趙孟良， 趙文菊， 郭怡婷， 鐘啟文，b， 任延靖，b，②

(青海大學(xué)： a. 農(nóng)林科學(xué)院 青海省蔬菜遺傳與生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室； b. 三江源生態(tài)和高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810016)

菊芋(HelianthustuberosusLinn.)俗稱洋姜[1]、鬼子姜，隸屬于菊科(Asteraceae)向日葵屬(HelianthusLinn.)，為多年生宿根草本植物，原產(chǎn)于北美，18世紀(jì)末引入中國(guó)，其主要加工利用部位為地下塊莖，可作為腌制咸菜的原料。近年來，菊芋在食品加工[2]、生物能源[3]和動(dòng)物飼料[4]等方面得到廣泛應(yīng)用，并顯示出極大的發(fā)展?jié)摿?，成為具有重要開發(fā)價(jià)值的新興經(jīng)濟(jì)作物。此外，菊芋還具有極強(qiáng)的耐旱、耐貧瘠和耐鹽堿的能力，能夠改善脆弱的生態(tài)環(huán)境，已成為西部沙荒地區(qū)重要的防風(fēng)固沙作物之一[5]。

干旱作為世界上危害嚴(yán)重的災(zāi)害之一，長(zhǎng)期困擾著世界各國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[6]。干旱脅迫下，鴨茅(DactylisglomerataLinn.)[7]、大豆〔Glycinemax(Linn.) Merr.〕[8]、谷子〔Setariaitalica(Linn.) Beauv.〕[9]和多根蔥(AlliumfistulosumLinn.)[10]等植物的生長(zhǎng)和生理指標(biāo)均受到明顯影響。目前，已有研究者對(duì)干旱脅迫下菊芋各組織碳水化合物的變化[11]、不同菊芋品種抗旱性的比較[12]、光合特征[13]和生理生化特性[14]進(jìn)行了研究，并對(duì)干旱脅迫及復(fù)水后菊芋幼苗的生長(zhǎng)及葉片中葉綠素含量[15-16]進(jìn)行了研究，但干旱脅迫及復(fù)水對(duì)菊芋的生長(zhǎng)、光合和生理變化的綜合影響效應(yīng)尚不明確。

本研究選取中國(guó)北方主栽菊芋品種‘青芋2號(hào)’(‘Qingyu No. 2’)為研究材料，研究了不同程度干旱脅迫及復(fù)水對(duì)其生長(zhǎng)及葉片光合和生理特性的影響，以期了解菊芋的抗旱機(jī)制，為菊芋抗旱專用品種的選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院自主選育的菊芋品種‘青芋2號(hào)’，中晚熟，加工專用型，為中國(guó)北方地區(qū)的主栽品種。

1.2 方法

1.2.1 處理方法 實(shí)驗(yàn)于2018年3月在青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院園藝研究所實(shí)驗(yàn)基地的旱棚內(nèi)進(jìn)行，采用盆栽種植，盆高55 cm、口徑40 cm。每盆裝7.5 kg基質(zhì)(園土和細(xì)沙的質(zhì)量比為2∶1)，共4個(gè)處理，每個(gè)處理80盆，3次重復(fù)，總計(jì)960盆。每盆種植1個(gè)塊莖，塊莖質(zhì)量30 g，出苗后正常澆水，待出苗80 d后(塊莖開始形成)進(jìn)行4個(gè)處理，澆水量分別為1 200(CK，對(duì)照，基質(zhì)相對(duì)含水量75%)、900(T1，輕度干旱脅迫，基質(zhì)相對(duì)含水量65%)、600(T2，中度干旱脅迫，基質(zhì)相對(duì)含水量55%)和300 mL·d-1(T3，重度干旱脅迫，基質(zhì)相對(duì)含水量45%)，共處理26 d，采用隔日稱量法保證各處理基質(zhì)相對(duì)含水量穩(wěn)定；隨后統(tǒng)一復(fù)水，澆水量為1 200 mL·d-1。分別測(cè)定干旱脅迫1、2、3、5、7、9、12、15、18、22和26 d以及復(fù)水4、8和12 d菊芋植株生長(zhǎng)指標(biāo)及葉片中葉綠素相對(duì)含量、光合參數(shù)和生理指標(biāo)。

1.2.2 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)量 對(duì)干旱脅迫及復(fù)水期間各處理植株的株高、莖粗和節(jié)間長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)量。采用卷尺(精度0.1 cm)測(cè)量株高(植株底部到主枝頂端的高度)，采用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測(cè)量莖粗(植株主枝基部第2節(jié)最粗處直徑)，采用游標(biāo)卡尺測(cè)量節(jié)間長(zhǎng)(主枝上最長(zhǎng)節(jié)間的長(zhǎng)度)。所有指標(biāo)均重復(fù)測(cè)量3次。

1.2.3 葉片中葉綠素相對(duì)含量、光合參數(shù)和生理指標(biāo)測(cè)定 采樣時(shí)間均為上午的9：00至10：00，取植株距離頂端20 cm處的新鮮葉片。采用CCM-200 Plus手持式葉綠素儀(美國(guó)OPTI-SCIENCES公司)測(cè)定葉片中葉綠素相對(duì)含量。于晴日上午9：00至10：00，采用ECA-PB0402光合測(cè)定儀(北京益康農(nóng)科技有限公司)在光照強(qiáng)度1 200 μmol·m-2·s-1條件下測(cè)定葉片光合參數(shù)。采用購(gòu)自南京建成生物工程研究所的總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性檢測(cè)試劑盒、過氧化物酶(POD)活性檢測(cè)試劑盒、過氧化氫酶(CAT)活性測(cè)試盒、植物丙二醛(MDA)含量測(cè)試盒、脯氨酸(Pro)含量測(cè)試盒和雙縮脲蛋白質(zhì)含量檢測(cè)試劑盒分別測(cè)定葉片中T-SOD活性、POD活性、CAT活性、MDA含量、Pro含量和可溶性蛋白質(zhì)含量。所有指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和處理

采用EXCEL 2007和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，采用ANOVA進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)菊芋生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

干旱脅迫及復(fù)水對(duì)菊芋生長(zhǎng)指標(biāo)的影響見表1。

由表1可以看出：干旱脅迫2～9 d，3個(gè)處理組及對(duì)照(CK)組菊芋株高增長(zhǎng)較快，之后增長(zhǎng)較慢；復(fù)水后，中度干旱脅迫(T2)組的株高增長(zhǎng)量略高于其他組。干旱脅迫1～3 d，同一時(shí)間3個(gè)處理組菊芋的株高顯著高于CK組；干旱脅迫5～26 d，同一時(shí)間CK組和輕度干旱脅迫(T1)組菊芋的株高總體上顯著高于T2和重度干旱脅迫(T3)組，其中，干旱脅迫26 d，3個(gè)處理組的株高均低于CK組；復(fù)水后，T1和T2組的株高逐漸升高且與CK組接近，T3組的株高幾乎不變。

時(shí)間/dTime不同處理菊芋的株高/cm2)Plant height of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T31135.50±0.14c139.71±0.01b142.75±0.64a135.55±2.62c2136.00±0.92d144.05±0.92c146.45±1.06b148.85±1.45a3159.00±4.53b163.80±0.57a163.20±0.71a163.75±1.77a5168.20±1.11b172.75±0.64a165.40±0.14c173.25±0.21a7173.23±1.19c184.05±0.92a166.80±0.36d175.70±1.57b9178.50±1.56b184.83±1.76a176.23±1.36b175.95±0.92b12179.85±0.35b185.00±0.57a177.85±1.77bc177.55±1.07c15186.55±1.06a185.95±2.33a178.70±0.85b178.45±0.35b18187.50±1.41a188.80±0.42a179.25±0.07b179.85±1.34b22189.98±2.12a189.10±1.13a180.00±1.98b180.25±2.33b26197.35±2.62a191.50±0.42b185.55±1.06c180.45±1.77d4′1)199.50±1.56a193.05±2.62b190.10±0.28b180.50±1.84c8′1)199.80±5.09a199.20±2.97ab193.65±0.64b181.35±0.49c12′1)201.35±1.34a199.60±4.10a198.20±0.99a181.80±3.25b時(shí)間/dTime不同處理菊芋的莖粗/mm2)Stem diameter of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3114.48±1.24a14.26±0.54a14.82±1.30a14.21±0.16a215.46±1.17a15.27±0.95a14.90±1.72a14.75±1.03b316.82±0.37a16.59±1.89a16.89±2.62a15.90±1.22b518.56±0.43a17.77±0.89a17.82±0.85a17.72±0.44a718.73±0.30a18.94±0.49a18.55±0.42a17.91±1.10a919.23±0.51a19.10±0.28a19.14±0.46a19.00±0.77a1219.28±0.91a19.49±1.15a19.54±0.37a19.54±0.37a1519.64±0.85a19.83±0.70a19.56±0.41a19.74±1.41a1819.95±0.04a19.89±0.34a19.96±0.67a19.89±0.40a2220.24±0.17a20.32±0.61a19.98±0.37a19.95±0.86a2620.77±0.92a20.74±0.79a20.14±0.80a20.17±0.66a4′1)20.85±0.31a20.86±0.49a20.32±0.72a20.22±0.23a8′1)20.96±0.45a20.93±0.52a20.43±0.53a20.56±0.31a12′1)21.05±0.68a21.03±0.77a20.78±0.36a20.81±0.33a時(shí)間/dTime不同處理菊芋的節(jié)間長(zhǎng)/mm2)Internode length of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3113.50±0.80a13.33±0.59a13.73±0.40a13.70±1.00a213.98±0.95a14.45±0.21a14.20±1.00a13.83±1.33a314.55±1.63a14.63±1.57a14.88±1.17a14.67±1.55a515.55±0.21a14.97±0.58ab14.90±0.61ab14.35±0.21b716.20±0.70a15.77±0.81a15.70±0.53a15.70±1.19a918.03±0.43a17.70±0.87a17.30±0.67ab16.23±0.33b1218.03±0.86a17.80±0.70a17.63±0.21ab16.63±0.21b1519.00±0.75a19.27±0.59a19.05±0.49a18.87±0.83a1821.37±0.32a20.60±0.42a20.77±0.95a18.65±0.78b2220.70±1.37a20.50±0.14a20.90±0.42a18.40±0.42b2620.43±0.25a20.45±0.21a20.35±0.64a18.65±0.78b4′1)20.35±1.91a20.77±0.40a20.25±0.21a19.05±0.64a8′1)20.80±0.72a20.90±1.27a20.15±0.07ab18.90±0.42b12′1)20.45±0.21a20.65±0.35a20.25±1.06a18.90±0.56b

1)4′，8′，12′： 分別為復(fù)水4、8和12 d Rewatering for 4， 8， and 12 d， respectively.

2)CK： 對(duì)照The control； T1： 輕度干旱脅迫Mild drought stress； T2： 中度干旱脅迫Moderate drought stress； T3： 重度干旱脅迫Severe drought stress. 同行中不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments.

由表1還可以看出：在干旱脅迫及復(fù)水期間，同一時(shí)間3個(gè)處理組及CK組間菊芋的莖粗幾乎無(wú)顯著差異。

由表1還可以看出：干旱脅迫1～3 d，同一時(shí)間3個(gè)處理組及CK組間菊芋的節(jié)間長(zhǎng)無(wú)顯著差異，在干旱脅迫5～26 d及復(fù)水期間，同一時(shí)間T3組菊芋的節(jié)間長(zhǎng)總體上顯著小于T1和T2組及CK組。

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)菊芋葉片光合特性的影響

干旱脅迫及復(fù)水對(duì)菊芋葉片葉綠素相對(duì)含量和光合參數(shù)的影響見表2。

2.2.1 葉綠素相對(duì)含量的變化 由表2可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中葉綠素相對(duì)含量隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)總體上無(wú)明顯變化，僅重度干旱脅迫(T3)組在干旱脅迫18 d后有一定升高。干旱脅迫1～12 d，同一時(shí)間3個(gè)處理組及對(duì)照(CK)組間菊芋葉片中葉綠素相對(duì)含量總體上無(wú)明顯變化；干旱脅迫15～26 d及復(fù)水后，同一時(shí)間T3組的葉綠素相對(duì)含量總體上顯著高于輕度干旱脅迫(T1)和中度干旱脅迫(T2)組及CK組。

2.2.2 凈光合速率的變化 由表2還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中凈光合速率總體上隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，且復(fù)水后沒有明顯的回升現(xiàn)象。在干旱脅迫及復(fù)水期間，同一時(shí)間CK組菊芋葉片中凈光合速率總體上顯著高于T3組。

2.2.3 蒸騰速率的變化 由表2還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中蒸騰速率隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)總體上呈先降低后升高的趨勢(shì)，且復(fù)水后蒸騰速率先較干旱脅迫26 d明顯降低，然后隨著復(fù)水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸升高。在干旱脅迫及復(fù)水期間，同一時(shí)間T1、T2和T3組菊芋葉片中蒸騰速率均高于CK組，且隨著干旱脅迫程度的增加蒸騰速率明顯升高，其中，同一時(shí)間T3組的蒸騰速率總體上顯著高于CK組。

時(shí)間/dTime不同處理菊芋葉片中葉綠素相對(duì)含量2)Relative chlorophyll content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中凈光合速率/(μmol·m-2·s-1)2)Net photosynthetic rate of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3119.39±2.97a20.18±1.33a20.16±1.79a20.44±1.93a7.01±0.14a4.67±0.25b4.74±0.31b4.20±0.24c220.84±1.58a21.22±1.21a20.85±0.95a21.78±0.95a9.43±0.99a5.69±0.56b5.79±0.18b5.65±0.18b320.80±0.88a19.30±0.81a20.10±2.73a19.61±0.79a5.30±0.45a4.25±0.49bc4.75±0.14ab3.92±0.28c520.53±0.92ab20.66±1.19ab21.68±1.00a19.70±0.17b6.99±0.93a6.68±0.49a5.61±0.45a3.77±0.94b720.64±0.85a20.13±0.73a20.68±0.51a20.47±0.67a4.46±0.33ab4.95±0.97a4.91±0.51a3.62±0.18b921.37±0.91a19.80±0.16b20.29±0.83ab20.48±0.94ab5.02±0.65a3.64±0.37b3.98±0.63ab4.25±0.49ab1219.88±0.68a20.31±0.78a20.08±0.68a20.04±0.78a3.58±0.46a3.14±0.30a3.06±0.22a2.93±0.29a1519.68±0.59b19.25±0.39b19.73±0.59b20.80±0.47a3.09±0.27b4.01±0.16a4.26±0.43a3.00±0.04b1820.39±1.06b19.54±0.79b19.96±0.65b25.38±0.87a4.26±0.46a3.43±0.20b2.99±0.03bc2.90±0.00c2220.49±0.90c19.78±0.56c21.90±0.71b26.17±0.54a3.04±0.09b3.38±0.17ab3.72±0.40a3.26±0.20ab2619.96±0.95b18.87±0.54b18.81±0.73b25.41±0.85a3.22±0.56a2.92±0.29a2.61±0.49a2.41±0.23a4′1)20.12±0.48bc19.07±0.85c20.47±0.32b22.26±0.90a4.81±0.33a4.01±0.20b2.15±0.19c1.87±0.13c8′1)20.57±0.97b20.56±0.96b19.00±0.74b23.76±0.56a2.60±0.51ab2.84±0.25a2.55±0.52ab1.90±0.35b12′1)21.10±0.67b21.63±0.84ab22.63±0.74a22.34±0.31ab1.61±0.29b2.07±0.12a1.57±0.11b1.27±0.16b時(shí)間/dTime不同處理菊芋葉片中蒸騰速率/(mmol·m-2·s-1)2)Transpiration rate of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中氣孔導(dǎo)度/(μmol·m-2·s-1)2)Stomatal conductance of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T311.00±0.36c4.92±0.90b10.82±0.75a11.92±1.29a11.36±0.97c52.18±5.31b116.55±2.62a112.79±2.83a22.20±0.57b4.45±0.93a4.15±0.89a5.21±1.07a27.36±2.26d48.09±4.48b34.54±2.52c57.10±2.83a30.91±0.59b3.59±1.52a4.44±1.01a5.60±1.34a16.22±1.53d36.48±0.66c41.31±1.64b59.69±2.04a50.33±0.22c2.79±0.66b5.22±1.03a6.13±0.63a23.47±1.75c33.73±1.25b47.97±2.67a37.33±1.77b71.62±0.76b4.40±0.92a4.98±1.76a4.40±0.91a21.20±1.37c43.30±1.39b55.81±0.58a48.87±1.66a92.93±2.15a4.21±1.69a3.60±1.63a5.90±1.18a37.22±1.44c49.73±0.50b38.26±0.44c130.50±1.04a123.29±1.31a3.31±0.85a3.38±1.38a3.80±0.66a27.51±0.65d46.30±1.21b60.14±1.22a36.03±1.67c153.07±1.02b3.93±0.80ab4.66±0.95ab5.83±1.87a21.73±1.03cd30.78±0.06bc78.62±1.17ab127.32±1.63a181.13±0.38d5.01±0.90c7.36±1.17b15.92±1.31a22.98±1.70d73.02±0.31c82.68±3.96b95.40±1.08a224.10±1.78b6.93±1.80b6.84±0.82b16.45±1.80a80.03±0.28b98.32±0.26b108.33±1.76b118.03±0.47a264.25±1.63b6.33±1.69b7.38±1.54b16.16±1.92a36.75±0.39b58.05±1.61b78.61±0.93b91.95±2.64a4′1)0.46±0.36b2.25±1.24ab2.38±1.11ab3.44±1.54a43.83±1.80a42.09±0.75a32.52±2.12b32.67±2.36b8′1)2.13±1.91a3.73±1.85a5.21±2.83a5.13±1.94a43.52±2.54a74.11±2.56a62.07±3.32a65.54±3.70a12′1)6.23±1.89b7.40±1.87b24.94±2.16a22.97±8.35a45.20±1.76b95.38±3.82b104.58±2.02a110.84±0.48a時(shí)間/dTime不同處理菊芋葉片中胞間CO2濃度/(μmol·mol-1)2)Intercellular CO2 concentration of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中水分利用效率變化/%2)Water use efficiency of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T31446.51±2.67d463.33±3.85c486.88±7.32a476.79±3.46b2.62±0.17a1.00±0.16b0.53±0.10c0.67±0.17c2492.69±5.73c581.63±2.79ab582.69±1.84a575.29±1.93b1.64±0.20a0.89±0.21b0.93±0.14b1.01±0.15b3643.07±3.35b640.79±3.32bc653.34±1.91a636.90±1.57c1.94±0.23a1.31±0.12b1.46±0.12b1.41±0.14b5643.27±4.66d673.54±1.76c732.33±0.67a726.18±0.88b4.45±0.54a2.85±0.27b1.01±0.01c0.61±0.04c7931.85±0.96b962.65±1.08a914.09±1.81c875.47±1.67d1.17±0.17a0.74±0.05c0.97±0.07b0.99±0.14b9603.32±0.53a456.13±1.39c472.99±0.82b400.13±1.93d1.10±0.29a1.07±0.01a0.80±0.15b0.20±0.01c12410.17±0.89c428.16±1.98b439.12±0.49a297.36±1.39d1.32±0.24a0.72±0.17b0.75±0.02b0.86±0.17b15782.93±0.44a771.51±1.91a821.28±51.43a876.32±1.57a1.19±0.03a0.90±0.04b0.90±0.18b0.79±0.08b18464.45±20.08c511.58±1.51b540.23±23.97b594.61±1.82a1.19±0.19a0.72±0.01b0.48±0.02c0.27±0.06d22613.45±0.55c755.27±0.47b757.03±0.25b762.43±1.78a0.81±0.08a0.73±0.19ab0.70±0.09ab0.55±0.08b26680.34±1.75d694.91±0.61c719.96±3.73b728.51±1.51a0.55±0.08a0.50±0.04a0.58±0.12a0.59±0.07a4′1)558.40±91.46a430.87±19.02b398.97±2.33b398.68±1.26b1.88±0.18a1.68±0.17a1.93±0.12a1.58±0.30a8′1)1 011.62±0.69d1 088.35±2.58c1 121.77±1.39b1 136.28±2.82a0.61±0.07a0.57±0.09a0.61±0.14a0.70±0.07a12′1)1 133.96±2.77b1 117.38±1.77c1 148.12±0.68a1 147.39±0.53a0.36±0.06a0.33±0.10a0.31±0.01a0.28±0.01a

1)4′，8′，12′： 分別為復(fù)水4、8和12 d Rewatering for 4， 8， and 12 d， respectively.

2)CK： 對(duì)照The control； T1： 輕度干旱脅迫Mild drought stress； T2： 中度干旱脅迫Moderate drought stress； T3： 重度干旱脅迫Severe drought stress. 同行中不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments.

2.2.4 氣孔導(dǎo)度的變化 由表2還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中氣孔導(dǎo)度隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈波動(dòng)變化，但在干旱脅迫后期有不同程度的升高，且復(fù)水后氣孔導(dǎo)度先較干旱脅迫26 d明顯降低，然后隨著復(fù)水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸升高。隨著干旱脅迫程度的增加，同一時(shí)間菊芋葉片中氣孔導(dǎo)度總體上逐漸升高，復(fù)水后3個(gè)處理組間氣孔導(dǎo)度無(wú)顯著差異。干旱脅迫1～18 d，同一時(shí)間3個(gè)處理組菊芋葉片中氣孔導(dǎo)度總體上顯著高于CK組；干旱脅迫22和26 d及復(fù)水后，同一時(shí)間T3組的氣孔導(dǎo)度總體上顯著高于T1和T2組及CK組。

2.2.5 胞間CO2濃度的變化 由表2還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中胞間CO2濃度隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈波動(dòng)變化，且復(fù)水后胞間CO2濃度先較干旱脅迫26 d顯著降低，然后隨著復(fù)水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸升高。干旱脅迫1～12 d，同一時(shí)間T3組菊芋葉片中胞間CO2濃度總體上較低；干旱脅迫15～26 d，T3組的胞間CO2濃度均顯著高于T1和T2組及CK組；復(fù)水后，3個(gè)處理組及CK組間胞間CO2濃度的差異隨著復(fù)水時(shí)間延長(zhǎng)而縮小。

2.2.6 水分利用效率的變化 由表2還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中水分利用效率隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)總體上呈降低趨勢(shì)，且復(fù)水后水分利用效率先較干旱脅迫26 d明顯升高，然后隨著復(fù)水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸降低。干旱脅迫1～22 d，同一時(shí)間3個(gè)處理組菊芋葉片中水分利用效率均較CK組顯著降低；干旱脅迫26 d及復(fù)水后，同一時(shí)間3個(gè)處理組及CK組間的水分利用效率差異不顯著。

2.3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)菊芋葉片生理指標(biāo)的影響

干旱脅迫及復(fù)水對(duì)菊芋葉片生理指標(biāo)的影響見表3。

2.3.1 總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性的變化

由表3可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中T-SOD活性隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)總體上呈明顯升高的趨勢(shì)，且復(fù)水后T-SOD活性總體上繼續(xù)升高但趨于穩(wěn)定。在干旱脅迫及復(fù)水期間，同一時(shí)間3個(gè)處理組菊芋葉片中T-SOD活性總體上高于對(duì)照(CK)組，且重度干旱脅迫(T3)組總體上最高。

2.3.2 過氧化物酶(POD)活性的變化 由表3還可以看出：總體上看，輕度干旱脅迫(T1)和CK組菊芋葉片中POD活性隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)無(wú)明顯變化，中度干旱脅迫(T2)和T3組的POD活性先升高后降低；復(fù)水后T1和T2組及CK組的POD活性先降低后升高，T3組的POD活性則繼續(xù)降低。干旱脅迫1～18 d，同一時(shí)間T3組菊芋葉片中POD活性總體上顯著高于T1和T2組及CK組；在干旱脅迫22～26 d及復(fù)水后，同一時(shí)間CK組的POD活性總體上最高。

2.3.3 過氧化氫酶(CAT)活性的變化 由表3還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中CAT活性隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)總體上呈降低趨勢(shì)，其中，在干旱脅迫26 d顯著降低；復(fù)水后，CAT活性迅速升高且趨于穩(wěn)定。在干旱脅迫及復(fù)水期間，同一時(shí)間CK組菊芋葉片中CAT活性最高，T3組的CAT活性總體上最低，且干旱脅迫9～26 d及復(fù)水后總體上顯著低于T1和T2組及CK組。

2.3.4 丙二醛(MDA)含量的變化 由表3還可以看出：不同干旱脅迫處理下，菊芋葉片中MDA含量隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)總體上呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，其中，在干旱脅迫26 d顯著降低；且復(fù)水后MDA含量無(wú)明顯變化?？傮w上看，在干旱脅迫7～22 d，同一時(shí)間T3組菊芋葉片中MDA含量最高，T1和T2組的MDA含量居中，CK組的MDA含量最低；在干旱脅迫26 d及復(fù)水后，同一時(shí)間3個(gè)處理組及CK組間MDA含量的差異相對(duì)較小。

2.3.5 脯氨酸(Pro)含量的變化 由表3還可以看出：不同干旱脅迫處理下，T1和CK組菊芋葉片中Pro含量隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)總體上無(wú)明顯變化，且復(fù)水后也無(wú)明顯變化；T2和T3組的Pro含量隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈逐漸升高的趨勢(shì)，但復(fù)水后顯著降低。在干旱脅迫1～5 d，同一時(shí)間T1和CK組菊芋葉片中Pro含量總體上顯著高于T2和T3組；在干旱脅迫7～26 d，同一時(shí)間T2和T3組的Pro含量總體上顯著高于T1和CK組。

時(shí)間Time不同處理菊芋葉片中總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性/(U·g-1)2)Superoxide dismutase (T-SOD) activity of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中過氧化物酶(POD)活性/(U·g-1)2)Peroxidase (POD) activity of leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3151.70±2.88ab50.85±3.47ab52.04±1.96a46.60±2.18b6.58±0.23a5.78±0.14b6.58±0.50a6.76±0.48a259.22±3.07b52.81±2.31c60.50±2.65b63.50±3.82a5.30±0.30b6.15±0.29a5.85±0.57ab5.76±0.39ab365.17±2.67b64.15±4.70b68.31±1.13b83.69±2.42a6.31±0.46ab5.78±0.17b6.64±0.19a6.92±0.59a554.62±4.28d83.98±5.21c97.68±4.57b125.37±2.44a6.68±0.36b5.53±0.58c7.50±0.28b8.95±0.87a769.27±1.24b71.20±2.22b124.42±0.19a122.43±10.00a7.61±0.53b6.88±0.62b7.46±0.59b8.80±0.20a976.55±7.25b74.01±6.69b126.20±2.31a114.50±11.78a6.69±0.62c5.58±0.40d8.62±0.38b10.43±0.64a1262.01±2.00d71.20±0.71c125.69±3.44b147.32±2.13a7.15±0.29c7.76±0.29c8.42±0.50b11.62±0.27a1551.77±2.12d70.36±4.05c103.95±5.38b144.39±9.97a7.15±0.38c7.05±0.18c10.23±0.62b13.78±0.56a1896.44±6.42b104.27±4.62b142.14±0.98a147.73±3.95a6.88±0.16d7.76±0.16c9.26±0.38b11.75±0.20a22116.71±3.81c145.90±3.09b147.63±8.41b172.43±8.89a7.14±0.49ab6.31±0.49b7.44±0.39a6.83±0.30ab26134.61±6.79a130.60±7.20a146.17±12.98a142.84±2.48a7.57±0.27a7.84±0.39a6.96±0.20b6.38±0.11c4′1)141.74±10.81c173.11±1.41a158.48±0.57b166.83±6.28ab6.39±0.36ab7.08±0.52a4.79±0.39c5.79±0.49d8′1)163.24±3.60b145.92±8.73c131.29±2.45d186.06±3.22a7.39±0.28a6.16±0.19bc6.58±0.20b5.71±0.38c12′1)169.72±1.22bc160.95±1.87c175.15±11.32ab186.94±8.54a7.45±0.36a7.32±0.65a6.77±0.55a5.18±0.14b時(shí)間/dTime不同處理菊芋葉片中過氧化氫酶(CAT)活性/(U·mg-1)2)Catalase (CAT) activity of leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中丙二醛(MDA)含量/(nmol·g-1)2)Malondialdehyde (MDA) content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3150.21±0.63a47.35±0.31b44.01±0.57c43.86±0.36c38.93±1.28b40.71±2.56ab43.28±1.41a37.36±2.93b245.57±0.72a40.80±0.13c41.04±0.29c42.14±0.31b39.28±2.20c47.46±3.84b46.36±2.35b57.00±2.97a339.27±0.08a34.59±0.13b31.19±0.82c33.86±0.36b44.45±3.79b33.29±2.42c63.58±3.34a62.52±4.49a545.46±0.58a36.34±0.38c40.90±0.19b41.28±0.21b52.44±3.30b71.93±3.71a76.99±4.15a55.15±9.99b744.38±0.18a40.92±0.35bc40.46±0.39c41.49±0.74b64.91±4.54a66.21±32.72a62.76±6.57a92.70±6.99a935.59±0.15a28.46±0.27d32.59±0.37b30.62±0.42c76.23±6.80c90.11±8.28bc98.47±10.26b148.87±7.03a1234.01±0.16a33.04±0.19b30.11±0.42c25.48±0.78d106.54±3.04c135.02±8.56b110.47±13.79c173.63±13.02a1534.98±0.92a33.68±0.36b26.26±0.11c27.11±0.14c101.05±6.92d161.85±10.67c258.29±8.82b309.48±11.17a1834.80±0.30a24.14±0.29c25.72±0.51b22.53±0.16d188.48±10.90b342.78±13.12a355.38±2.93a359.91±23.60a2235.73±0.40a31.38±0.32b24.00±0.39c18.85±0.40d190.30±4.03d342.12±15.60c377.04±4.65b636.85±21.14a2637.11±0.19a23.88±0.23b12.16±0.19c3.65±0.77d90.99±7.07a84.03±2.63a74.77±2.45b84.21±2.09a4′1)35.30±0.59a33.53±0.52b32.24±0.30c32.61±0.51bc89.71±4.66a91.34±4.73a82.30±5.57ab74.38±4.87b8′1)38.73±0.25a36.77±0.60b38.97±0.21a37.18±0.22b99.73±5.47a103.43±4.43a85.75±2.23b97.96±5.33a12′1)32.85±0.85a32.16±0.10a31.17±0.31b30.02±0.31c86.58±6.57b94.99±3.70a96.21±3.41a86.11±2.23b時(shí)間/dTime不同處理菊芋葉片中脯氨酶(Pro)含量/(μg·g-1)2)Proline (Pro) content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)不同處理菊芋葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量/(mg·g-1)2)Soluble protein content in leaves of H. tuberosus in different treatments2)CKT1T2T3CKT1T2T3144.11±1.76a38.02±1.76b37.03±0.79bc34.79±0.64c4.76±0.21a4.57±0.15a4.30±0.38a4.41±0.14a223.45±0.97b25.65±0.64a22.09±1.90b23.37±0.28b6.23±0.16a6.52±0.28a6.56±0.18a5.08±0.45b361.07±2.98a27.79±0.73b14.17±0.39d19.12±1.48c5.94±0.31a5.35±0.29b4.69±0.21c4.78±0.22c521.04±1.46b24.14±0.30a18.59±0.29c16.85±0.30cd5.67±0.03a5.90±0.17a5.77±0.29a4.77±0.16b725.53±0.86c24.10±0.65c30.58±1.84b65.85±11.49a8.80±0.30a8.33±0.59a6.79±0.35b5.67±0.23c966.44±2.72b68.83±1.79b48.57±1.44c75.93±1.39a5.36±0.43a5.36±0.34a4.87±0.28a4.97±0.06a1232.15±0.59b40.89±0.62b33.44±0.26b266.57±11.49a6.63±0.25a4.94±0.15b4.87±0.17b4.94±0.39b1554.02±4.02b50.93±2.02b43.64±1.55b502.38±18.38a6.87±0.17a5.46±0.27b3.46±0.09c2.71±0.22d1831.87±0.79c29.58±0.31c148.74±5.74b629.34±13.98a6.50±0.20a6.50±0.32a5.23±0.11b3.19±0.37c2238.98±0.69c27.46±0.42d343.64±1.04b981.75±12.02a6.31±0.39a6.31±0.22a5.00±0.37b2.38±0.30c2641.04±1.66d55.41±0.69c638.94±3.03b1 049.34±6.68a5.62±0.67a5.62±0.17a4.44±0.29b2.22±0.17c4′1)102.41±2.10a48.84±1.08b52.11±1.49b102.36±3.38a2.21±0.19b2.21±0.09b3.45±0.13a3.19±0.13a8′1)50.81±2.59c65.60±0.99a47.13±0.93d56.52±1.94b2.75±0.24a2.75±0.16a2.55±0.23a2.43±0.27a12′1)75.24±2.36a136.07±1.54b89.71±2.89c66.74±0.73d3.06±0.19b3.06±0.19b3.88±0.37a3.48±0.12ab

1)4′，8′，12′： 分別為復(fù)水4、8和12 d Rewatering for 4， 8， and 12 d， respectively.

2)CK： 對(duì)照The control； T1： 輕度干旱脅迫Mild drought stress； T2： 中度干旱脅迫Moderate drought stress； T3： 重度干旱脅迫Severe drought stress. 同行中不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant (P<0.05) difference among different treatments.

2.3.6 可溶性蛋白質(zhì)含量的變化 由表3還可以看出：不同干旱脅迫處理下，3個(gè)處理組菊芋葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)總體上無(wú)明顯變化，僅在干旱脅迫中期略有升高；且在復(fù)水后趨于穩(wěn)定?？傮w上看，在干旱脅迫1～26 d，同一時(shí)間CK組菊芋葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量較高，T1和T2組的可溶性蛋白質(zhì)含量居中，T3組的可溶性蛋白質(zhì)含量較低；復(fù)水后同一時(shí)間3個(gè)處理組及CK組間可溶性蛋白質(zhì)含量的差異相對(duì)較小。

3 討 論

本研究中，輕度干旱脅迫對(duì)菊芋的株高和節(jié)間長(zhǎng)總體上無(wú)顯著影響，但重度干旱脅迫下，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)菊芋受到了不可逆的影響，且復(fù)水后沒有明顯變化，說明菊芋具有一定的抗旱性。

干旱脅迫下，植物的生理生化指標(biāo)會(huì)受到不同程度的影響，其中，脯氨酶(Pro)含量、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和過氧化物酶(POD)活性等指標(biāo)可作為抗旱性鑒定的重要指標(biāo)[17-20]。本研究中，不同干旱脅迫處理下，菊芋品種‘青芋2號(hào)’葉片中葉綠素含量?jī)H在重度干旱脅迫18 d有一定升高，在輕度和中度干旱脅迫下無(wú)明顯變化，且復(fù)水后，葉綠素含量趨于穩(wěn)定，說明菊芋可以通過調(diào)控葉綠素合成應(yīng)對(duì)干旱脅迫。

氣孔導(dǎo)度是衡量植物與環(huán)境間水分和CO2的平衡及循環(huán)的重要指標(biāo)[21]，改善葉片中氣孔導(dǎo)度可促進(jìn)植物對(duì)水分和CO2的吸收，從而改善植物的光合作用，有利于植物的生長(zhǎng)[22-23]。已有研究結(jié)果表明：隨著干旱脅迫的加劇，蕓豆(PhaselousvulgarisLinn.)[24]、玉米(ZeamaysLinn.)[25]、油菜(BrassicanapusLinn.)[26-27]、沙芥〔Pugioniumcornutum(Linn.) Gaertn.〕[28]、大豆[8]、葡萄(Vitisriparia×V.labrusca)[29]、云錦杜鵑(RhododendronfortuneiLindl.)[30]和石灰花楸〔Sorbusfolgneri(Schneid.) Rehd.〕[31]等植物葉片中氣孔導(dǎo)度均呈逐漸下降的趨勢(shì)。本研究采用出苗80 d后的菊芋植株為研究材料，此時(shí)塊莖已經(jīng)形成，具有一定的抗旱性?？傮w上看，隨著干旱脅迫程度的增加，菊芋葉片中氣孔導(dǎo)度有不同程度的升高，進(jìn)而導(dǎo)致蒸騰速率的升高；復(fù)水后氣孔導(dǎo)度先降低后升高，推測(cè)可能由于菊芋較抗旱，在干旱脅迫下，氣孔處在關(guān)閉或半關(guān)閉狀態(tài)。菊芋葉片胞間CO2濃度隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈波動(dòng)變化，且復(fù)水后胞間CO2濃度先較干旱脅迫26 d顯著降低，然后隨著復(fù)水時(shí)間延長(zhǎng)逐漸升高，說明光合作用的下降不是由氣孔關(guān)閉引起的，主要由非氣孔限制導(dǎo)致，即葉肉細(xì)胞光合活性降低的緣故[32]。干旱脅迫處理下，菊芋葉片中水分利用效率較對(duì)照明顯降低，且在干旱脅迫后期，隨著干旱脅迫程度的增加，水分利用效率總體上呈降低趨勢(shì)，可能由于在干旱脅迫后期菊芋植株出現(xiàn)了部分不可逆的生理變化。

研究結(jié)果顯示：隨著干旱脅迫程度的增加，菊芋葉片中MDA含量呈升高趨勢(shì)，且隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)總體上先升高后降低，干旱脅迫26 d及復(fù)水后，MDA含量趨于穩(wěn)定，說明干旱脅迫加劇了菊芋葉片中膜脂過氧化和細(xì)胞膜系統(tǒng)的破壞程度。在干旱脅迫中期和后期，中度和重度干旱脅迫下菊芋葉片中Pro含量較高，說明Pro含量增加有利于菊芋抵御干旱脅迫，這與馬彥軍等[33]對(duì)胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)的研究結(jié)果一致。不同干旱脅迫處理下，隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，菊芋葉片中總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性總體上明顯升高，且復(fù)水后T-SOD活性總體上繼續(xù)升高，但趨于穩(wěn)定，POD活性在中度和重度干旱脅迫下總體上先升高后降低，表明菊芋在干旱脅迫初期均通過升高體內(nèi)保護(hù)酶活性來清除自由基，降低膜脂過氧化作用，維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，從而抵御逆境，降低傷害[34]；但隨著干旱脅迫時(shí)間逐漸延長(zhǎng)，膜系統(tǒng)受損，胞內(nèi)代謝紊亂，T-SOD和POD活性降低，表明植物抗氧化保護(hù)系統(tǒng)的抵抗修復(fù)能力存在閾值[35]。隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，菊芋葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量在干旱脅迫中期略有升高，但在復(fù)水后趨于穩(wěn)定，說明可溶性蛋白質(zhì)參與調(diào)控植物抗旱。逆境脅迫條件下，植物通過誘導(dǎo)新的可溶性蛋白質(zhì)合成參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)，以增強(qiáng)保護(hù)酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成酶的活性，促進(jìn)可溶性蛋白質(zhì)含量升高[36]。此外，植物還通過積累可溶性蛋白質(zhì)提高細(xì)胞的保水能力，以保護(hù)植物生長(zhǎng)所需的生命物質(zhì)[37]。

菊芋的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，與其品種和生存環(huán)境都有密切的關(guān)系，本文僅選擇1個(gè)菊芋品種作為實(shí)驗(yàn)材料，對(duì)其生長(zhǎng)及葉片光合和生理特性進(jìn)行研究，研究結(jié)果缺乏代表性。如何更好地評(píng)價(jià)菊芋的抗旱性及其抗旱機(jī)制，還有待對(duì)菊芋其他品種及其他方面進(jìn)行更深入的研究。