部，根部分配比例高達約98%，這和前人的研究結(jié)果一致。顯然，玉米植株根部是存儲V的主要器官，玉米幼苗根部對V 的富集，可以降低V 在植物中的生物有效性，減少V 對地上部的毒害。從本研究時間動力學(xué)吸收特性來看，當(dāng)V 脅迫時間較短（4 d），兩個品種玉米幼苗生長較好，吸收積累V 量相差不大；隨著時間增加，在不同V 濃度處理下，玉米幼苗根系和莖葉中V 含量均先增加后降低，這與李紅婷等（2015）研究結(jié)果一致。可能是隨著玉米植株培養(yǎng)時間增加，重金屬在玉米根細(xì)胞內(nèi)部和外部流速達到平衡，根系V 含量不再增加，使兩種玉米幼苗對V 的吸收在第8 天時達最大值。在V 處理后期，玉米幼苗莖葉有枯萎癥狀，這也影響植物對V 的吸收，導(dǎo)致植物中V 含量降低。兩個品種玉米各器官積累V 含量不同，表明不同品種玉米對V 的吸收機制不同。

植物的轉(zhuǎn)運系數(shù)（TF）指植物將金屬從根系到莖葉轉(zhuǎn)運的能力，TF 值越大，植物對金屬的轉(zhuǎn)運能力越強。在脅迫時間較短（4 d）時，隨著V 處理濃度增大，兩個品種玉米幼苗TF 值減小，而脅迫時間延長，TF 值則有所增大，但除對照外TF 值均小于0.1，表明玉米幼苗對V 的遷移能力較低，這就有利于將V 固持在根系，從而避免V 對植物莖葉部組織的損傷。程海寬等（2015）研究結(jié)果表明，不同品種玉米對Pb 的耐受性不同，Muhammad et al.（2018）研究兩種芥末基因型中，根系積累的V 都高于芽，而紫芥末對V 耐受性較高。同理，不同品種玉米對V 的吸收能力不同，其遷移能力和耐性也存在差異，當(dāng)V 脅迫時間增加，美甜糯一號根系V含量比例增加達98.6%，而TF 值小于益甜608，表明對V 的耐性較好?？梢酝茰y玉米對V 的耐性機理為：外部適量V 不僅會誘導(dǎo)玉米幼苗體內(nèi)谷胱甘肽（GSH）和植物螯合素（PCs）的合成，而且細(xì)胞質(zhì)中的GSH 和PCs 能與V 生成穩(wěn)定硫肽復(fù)合物，降低其對植物的危害，而玉米根系比莖葉合成更多的GSH 和PCs，抵御V 的毒害作用大于莖葉，使玉米的耐性增強（Hou et al.，2019）。玉米植物能將吸收的V 隔離在植物根部，阻止其向地上部分運輸，不表現(xiàn)出明顯的中毒癥狀，所以玉米植物為耐受非超富集型植物（Sekhar et al.，2011）。

3.2 V 在兩種玉米幼苗中亞細(xì)胞分布

植物亞細(xì)胞組分中細(xì)胞壁的果膠、半纖維素和纖維素等大分子物質(zhì)能與重金屬結(jié)合將其固定（沈奕昕等，2018；Francine et al.，2014）。液泡是所有有毒物質(zhì)在植物體內(nèi)的終點站，轉(zhuǎn)運至液泡的重金屬與蘋果酸、檸檬酸、草酸等結(jié)合以及與非蛋白巰基（NPTs）等鰲合，實現(xiàn)金屬離子的區(qū)域化隔離，從而降低游離金屬離子的毒害（Pittman，2005；Brunetti et al.，2015）。本研究結(jié)果表明，在外源V的脅迫下，兩個品種玉米幼苗根系和莖葉中，細(xì)胞壁（F1）和細(xì)胞可溶性組分（F4）是植物V 積累的主要部位，二者比例之和根系達86%。莖葉部達87%，而進入細(xì)胞器的V 分配較少，表明玉米植株細(xì)胞壁V 的沉降和液泡區(qū)隔化作用是植物體內(nèi)部抵御V 脅迫的兩個重要過程。Fu et al.（2011）研究了美洲商陸對Cd 的耐性和解毒機制，在植物根和葉中Cd 主要位于可溶性部分和細(xì)胞壁中；Xu et al.（2018）研究發(fā)現(xiàn)，大豆幼苗根和葉中大約90%的Mo 在可溶性組分和細(xì)胞壁中積累，根富集的Mo 比葉片更高；楊素勤等（2015）研究結(jié)果表明，2 種小麥體內(nèi)Pb 主要存在于細(xì)胞壁和細(xì)胞液中，其合量占小麥體內(nèi)Pb 總量的72%—86%，本研究結(jié)果與前人相似。植物吸收的V 與細(xì)胞壁的多糖、蛋白質(zhì)等結(jié)合，這就限制了金屬的跨膜轉(zhuǎn)運，以便維持植物細(xì)胞正常的生理活動。當(dāng)細(xì)胞壁的活性基團與V 結(jié)合達到飽和后，多余的金屬就會進入細(xì)胞內(nèi)，此時植物細(xì)胞內(nèi)的第二層保護機制被啟動，細(xì)胞內(nèi)分泌出的物質(zhì)如高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等可以將金屬區(qū)隔化而固定在液泡中，防止金屬傷害細(xì)胞器。玉米幼苗中V 還會與細(xì)胞質(zhì)中的非蛋白巰基如谷胱甘肽或植物螯合素結(jié)合，使V 的毒性進一步降低（Hou et al.，2019）。美甜糯一號玉米根部F1和F4分配比之和大于益甜608，更有利于對V 的解毒作用。隨著V 處理濃度的增加，兩個品種根系細(xì)胞壁（F1）分配比例增加，可溶性組分（F4）比例下降，但莖葉中兩組分比例變化不同，益甜608 的F1比例減小，F(xiàn)4比例增加，美甜糯一號的F1和F4變化相反。兩個品種玉米幼苗細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞壁和可溶性組分分配比變化的此長彼消，是植物能夠抵抗過量V 毒害的主要機制。隨著V 脅迫時間延長，玉米根系F1的分配比例增加，表明植物根系細(xì)胞壁對V 沉積能力的提高，可以有效抑制V 向細(xì)胞器和地上部的轉(zhuǎn)移，避免了過量V 進入玉米莖葉組織，大大降低其毒性。V 在玉米根中的大量積累可能與植物體內(nèi)V 的亞細(xì)胞分布特征有很大關(guān)系。

唐杰等（2016）在研究不同水稻品種組織細(xì)胞中Cd 的轉(zhuǎn)運分配中發(fā)現(xiàn)，低積累水稻品種根系F1、F4等含量顯著高于高積累水稻品種；He et al.（2008）研究結(jié)果表明，在Cd 處理下，與野生型相比，突變型水稻植物生物量減少，可能是由于根系和葉片的細(xì)胞器分?jǐn)?shù)中Cd 的分布較高，從而表現(xiàn)出更強的癥狀。這些結(jié)果說明同類植物品種不同表現(xiàn)出不同的耐性。益甜608 根細(xì)胞中的V 主要分配于細(xì)胞可溶部分（F4），而美甜糯一號則分布于細(xì)胞壁（F1），這可能與不同品種玉米幼苗對V 的耐性差異有關(guān)。要進一步闡明玉米對V 的解毒機制，還需結(jié)合超微結(jié)構(gòu)的變化等深入研究。

4 結(jié)論

（1）兩個品種玉米幼苗根系V 含量顯著高于莖葉部，且具有較低的V 轉(zhuǎn)運能力（TF＜0.1），限制了V 在植物組織中的移動，避免了過量V 對玉米幼苗的傷害。玉米植物是V 的耐性植物。

（2）無論是在玉米幼苗根細(xì)胞或莖葉細(xì)胞中，V 主要富集在細(xì)胞壁（F1）和可溶性組分（F4），在細(xì)胞器中分配較少。隨著V 處理濃度和脅迫時間增加，細(xì)胞壁固持和液泡區(qū)隔化的相互協(xié)調(diào)，是玉米植物應(yīng)對V 脅迫的主要耐性機制。

（3）不同品種玉米對V 具有不同的解毒機制，美甜糯一號主要依靠細(xì)胞壁的沉積作用，而益甜608 則是可溶性組分的區(qū)隔化作用。甜糯一號玉米根部吸收的V 更多位于細(xì)胞非生理活動區(qū)，植物對V 的耐性更好。