蘭蓉 沈榮 王佔(zhàn)剛

摘要：為探究光質(zhì)對(duì)螺旋藻抗氧化成分和活性的影響規(guī)律，以發(fā)光二極管（LED）為光源，以白光為對(duì)照，在5種單色光和5種紅藍(lán)組合光下培養(yǎng)螺旋藻，測(cè)定其次生代謝類(lèi)抗氧化成分含量、抗氧化酶活性和總抗氧化能力。結(jié)果表明：藍(lán)光顯著提高螺旋藻維生素C含量、黃酮含量、抗氧化酶活性和總抗氧化能力;黃光組的維生素C含量、黃酮含量、總抗氧化能力最低;綠光和藍(lán)光顯著提高維生素E含量;紅光組的維生素E含量、抗氧化酶活性最低;藍(lán)光比例為20%的紅藍(lán)組合光處理后，螺旋藻維生素C和黃酮含量達(dá)到最高值;藍(lán)光比例為30%的紅藍(lán)組合光處理后，維生素E含量、抗氧化酶活性和總抗氧化能力達(dá)到最高值。因此，藍(lán)光和紅藍(lán)組合光是螺旋藻合成抗氧化成分的高效光質(zhì)，藍(lán)光比例為20%～30%的紅藍(lán)組合光最利于螺旋藻抗氧化成分的合成和積累。

關(guān)鍵詞：發(fā)光二極管;光質(zhì);螺旋藻;抗氧化

中圖分類(lèi)號(hào)： S968.4?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）20-0184-04

螺旋藻又稱(chēng)藍(lán)細(xì)菌（cyanlbacteria），是地球上最古老的光合生物之一。國(guó)內(nèi)外大量研究表明[1-3]，螺旋藻營(yíng)養(yǎng)全面且富含多種抗氧化活性成分，是一種安全可靠的天然抗氧劑，可以提高機(jī)體的抗氧化能力，對(duì)抗活性氧及自由基引發(fā)的脂質(zhì)過(guò)氧化及相關(guān)疾病。因此，提高螺旋藻中抗氧化活性成分含量從而進(jìn)一步改善其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)具有重要意義。

發(fā)光二極管（LED）燈具有體積小、節(jié)能、壽命長(zhǎng)、波長(zhǎng)可控和熱輻射低等優(yōu)勢(shì)，目前已經(jīng)成為受控環(huán)境中植物生長(zhǎng)所用的首選光源[4-5]。一些植物方面的研究表明，通過(guò)優(yōu)化光質(zhì)條件可以提高植物中抗氧化活性成分的含量。增加藍(lán)色LED光質(zhì)比例可促進(jìn)櫻桃番茄果實(shí)中番茄紅素和類(lèi)黃酮的形成[6]。紅光能夠明顯地增加豌豆苗β-胡蘿卜素的含量以及對(duì)健康有益的營(yíng)養(yǎng)成分的抗氧化活性[7]。目前，關(guān)于光質(zhì)對(duì)螺旋藻生長(zhǎng)和形態(tài)影響的研究較多[8-11]，而對(duì)抗氧化活性成分積累的研究鮮有報(bào)道。本研究采用不同的LED光源，設(shè)置5種單色光和5種紅藍(lán)組合光對(duì)鈍頂螺旋藻進(jìn)行培養(yǎng)，探究不同光質(zhì)對(duì)螺旋藻抗氧化成分和活性的影響規(guī)律，篩選螺旋藻高效培養(yǎng)光質(zhì)條件，為定向培育螺旋藻的光環(huán)境調(diào)控技術(shù)和改善螺旋藻營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

鈍頂螺旋藻（Spirulina platensis），由中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所藻類(lèi)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2?試驗(yàn)方法

1.2.1?螺旋藻的培養(yǎng)

鈍頂螺旋藻按照3.5%（體積分?jǐn)?shù)）的接種量接種在裝有適量Z氏培養(yǎng)液[12]的氣升式光反應(yīng)器中。光源為深圳方洲照明有限公司的LED燈珠，反應(yīng)器中心的光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）為3.90 mW/cm2。反應(yīng)器的培養(yǎng)溫度為25 ℃，CO2濃度為500 mg/L，通氣量為0.6 L/min，光周期為23 h/d，培養(yǎng)周期為7 d，重復(fù)3次[13]。試驗(yàn)設(shè)10種光質(zhì)處理：白光（全光譜，W）、紅光（620～630 nm，R）、黃光（580～590 nm，Y）、藍(lán)光（460～470 nm，B）、綠光（520～530 nm，G）、紅光 ∶藍(lán)光=9 ∶1（9R1B，紅光比例90%）、紅光 ∶藍(lán)光=8 ∶2（8R2B，紅光比例80%）、紅光 ∶藍(lán)光=7 ∶3（7R3B，紅光比例70%）、紅光 ∶藍(lán)光=6 ∶4（6R4B，紅光比例60%）、紅光 ∶藍(lán) 光=5 ∶5（5R5B，紅光比例50%），以白光作為對(duì)照。

1.2.2?螺旋藻樣品的前處理

培養(yǎng)結(jié)束后，收集螺旋藻藻液，用400目濾網(wǎng)過(guò)濾，-20 ℃冷凍，用冷凍干燥機(jī)完全凍干后研磨，過(guò)40目篩，備用。

1.2.3?維生素C含量的測(cè)定

1.2.3.1?維生素C標(biāo)準(zhǔn)曲線的制備?稱(chēng)取25 mg維生素C，用1% HCl定容到100 mL，量取上述溶液10 mL，用1% HCl定容到100 mL，得到25 μg/mL維生素C標(biāo)準(zhǔn)溶液。分別量取上述溶液2、4、6、8、10 mL，用蒸餾水定容到25 mL，在波長(zhǎng)243 nm處測(cè)定D值。以吸光度為縱坐標(biāo)、濃度為橫坐標(biāo)制作標(biāo)準(zhǔn)曲線。結(jié)果標(biāo)準(zhǔn)方程為ρ=16.626D-0.032，r2=0.999 4。

1.2.3.2?樣品維生素C的測(cè)定?稱(chēng)取固體樣品50 mg，加1% HCl溶解定容到10 mL，超聲15 min，過(guò)濾，取過(guò)濾液2 mL加1% HCl 2 mL，用蒸餾水定容到25 mL，在波長(zhǎng)243 nm處測(cè)定D值。

1.2.4?總黃酮含量的測(cè)定

1.2.4.1?黃酮標(biāo)準(zhǔn)曲線的制備?稱(chēng)取蕓香苷10 mg，用60%乙醇完全溶解，在50 mL容量瓶中定容到刻度線，得到 0.2 mg/mL 蕓香苷對(duì)照品溶液。精密吸取蕓香苷對(duì)照品0、1、2、3、4、5 mL分別置于25 mL容量瓶中，補(bǔ)加蒸餾水使所有容量瓶?jī)?nèi)溶液在相同高度，加1 mL 5% NaNO2，室溫放置 6 min;加1 mL 10% Al（NO3）3，室溫放置6 min，加1 mol/L NaOH 10 mL，用60%乙醇定容至25 mL，搖勻放置15 min，在波長(zhǎng) 505 nm 處測(cè)定各溶液的D值，以吸光度為縱坐標(biāo)、濃度為橫坐標(biāo)制作標(biāo)準(zhǔn)曲線。結(jié)果標(biāo)準(zhǔn)方程為ρ=0.086 9D-0.000 6，r2=0.999 9。

1.2.4.2?樣品總黃酮的測(cè)定?稱(chēng)取固體樣品100 mg，加入 1 ∶25 的HCl-乙醇（1% HCl、70%乙醇）定容到10 mL，超聲15 min，取上清液2 mL，加1 mL 5% NaNO2，室溫放置6 min;加1 mL 10% Al（NO3）3，室溫放置6 min，加1 mol/L NaOH 10 mL，用60%乙醇定容至25 mL，在波長(zhǎng)505 nm處測(cè)定D值。

1.2.5?抗氧化酶活性、維生素E含量和總抗氧化能力的測(cè)定

1.2.5.1?過(guò)氧化物酶（POD，EC 1.11.1-X）活性的測(cè)定?凍干樣品10 mg溶于0.1 mol/L磷酸鹽緩沖液（pH值=7.2）中，冰水浴條件下超聲15 min，制成5%的勻漿液，4 ℃、4 000 r/min 離心10 min，上清液進(jìn)行POD活性測(cè)定。

1.2.5.2?超氧化物歧化酶（SOD，EC 1.15.1.1）活性的測(cè)定?參照“1.2.5.1”節(jié)的方法，制成2.5%的勻漿液后離心 10 min，上清液進(jìn)行SOD活性測(cè)定。

1.2.5.3?維生素E含量的測(cè)定?參照“1.2.5.1”節(jié)的方法，制成1%的勻漿液后離心10 min，上清液進(jìn)行維生素E含量測(cè)定。

1.2.5.4?總抗氧化能力（T-AOC）的測(cè)定?參照“1.2.5.1”節(jié)的方法，制成10%的勻漿液后離心10 min，上清液進(jìn)行 T-AOC 測(cè)定。

POD活性、SOD活性、維生素E含量和T-AOC的測(cè)定采用南京建成生物工程研究所試劑盒，具體測(cè)定方法參照試劑盒說(shuō)明書(shū)進(jìn)行。

1.2.6?統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS軟件的方差分析（AVONA）程序進(jìn)行方差分析，并對(duì)不同處理的平均值進(jìn)行多重比較（Duncan's，α=0.05），以P<0.05和P<0.01作為統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著和極顯著意義。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同光質(zhì)對(duì)螺旋藻次生代謝類(lèi)抗氧化劑含量的影響

光質(zhì)條件對(duì)螺旋藻次生代謝類(lèi)抗氧化劑維生素C、維生素E和總黃酮的含量有顯著影響（表1）。

由表2可知，單色光處理后，黃光組、紅光組和綠光組的維生素C含量與總黃酮含量均低于白光組（對(duì)照組），其中黃光組的維生素C含量和總黃酮含量最低，分別比對(duì)照組降低33.63%和18.83%;藍(lán)光顯著提高螺旋藻維生素C含量和總黃酮含量，分別比對(duì)照組提高6.19%和14.60%。與對(duì)照相比，綠光和藍(lán)光顯著提高維生素E的含量，分別提高 17.96% 和15.82%;黃光組與對(duì)照組的維生素E含量差異不顯著;紅光組的維生素E含量顯著低于對(duì)照組。

紅藍(lán)組合光處理后，隨著組合光中藍(lán)光比例的增加，螺旋藻維生素C、維生素E和總黃酮的含量呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢(shì)。8R2B組的維生素C含量達(dá)到最高值，比對(duì)照組增加10.73%;7R3B組的維生素C含量與對(duì)照組差異不顯著，6R4B組、5R5B組的維生素C含量均顯著低于對(duì)照組;紅藍(lán)組合光中，各處理組的維生素E含量均顯著高于對(duì)照組，其中7R3B組的維生素E含量最高，其次是8R2B組，分別比對(duì)照組提高27.39%和22.86%;8R2B、7R3B和6R4B這3組的總黃酮含量均顯著高于對(duì)照組，其中8R2B組最高，比對(duì)照組提高66.49%，其次是7R3B組和6R4B組，分別提高38.74%和36.59%，9R1B組和5R5B組的總黃酮含量與對(duì)照組差異不顯著。

可見(jiàn)，藍(lán)光有利于維生素C、維生素E和總黃酮等次生代謝抗氧化物質(zhì)的合成，紅光、黃光則分別抑制螺旋藻維生素E、維生素C和總黃酮積累;紅藍(lán)組合光總體上比單色光更有利于促進(jìn)螺旋藻次生代謝類(lèi)抗氧化劑的積累;藍(lán)光比例為20%～30%的紅藍(lán)組合光最有益于螺旋藻次生代謝類(lèi)抗氧化劑的生成。

2.2?不同光質(zhì)對(duì)螺旋藻抗氧化酶活性的影響

光質(zhì)條件對(duì)螺旋藻SOD和POD活性有顯著影響（表1）。由圖1可看出，單色光中，黃光、藍(lán)光和綠光3組的SOD活性（圖1-A）與POD活性（圖1-B）均顯著高于對(duì)照組，其中藍(lán)光組的SOD和POD活性均最高，分別是對(duì)照組的2.20倍和3.34倍;紅光組的SOD和POD活性均與對(duì)照組差異不顯著。紅藍(lán)組合光中，各試驗(yàn)組SOD和POD活性隨光質(zhì)變化的趨勢(shì)較一致，活性從高到低依次均為7R3B>8R2B>6R4B>9R1B>5R5B，其中9R1B、8R2B、7R3B和6R4B這4組的SOD與POD活性均顯著高于對(duì)照組，5R5B組的SOD活性與對(duì)照組差異不顯著，但其POD活性顯著高于對(duì)照組;隨著組合光中藍(lán)光比例的增加，螺旋藻SOD活性和POD活性均呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢(shì);藍(lán)光比例為30%時(shí)，SOD和POD活性達(dá)到最高值，分別是對(duì)照組的2.26、3.41倍，但與藍(lán)光組無(wú)顯著差異。可見(jiàn)，藍(lán)光組和紅藍(lán)組合光比其他處理組更有利于螺旋藻抗氧化酶活性的提高。

2.3?不同光質(zhì)對(duì)螺旋藻總抗氧化能力的影響

光質(zhì)條件對(duì)螺旋藻總抗氧化能力（T-AOC）有顯著影響（表1），但不同光質(zhì)對(duì)螺旋藻總抗氧化能力的影響不同（圖2）。由圖2可看出，在單色光中，藍(lán)光組與紅光組的總抗氧化能力顯著高于對(duì)照組，分別比對(duì)照組增加33.83%和 17.05%;黃光組與綠光組的總抗氧化能力顯著低于對(duì)照組，分別比對(duì)照組降低50.02%和33.03%。在紅藍(lán)組合光中，隨著藍(lán)光比例的增加，螺旋藻總抗氧化能力呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢(shì)，從高到低依次為7R3B>8R2B>6R4B>9R1B>5R5B，其中8R2B、7R3B和6R4B這3組的總抗氧化能力均顯著高于對(duì)照組，分別比對(duì)照組增加了42.82%、46.28%和 29.29%，藍(lán)光比例為30%的7R3B組總抗氧化能力最高;9R1B組和5R5B組的總抗氧化能力與對(duì)照組差異不顯著?？梢?jiàn)，紅藍(lán)組合光總體上更有利于螺旋藻總抗氧化能力的提高。

2.4?螺旋藻抗氧化成分含量與總抗氧化能力的相關(guān)性分析

由表3可知，螺旋藻中維生素C含量、總黃酮含量與其總抗氧化能力呈顯著正相關(guān)，而維生素E含量、SOD活性和POD活性與其總抗氧化能力間無(wú)顯著相關(guān)性。結(jié)果表明，螺旋藻維生素C和總黃酮含量的增加有利于提高螺旋藻的總抗氧化能力。

3?討論與結(jié)論

光質(zhì)是螺旋藻人工培養(yǎng)過(guò)程中一個(gè)重要的環(huán)境因素，它不僅能夠影響螺旋藻的生長(zhǎng)、藻絲體的形態(tài)建成和色素組成，還能夠調(diào)節(jié)螺旋藻次生代謝產(chǎn)物的合成。本研究表明，不同光質(zhì)處理對(duì)螺旋藻中維生素C、維生素E和總黃酮等次生代謝抗氧化物質(zhì)的合成和積累有顯著影響。單色光中，藍(lán)光有利于維生素C、維生素E和總黃酮等次生代謝抗氧化物質(zhì)的合成，而黃光處理的螺旋藻維生素C和總黃酮含量最低，這與前人的研究結(jié)果相符[13-15]。藍(lán)光可提高維生素C合成途徑中關(guān)鍵酶——半乳糖酸內(nèi)酯脫氫酶的活性[16]，還可刺激一些影響黃酮類(lèi)化合物合成的主要酶——苯丙氨酸裂解酶（PAL）等的活性或上調(diào)其相關(guān)基因的表達(dá)[17]，這些可能是藍(lán)光增加維生素C、維生素E和總黃酮含量的原因。紅藍(lán)組合光中，藍(lán)光比例為20%時(shí)，螺旋藻維生素C和總黃酮含量最高，藍(lán)光比例為30%時(shí)，螺旋藻維生素E含量最高，三者均高于單色光最高值，說(shuō)明紅藍(lán)組合光較單色光更有利于次生代謝抗氧化物質(zhì)的合成和積累，可能是各單色光間具有互補(bǔ)和加性效應(yīng)[18]。劉建福等的研究也表明，紅藍(lán)組合光有益于次生代謝產(chǎn)物的積累[19]。

SOD和POD是生物體抗氧化酶體系的關(guān)鍵組成部分，能清除生物體在逆境中產(chǎn)生的氧自由基，形成一定程度的保護(hù)作用，從而延緩生物體的衰老與死亡。周琳等發(fā)現(xiàn)白光、藍(lán)光處理后的茶樹(shù)愈傷組織抗氧化酶活性較高，而紅光處理后的活性則顯著低于其他處理組[20]。王虹等的研究表明，藍(lán)光可誘導(dǎo)黃瓜抗氧化酶基因的表達(dá)和酶活的上升[21]。還有研究表明，藍(lán)光處理后的茅蒼術(shù)抗氧化酶活性顯著高于紅藍(lán)組合光組[22]。原因可能是藍(lán)光具有較高的能量，易造成藍(lán)光損傷[23-24]，細(xì)胞需要合成更多的抗氧化劑來(lái)降低氧化脅迫。本研究結(jié)果與上述報(bào)道基本相符，但藍(lán)光組與紅藍(lán)組合7R3B組的SOD與POD活性水平無(wú)顯著差異。另外，本試驗(yàn)中SOD和POD活性隨光質(zhì)變化的趨勢(shì)較一致，這是因?yàn)樯矬w抗氧化酶體系是協(xié)同作用防止活性氧的損傷效應(yīng)，SOD將超氧陰離子轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O2，POD則把SOD等產(chǎn)生的H2O2變成H2O，使活性氧維持在較低水平上。

總抗氧化能力與次生代謝產(chǎn)物是否具有相關(guān)性，目前的研究結(jié)果不盡相同。任錦等的研究認(rèn)為紫背天葵葉片黃酮含量與其抗氧化活性之間存在較高的相關(guān)性[25]。但李亞華等的研究發(fā)現(xiàn)茄子果肉黃酮含量與其總抗氧化能力間無(wú)顯著相關(guān)性，而維生素C含量與其總抗氧化能力呈顯著正相關(guān)[26]。本研究中，螺旋藻總黃酮和維生素C含量與其總抗氧化能力均呈顯著正相關(guān)，表明本試驗(yàn)條件下螺旋藻的總抗氧化能力主要是由黃酮和維生素C決定的。

綜上所述，藍(lán)光顯著提高螺旋藻維生素C含量、總黃酮含量、抗氧化酶活性和總抗氧化能力，綠光和藍(lán)光顯著提高維生素E含量，而黃光抑制維生素C和黃酮的生成，紅光抑制維生素E的合成并降低抗氧化酶活性;紅藍(lán)組合光中藍(lán)光比例為20%時(shí)，螺旋藻維生素C和總黃酮含量達(dá)到最高值;藍(lán)光比例為30%時(shí)，維生素E含量、抗氧化酶活性和總抗氧化能力達(dá)到最高值。因此，紅藍(lán)組合光和藍(lán)光是螺旋藻合成抗氧化成分的高效光質(zhì)，藍(lán)光比例為20%～30%的紅藍(lán)組合光最利于螺旋藻抗氧化成分的合成和積累。本研究只考慮了光質(zhì)對(duì)螺旋藻抗氧化成分的影響，今后應(yīng)結(jié)合螺旋藻生長(zhǎng)階段、光照強(qiáng)度和光照時(shí)間等因素開(kāi)展進(jìn)一步研究，為螺旋藻的優(yōu)質(zhì)高效培養(yǎng)奠定良好基礎(chǔ)。

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