涂雯 安琪 何永剛 劉少佳 蔡海亞 章志宏

摘要：為了研究水稻（Oryza sativa L.）低節(jié)位早發(fā)分蘗與葉片形態(tài)、碳氮代謝之間的關(guān)系，并篩選低節(jié)位分蘗多、早期分蘗發(fā)生速率快且符合理想株型葉片形態(tài)的水稻品種（系），對(duì)31個(gè)秈亞種水稻品種（系）早期低節(jié)位的分蘗特性、葉片形態(tài)及碳氮代謝指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)性分析和聚類(lèi)分析。結(jié)果表明，在正常栽培條件下，不同水稻品種（系）第一葉位成蘗率存在廣泛變異，而第二、第三葉位成蘗率達(dá)到100%;水稻低節(jié)位分蘗發(fā)生速率與秧苗前3片葉葉長(zhǎng)呈正相關(guān)，分蘗數(shù)量與葉寬呈負(fù)相關(guān)，因此，在育種上，可以將水稻秧苗前3片葉較長(zhǎng)且較窄作為篩選早發(fā)分蘗水稻品種的參考形態(tài)指標(biāo);水稻植株體內(nèi)蔗糖含量只影響分蘗發(fā)生速率，但不影響分蘗數(shù)量;硝態(tài)氮含量既影響分蘗發(fā)生速率，也影響成蘗率，氮代謝酶谷氨酸合酶（NADH-GOGAT）和谷氨酸脫氫酶（NADH-GDH）的活性能促進(jìn)水稻低節(jié)位分蘗的發(fā)生;將31份水稻品種（系）進(jìn)行聚類(lèi)，可分為A、B、C 3類(lèi)，其中C類(lèi)材料是分蘗發(fā)生較早且分蘗發(fā)生速率快、葉片形態(tài)更接近于理想株型葉片形態(tài)的優(yōu)質(zhì)育種材料。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）;低節(jié)位分蘗;分蘗早發(fā);葉片形態(tài);碳氮代謝

中圖分類(lèi)號(hào)：S511? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）21-0022-08

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.21.004

Abstract： In order to study early tillers at low-nodes and their association with leaf morphological characters and carbon and nitrogen metabolism， and to screen rice （Oryza sativa L.） varieties （lines） with many tillers at early low-nodes， high tillering rate and the leaf morphology of ideal plant architecture， the tillering characteristics at early low-nodes， seeding leaf morphology and carbon and nitrogen metabolism indexes in 31 indica rice varieties （lines） were studied by correlation analysis and cluster analysis. The results showed that under general cultivation conditions， the tillering rate of the first node in different rice varieties （lines） showed extensive variation， while the tillering rate of the second and third node reached 100%. The occurrence rate of tillers at low-nodes in rice was positively correlated with seeding leaf length， and tiller number was negatively correlated with leaf width. Therefore， in breeding， the first three leaves of rice seedlings which are longer and narrower can be used as morphological reference indexs for selecting rice varieties with early tillers. The sucrose content in rice seeding affected only the occurrence rate of tillers， but not affected tiller number. Nitrate content affected not only the occurrence rate of tillers， but also the tillering rate. The activity of nitrogen metabolic enzymes such as glutamate synthase （NADG-GOGAT） and glutamate dehydrogenase （NADG-GDH） could promote the formation of tillers at low-nodes in rice. The rice varieties（lines） investigated in the current study were clustered into three categories： classes A， B and C. Among them， materials in class C were high-quality breeding materials with early tillers， fast occurrence rate of tiller， and leaf morphology closer to that of ideal plant architecture.

Key words： rice （Oryza sativa L.）; low-node tillers; early tillers; leaf morphological characters; carbon and nitrogen metabolism

水稻（Oryza sativa L.）葉片形態(tài)與光合作用密切相關(guān)，作為植株的“源”器官，為植株的的生長(zhǎng)發(fā)育提供必需的營(yíng)養(yǎng)。水稻分蘗芽的伸長(zhǎng)也需要母莖葉片為其提供養(yǎng)分才得以形成分蘗，而且對(duì)水稻產(chǎn)量的最終形成影響也較大[1，2]。碳氮代謝是植物最基本的物質(zhì)和能量代謝，影響并決定植物光合產(chǎn)物的分配與利用、蛋白質(zhì)的合成、礦物質(zhì)的吸收等多種生命活動(dòng)。其中，碳代謝為氮代謝提供碳骨架和能量，而氮代謝又為碳代謝提供必需的酶類(lèi);同時(shí)碳、氮代謝還需要相同的還原力、ATP和碳骨架[3，4]。二者相輔相成，相互合作又相互競(jìng)爭(zhēng)，這兩者的協(xié)調(diào)程度不僅直接關(guān)系到植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育，也在很大程度上影響植物分枝的發(fā)生與生長(zhǎng)。

近年來(lái)，在小麥和水稻中均發(fā)現(xiàn)蔗糖含量降低，分蘗芽無(wú)法正常生長(zhǎng)[5，6]。在水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，氮供應(yīng)不足時(shí)有效分蘗數(shù)會(huì)大量降低，而氮素供應(yīng)充足則會(huì)促進(jìn)分蘗的發(fā)生，因此氮素對(duì)水稻生長(zhǎng)及其分蘗的發(fā)生起到了關(guān)鍵作用[7，8]。植物根系吸收的氮素主要來(lái)源于土壤中的無(wú)機(jī)氮，以硝態(tài)氮（NO3-）和銨態(tài)氮（NH4+）為主。植物吸收硝態(tài)氮后，少量硝態(tài)氮可在根系被同化為氨基酸和蛋白質(zhì)，或被根部細(xì)胞的液泡暫時(shí)貯存，不被同化;大量硝態(tài)氮?jiǎng)t是通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，進(jìn)入葉片貯存或被同化[9]。硝態(tài)氮的還原主要由硝酸還原酶（Nitrate reductase，NR）和亞硝酸鹽還原酶（Nitrite reductase，NiR）催化完成，即硝態(tài)氮在胞質(zhì)中被NR還原為亞硝態(tài)氮（Nitrite，NO2-），然后亞硝態(tài)氮被NiR還原成氨氣，氨氣溶于水變?yōu)殇@根離子[10，11]。不論是直接來(lái)源于土壤或空氣中的氮，包括根系直接吸收的NH4+，根系直接吸收NO3-還原的NH4+以及生物固氮產(chǎn)生的NH4+，還是來(lái)源于植物自身代謝產(chǎn)生的NH4+， 包括葉片衰老時(shí)蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的NH4+、種子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生的氮、光呼吸產(chǎn)生的NH4+以及木質(zhì)素合成和氨基酸代謝產(chǎn)生的NH4+，都需要經(jīng)過(guò)GS/GOGAT同化途徑：GS催化1分子的NH4+與1分子的谷氨酸（Glutamate，Glu）合成1分子的谷氨酰胺（Glutamine，Gln），GOGAT則催化1分子的Gln和1分子的α-酮戊二酸（2-Oxogluatarate，2-OG）形成2分子的谷氨酸，其中1分子谷氨酸作為GS的底物重新參與NH4+的同化，另一分子谷氨酸則合成各種氨基酸進(jìn)入植物體內(nèi)的氮代謝過(guò)程，這兩個(gè)反應(yīng)偶合在一起，被稱(chēng)為GS/GOGAT循環(huán)[12]。GS依賴(lài)ATP催化谷氨酸合成谷氨酰胺;GOGAT在鐵氧化還原蛋白（Fd）或者NADH的存在下催化Gln和2-OG合成Glu[12-17]。GS/GOGAT循環(huán)在無(wú)機(jī)氮同化為有機(jī)氮的過(guò)程中起到了至關(guān)重要的作用[18]。此外，谷氨酸脫氫酶（Glutamate dehydrogenase，GDH）在維持植物氮平衡中也起著重要作用。當(dāng)植物體內(nèi)氮素含量過(guò)高時(shí)，GDH 能催化NH4+與2-OG結(jié)合形成谷氨酸，并將谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)到植物體其他組織內(nèi)貯存，以防止NH4+含量過(guò)高對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用;當(dāng)植物體氮素含量降低時(shí)，GDH分解谷氨酸為氮代謝反應(yīng)提供氮素，從而保證氮代謝的正常運(yùn)轉(zhuǎn)[19-21]?？扇苄缘鞍踪|(zhì)是許多植物體內(nèi)酶的重要組成部分，參與植物多種生理生化代謝過(guò)程的調(diào)控， 與植物的生長(zhǎng)發(fā)育、成熟衰老和抗逆性等密切相關(guān)[22，23]。在植物體內(nèi)，游離氨基酸是含氮有機(jī)化合物的主要形式，其含量變化影響著植物體的各種代謝反應(yīng)，反映植物體對(duì)氮素的吸收、運(yùn)輸和同化能力[24]。

成穗數(shù)是水稻產(chǎn)量的重要構(gòu)成因素之一，而秧苗的有效分蘗數(shù)又是決定穗數(shù)的重要因素，過(guò)低或過(guò)高的分蘗數(shù)都會(huì)影響單位面積產(chǎn)量[2]?？刂扑镜臒o(wú)效分蘗和提高成穗率是提高水稻產(chǎn)量的重要手段。水稻低節(jié)位（1～3節(jié)位）分蘗產(chǎn)生的時(shí)間早，伴隨主莖生長(zhǎng)的時(shí)間長(zhǎng)，一生總?cè)~片數(shù)多，所產(chǎn)生分蘗又分布于群體的上層，受光條件好，有增加有效穗、葉面積和生物量的最大潛力，是培育高產(chǎn)水稻品種的重要研究?jī)?nèi)容之一[25]。水稻分蘗與理想株型、環(huán)境、植株生長(zhǎng)、生理特性、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子和分蘗相關(guān)基因以及產(chǎn)量形成等方面已有較多研究，但針對(duì)低節(jié)位早發(fā)分蘗的研究還比較少。本研究考察了不同水稻品種（系）的分蘗特性及其葉片形態(tài)、碳氮代謝指標(biāo)，并進(jìn)行了相關(guān)分析和聚類(lèi)分析。其研究結(jié)果將為篩選早期低節(jié)位分蘗多、分蘗發(fā)生速率快且符合理想株型葉片形態(tài)的優(yōu)良水稻品種（系）提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料及其種植

試驗(yàn)材料為31個(gè)秈亞種的水稻品種（系），分別為HR160、HD9802S、珍汕97B、岳4B、早優(yōu)143、地谷、昌早2號(hào)、中嘉早17、天豐B、華占、H925S、R433、五三絲苗、R288、粵泰B、新香6號(hào)、窄葉青8號(hào)、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)、廣粘63S、R900、特青、綿恢725、明恢63、IR64、C815S、9311/PAY1、W1111、鄂早18、R2257、R600、桂朝2號(hào)。

以上材料于2018年6—7月在武漢大學(xué)雜交水稻國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室鄂州試驗(yàn)基地試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行材料的種植以及取樣。

播種前，首先用清水選種，然后浸種，使用強(qiáng)氯精殺菌可防止種子帶病，最后催芽（三浸三濾），以提高發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和出苗整齊度。播種時(shí)，均采用秧盤(pán)（秧盤(pán)泥土取自翻耕后的試驗(yàn)田）點(diǎn)播，秧盤(pán)每孔播1粒芽長(zhǎng)一致的種子，按種子根朝下芽朝上播種。將秧盤(pán)按標(biāo)簽依次擺放在試驗(yàn)田，秧盤(pán)里面泥土保持濕潤(rùn)。做好各種預(yù)防鳥(niǎo)害、鼠害措施。

試驗(yàn)田翻耕前施德沃爾復(fù)合肥（N、P2O5、K2O含量均為16%，總養(yǎng)分≥48%，硝態(tài)氮含量≥7%）作為底肥，按照450 kg/hm2均勻施撒，然后翻耕整田，要求田面平整，最后用劃行器在試驗(yàn)田里劃出大小一致的格子，選擇生長(zhǎng)一致的一葉一心期幼苗移栽至試驗(yàn)田，行距為20.0 cm，株距為16.7 cm。材料生長(zhǎng)過(guò)程中，田面始終維持淺水層狀態(tài)，并嚴(yán)格控制病蟲(chóng)害和雜草。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為96 m2（12 m×8 m），設(shè)置3次重復(fù)。

1.2? 水稻秧苗分蘗特性及相關(guān)農(nóng)藝性狀的觀測(cè)

分別于播種后第13、17天統(tǒng)計(jì)每株材料各個(gè)葉位的分蘗情況，并計(jì)算出每份材料第一至第三葉位的成蘗率、單株一級(jí)分蘗數(shù)以及播種后第17天單株總分蘗數(shù)、播種后第13～17天的分蘗發(fā)生速率。考慮邊緣效應(yīng)，每份材料每個(gè)重復(fù)均統(tǒng)計(jì)中間3行的18株。

2017年7月對(duì)生長(zhǎng)至四葉期的試驗(yàn)材料測(cè)定葉片形態(tài)。每份材料每個(gè)重復(fù)分別選取6株生長(zhǎng)一致的植株，測(cè)定前3葉葉片長(zhǎng)度和寬度（葉片最寬處）。將每份材料的前3葉剝?nèi)》謩e裝入牛皮紙袋并在牛皮紙袋上做標(biāo)記。殺青后于80 ℃烘箱烘至恒重，分析天平分別稱(chēng)量前3葉的干物質(zhì)量。

比葉重=干物質(zhì)量/（葉長(zhǎng)×最大葉寬×0.75）

1.3? 水稻秧苗生理生化指標(biāo)的測(cè)定

三葉一心期取地上部分置于牛皮紙袋中高溫暴曬殺青，80 ℃烘干至恒重，用于蔗糖、可溶性糖含量測(cè)定。三葉一心期取地上部分，用液氮保存并轉(zhuǎn)移至-80 ℃超低溫冰箱貯存，用于硝態(tài)氮、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸含量及硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶（NADH-GOGAT）、谷氨酸脫氫酶（NADH-GDH）活性的測(cè)定。

粗酶液提取及保存參考盧永恩[18]的方法;蔗糖、可溶性糖、硝態(tài)氮、可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸含量及硝酸還原酶活性的測(cè)定參考文獻(xiàn)[26，27];谷氨酰胺合成酶活性檢測(cè)參考Rhodes等[28]報(bào)道的方法;NADH-GOGAT活性測(cè)定參照Hecht等[29]的方法;NADH-GDH活性測(cè)定參照Turano等[30]的方法進(jìn)行。

1.4? 數(shù)據(jù)分析

利用Excel軟件和SPSS 20.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，以篩選出與秈稻低節(jié)位早發(fā)分蘗密切相關(guān)的指標(biāo)。統(tǒng)計(jì)性狀依次為第一葉位成蘗率、第二葉位成蘗率、第三葉位成蘗率、播種后第13天單株一級(jí)分蘗數(shù)、播種后第17天單株一級(jí)分蘗數(shù)、播種后第17天單株總分蘗數(shù)、播種后第13～17天的分蘗發(fā)生速率、第一葉葉長(zhǎng)、第一葉葉寬、第一葉干物質(zhì)量、第一葉比葉重、第二葉葉長(zhǎng)、第二葉葉寬、第二葉干物質(zhì)量、第二葉比葉重、第三葉葉長(zhǎng)、第三葉葉寬、第三葉干物質(zhì)量、第三葉比葉重、蔗糖含量、可溶性糖含量、硝態(tài)氮含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、游離氨基酸含量、硝酸還原酶（NR）活性、谷氨酰胺合成酶（GS）活性、谷氨酸合酶（NADH-GOGAT）活性、谷氨酸脫氫酶（NADH-GDH）活性共28個(gè)指標(biāo)。以這些指標(biāo)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并利用R軟件進(jìn)行聚類(lèi)分析[31]。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同水稻品種（系）第一至第三葉位成蘗率

為了研究水稻品種低節(jié)位早發(fā)分蘗的發(fā)生情況，觀測(cè)了31個(gè)水稻品種（系）第一至第三葉位的成蘗率。由圖1可知，第一葉位成蘗率極高（96%～100%）的水稻品種（系）有9個(gè)，分別是廣粘63S、HR160、C815S、岳4B、早優(yōu)143、窄葉青8號(hào)、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)、綿恢725和R600;第一葉位成蘗率較高（81%～93%）的水稻品種（系）有10個(gè)，分別是R288、H925S、新香6號(hào)、R433、五三絲苗、明恢63、桂朝2號(hào)、鄂早18、HD9802S和IR64;第一葉位成蘗率居中（56%～78%）的水稻品種（系）有6個(gè)，分別是華占、天豐B、R2257、9311/PAY1、特青、粵泰B;第一葉位成蘗率較低（39%～49%）的水稻品種（系）有3個(gè)，分別是昌早2號(hào)、地谷和W1111;其余的3個(gè)水稻品種（系）第一葉位成蘗率極低（11%～20%），分別是R900、中嘉早17和珍汕97B。由此可見(jiàn)，在正常栽培條件下，不同水稻品種（系）第一葉位成蘗率存在廣泛變異，而第二、第三葉位成蘗率均達(dá)到100%。雖然水稻分蘗能力強(qiáng)弱存在品種間差異，但本研究結(jié)果表明，在正常培養(yǎng)條件下，不同水稻品種早發(fā)分蘗的差異葉位主要體現(xiàn)在第一葉位上。

2.2? 水稻品種（系）分蘗特性與前3葉形態(tài)性狀之間的相關(guān)性分析

為了探究不同水稻品種低節(jié)位早發(fā)分蘗與水稻秧苗前3葉形態(tài)性狀之間的聯(lián)系，對(duì)31個(gè)水稻品種（系）分蘗特性和前3葉形態(tài)性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果（表1）顯示，第一葉位成蘗率與第一葉葉長(zhǎng)、第二葉葉長(zhǎng)、第二葉比葉重都呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.549、0.458和0.484;與第二葉葉寬呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.452;與第一葉干物質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.381。播種后第13天單株一級(jí)分蘗數(shù)與第一葉葉寬、第一葉干物質(zhì)量、第二葉干物質(zhì)量都呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 -0.451、-0.375和-0.512;與第三葉葉寬、第三葉干物質(zhì)量都呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.556和-0.592。播種后第17天單株一級(jí)分蘗數(shù)與第一葉、第二葉、第三葉的葉寬都呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.496、-0.504和-0.613;與第三葉干物質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.403。播種后第17天單株總分蘗數(shù)與第一葉、第二葉、第三葉葉寬呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.461、-0.470和-0.573;與第三葉干物質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.422。由于二級(jí)分蘗發(fā)生得比較少，播種后第17天單株一級(jí)分蘗數(shù)和總分蘗數(shù)與前3葉葉片形態(tài)相關(guān)性一致。播種后第13～17天分蘗發(fā)生速率與第二葉葉長(zhǎng)、第三葉葉長(zhǎng)、第二葉干物質(zhì)量都呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.468、0.513和0.409;與第一葉葉長(zhǎng)、第二葉比葉重、第三葉干物質(zhì)量都呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.373、0.366和0.402。以上結(jié)果表明，水稻秧苗前3葉的葉片形態(tài)是影響水稻低節(jié)位早發(fā)分蘗形成的重要因素之一。

2.3? 水稻品種（系）分蘗特性與碳氮代謝指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

為了探索不同水稻品種（系）分蘗特性和碳氮代謝之間的聯(lián)系，對(duì)31個(gè)水稻品種（系）分蘗特性和碳氮代謝指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果（表2）表明，第一葉位成蘗率與秧苗硝態(tài)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.415;與秧苗可溶性蛋白質(zhì)含量和NADH-GOGAT活性都呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.378和0.410;與NADH-GDH活性呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.475。播種后第13天單株一級(jí)分蘗數(shù)與NADH-GDH活性呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.411。播種后第17天單株一級(jí)分蘗數(shù)與NADH-GOGAT活性呈極顯著正相關(guān)、與NADH-GDH活性呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.424和0.366。播種后第17天單株總分蘗數(shù)與NADH-GOGAT活性、NADH-GDH活性都呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.395和0.415。播種后第13～17天分蘗發(fā)生速率與蔗糖含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.497;與硝態(tài)氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.520。播種后第13～17 d分蘗發(fā)生速率與植株蔗糖含量呈正相關(guān)，說(shuō)明光合作用貯存的碳水化合物促進(jìn)了水稻分蘗芽的正常生長(zhǎng)和伸長(zhǎng)。在早期低節(jié)位分蘗發(fā)生過(guò)程中，硝態(tài)氮含量與第一葉位成蘗率、播種后第13～17天分蘗發(fā)生速率呈負(fù)相關(guān)，同時(shí)氮同化酶NADH-GOGAT和NADH-GDH活性始終與分蘗數(shù)呈正相關(guān)，說(shuō)明植株體內(nèi)硝態(tài)氮被大量消耗還原成NH4+，氮同化酶進(jìn)一步將NH4+同化為促進(jìn)分蘗生長(zhǎng)的各種有機(jī)態(tài)氮。由此可見(jiàn)，氮代謝對(duì)低節(jié)位早發(fā)分蘗至關(guān)重要。以上研究表明，水稻植株體內(nèi)蔗糖影響分蘗發(fā)生速率，但不影響分蘗數(shù)量;硝態(tài)氮含量既影響分蘗發(fā)生速率，也影響水稻分蘗數(shù)量，氮代謝酶NADG-GOGAT和NADG-GDH的活性能促進(jìn)水稻低節(jié)位分蘗的發(fā)生。

2.4? 基于水稻分蘗特性、前3葉形態(tài)性狀和碳氮代謝指標(biāo)的水稻品種（系）聚類(lèi)分析

為了更清楚地了解各水稻品種（系）早發(fā)分蘗的情況，以分蘗特性、前3葉形態(tài)性狀和碳氮代謝指標(biāo)等28個(gè)不同的性狀為基礎(chǔ)，采用系統(tǒng)聚類(lèi)法中的最長(zhǎng)距離法對(duì)主要性狀進(jìn)行聚類(lèi)，將31個(gè)水稻品種（系）分為A類(lèi)、B類(lèi)、C類(lèi)3大類(lèi)（圖2），可以看出3類(lèi)群間的距離大于類(lèi)群內(nèi)的距離，符合聚類(lèi)分析的原則。其中，A類(lèi)包括中嘉早17、珍汕97B、地谷、C815S、岳4B、窄葉青8號(hào)、IR64、天豐B、鄂早18、R288、桂朝2號(hào)、粵泰B、特青、W1111;B類(lèi)包括R900、9311/PAY1;C類(lèi)包括廣粘63S、早優(yōu)143、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)、R433、R600、R2257、HD9802S、昌早2號(hào)、H925S、明恢63、華占、五三絲苗、新香6號(hào)、HR160、綿恢725。

基于以上聚類(lèi)結(jié)果，求出各類(lèi)水稻材料不同性狀的平均值，并在各類(lèi)品種間做方差分析，以便進(jìn)一步比較3類(lèi)水稻材料不同性狀之間的差異（圖3）。其中，A類(lèi)和C類(lèi)材料第一葉位成蘗率、播種后第13天單株一級(jí)分蘗數(shù)、播種后第17天單株一級(jí)分蘗數(shù)、播種后第17天單株總分蘗數(shù)均較高，但A類(lèi)材料播種后第13～17天分蘗發(fā)生速率較低，而C類(lèi)材料播種后第13～17天分蘗發(fā)生速率較高。A類(lèi)材料前3葉葉長(zhǎng)均較短，葉寬均較窄，干物質(zhì)量均較低。C類(lèi)材料前3葉葉長(zhǎng)均較長(zhǎng)，葉寬均較窄，干物質(zhì)量均較高。B類(lèi)材料第一葉位成蘗率、播種后第13天單株一級(jí)分蘗數(shù)、播種后第17天單株一級(jí)分蘗數(shù)、播種后第17天單株總分蘗數(shù)以及播種后第13～17天分蘗發(fā)生速率均較低，前3葉葉寬均較寬。以上結(jié)果表明，C類(lèi)材料是分蘗發(fā)生較早且分蘗發(fā)生速率快、葉片形態(tài)更接近于理想株型葉片形態(tài)的優(yōu)質(zhì)育種材料。

3? 討論

水稻分蘗芽處于二幼一基期之前對(duì)外界環(huán)境因素不敏感，但其后續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育就會(huì)受環(huán)境因素影響，光、溫、水、肥都會(huì)影響水稻分蘗的發(fā)生，水稻分蘗芽在三幼一基期對(duì)環(huán)境最為敏感，分蘗芽度過(guò)三幼一基期進(jìn)入四幼一基期后，即使是生長(zhǎng)條件稍惡劣，也可出蘗形成正常分蘗[32]。由于秧盤(pán)播種和田間施加適宜的底肥，田間維持淺水層狀態(tài)，且溫度高、日照充足、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，使得多數(shù)秈亞種水稻品種（系）第一至第三葉位的分蘗芽順利度過(guò)三幼一基期，各個(gè)材料低節(jié)位分蘗均發(fā)生得多且快。

葉片是植物進(jìn)行光合作用和呼吸作用的主要場(chǎng)所，是株型構(gòu)成的重要組成部分，而株型與作物產(chǎn)量又密不可分。同時(shí)，葉片作為植株的“源”器官，提供谷粒構(gòu)成所必需的大部分有機(jī)物。許多育種家提出不同生態(tài)型的超高產(chǎn)水稻理想株型模式，如楊守仁等[33]的“理想株型”及陳溫福[34]的直立穗型、黃耀祥等[35，36]的半矮稈叢生快長(zhǎng)超高產(chǎn)株型模式、周開(kāi)達(dá)等[37]的重穗型和袁隆平[38]的超級(jí)稻形態(tài)模式，都對(duì)葉片形態(tài)提出了詳細(xì)的量化指標(biāo)。在株型育種中，窄葉性狀是一個(gè)極為重要的葉片性狀，特別是在長(zhǎng)江中下游稻區(qū)，光照條件比較充足，窄葉能更為充分地利用光能，水稻株型也表現(xiàn)得較為緊湊，易達(dá)到高產(chǎn)。葉片適度變窄變卷，有利于葉片更好地適應(yīng)強(qiáng)光并減少其體內(nèi)水分的蒸發(fā)，增加光合作用效率，進(jìn)而達(dá)到高產(chǎn)的目的。水稻葉片形態(tài)與光合作用強(qiáng)度密切相關(guān)，葉長(zhǎng)和葉寬都能決定葉片的受光面積，從而影響其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累情況，而分蘗能否生長(zhǎng)在很大程度上與營(yíng)養(yǎng)是否充足有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)早期低節(jié)位分蘗發(fā)生速率與前3葉葉長(zhǎng)呈正相關(guān)，分蘗數(shù)與前3葉葉寬呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明前3葉葉長(zhǎng)和葉寬是決定低節(jié)位分蘗能力的因素之一。在育種上，建議將幼苗前3片葉較長(zhǎng)且較窄作為篩選早發(fā)分蘗水稻品種的參考形態(tài)指標(biāo)，一定程度上為株型育種提供了理論支撐。

植物的生長(zhǎng)發(fā)育與其自身穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境密不可分。水稻植株碳氮代謝與分蘗發(fā)生、生長(zhǎng)、衰亡密切相關(guān)，碳代謝為植株提供能量、碳源及碳骨架。Frank等[39]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻莖稈中，可溶性碳水化合物含量可以決定分蘗存活率和總莖蘗數(shù)。在植物體中，糖類(lèi)物質(zhì)遠(yuǎn)距離運(yùn)輸?shù)闹饕问绞钦崽?。Michael等[40]在豌豆去頂試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，去除莖尖后，腋芽開(kāi)始生長(zhǎng)，腋芽?jī)?nèi)生長(zhǎng)素含量未發(fā)生變化，而糖開(kāi)始重新分配，蔗糖開(kāi)始積累，說(shuō)明側(cè)芽生長(zhǎng)的起始不受頂端生長(zhǎng)素供應(yīng)的影響，蔗糖在這個(gè)過(guò)程中起到了關(guān)鍵作用。有研究[5，6]證實(shí)，蔗糖含量降低，分蘗芽無(wú)法正常生長(zhǎng)。Koumoto等[6]研究發(fā)現(xiàn)，與野生型水稻相比，moc2突變體的蔗糖合成途徑中關(guān)鍵酶胞質(zhì)FBP1酶的活性缺失，導(dǎo)致蔗糖供應(yīng)不足，分蘗芽的生長(zhǎng)受到抑制，生長(zhǎng)速率減緩，表現(xiàn)為單莖的表型。本研究中發(fā)現(xiàn)蔗糖含量與低節(jié)位的分蘗發(fā)生速率呈極顯著正相關(guān)，與前人研究基本一致，說(shuō)明早期低節(jié)位分蘗芽的伸長(zhǎng)受糖含量調(diào)控，水稻植株碳代謝影響分蘗發(fā)生快慢，但不影響分蘗多少。Tabuchi等[41]認(rèn)為氮素是植物生長(zhǎng)所必需的大量元素之一，也是決定植物生物量和作物產(chǎn)量的主要限制因素，人們常常通過(guò)施用過(guò)量的氮肥來(lái)保證氮供應(yīng)充足。Liu等[7]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，氮供應(yīng)不足會(huì)導(dǎo)致有效分蘗數(shù)大量減少，充足的氮素可以促進(jìn)分蘗。本研究發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮含量與低節(jié)位分蘗發(fā)生速率呈極顯著負(fù)相關(guān)，氮同化酶活性與分蘗數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，說(shuō)明氮代謝既影響低節(jié)位分蘗發(fā)生速率，也影響水稻低節(jié)位分蘗數(shù)量。在生產(chǎn)上，建議適量使用含氮素的復(fù)合肥，確保水稻低節(jié)位分蘗早發(fā)，成大穗，達(dá)到高產(chǎn)的目的。

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