2

(1.甘肅臨澤荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站， 甘肅 臨澤 734200； 2.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 武威 733000； 3.甘肅省治沙研究所， 甘肅 蘭州 730070)

沙蒿(Artemisiaarenaria)是一種基部多分枝的多年生半灌木，為菊科、蒿屬沙生植物[4]。主要分布在我國(guó)的新疆、寧夏、內(nèi)蒙古、甘肅、青海、河北、山西等省區(qū)，印度、日本、巴基斯坦、俄羅斯、朝鮮亦有分布[5]。在我國(guó)寧夏、甘肅等地區(qū)一直有利用沙蒿籽研磨后摻和小麥粉加工面條(俗稱蒿籽面)的習(xí)慣，且沙蒿種子所提取的植物膠，性質(zhì)穩(wěn)定，耐酸堿性好，早在20世紀(jì)80年代就有專利報(bào)道沙蒿膠在食品加工行業(yè)中用作增稠劑、品質(zhì)改良劑、穩(wěn)定劑及餌料粘合劑等[6]。另外，還有利用沙蒿種子生產(chǎn)食用蛋白質(zhì)粉的報(bào)道[7-8]。沙蒿富含無氮浸出物，粗脂肪也較高，粗蛋白質(zhì)較低，粗纖維中等。蛋白質(zhì)品質(zhì)尚好，必需氨基酸總量達(dá)3.16%～4.18%。沙蒿含Ca、K、Si元素都較豐富，綜合飼用價(jià)值屬于中等或中等偏低[9]，但由于莖桿多數(shù)叢生，阻沙作用好，為優(yōu)良的固沙植物，在我國(guó)西北干旱區(qū)已用于人工固沙，并開始用于飛機(jī)播種，效果良好[10]。沙蒿主要生長(zhǎng)在荒漠和半荒漠地區(qū)的鹽漬化土壤，本試驗(yàn)通過模擬干旱區(qū)漬化土壤溶液的滲透壓及陰離子組成，探索鹽害和模擬干旱條件對(duì)沙蒿種子萌發(fā)的影響，為人工干預(yù)下干旱區(qū)鹽堿地沙蒿植被群落更新、改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。

表1 鈉鹽溶液濃度配制表

NaCl溶液濃度/%Na2SO4溶液濃度/%NaHCO3溶液濃度/%復(fù)合鹽溶液濃度/%PEC溶液濃度/%滲透勢(shì)(MPa)0.20.20.20.25-0.050.40.40.40.410-0.150.60.60.60.615-0.280.80.80.80.820-0.441.01.01.01.025-0.771.21.21.21.230-0.941.41.41.435-1.261.61.61.640-1.531.81.82.02.02.22.22.42.42.6

注：沙蒿種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)以NaHCO3、NaCl、Na2SO4溶液配制復(fù)合鈉鹽(實(shí)驗(yàn)地土壤CO3-2粒子含量極少[14]，忽略不計(jì))[12]。

1 材料和方法

1.1 供試材料

沙蒿(Artemisiaarenaria)種子來源于甘肅臨澤荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站(臨澤小泉子治沙站)定位觀測(cè)固定樣地，采種時(shí)間2017年9—11月。

1.2 試驗(yàn)方法

用5%的KMnO4溶液對(duì)沙蒿樣品種子浸泡10 min，用40 ℃蒸餾水漂洗干凈后再浸泡24 h[11]、將發(fā)芽皿清洗后鋪2層濾紙放入90 ℃烘箱內(nèi)消毒24 h、配制200 mL試驗(yàn)溶液，備用[12]；將足夠數(shù)量的沙蒿試驗(yàn)種子催芽消毒后用濾紙吸干其表面水分，分別置入已消毒的發(fā)芽皿濾紙上各50粒，依次滴入各種不同濃度的配置溶液5 mL，共計(jì)47個(gè)處理，各做3次重復(fù)[3]；把全部試驗(yàn)標(biāo)本置入光照為全暗的人工氣候箱內(nèi)，設(shè)定好溫濕度，每天08：00時(shí)進(jìn)行1次觀測(cè)并噴入適量蒸餾水，以保持濾紙濕潤(rùn)且不積水為宜。觀測(cè)時(shí)記錄沙蒿種子發(fā)芽情況，觀測(cè)指標(biāo)以種子胚根露出1 mm所需天數(shù)為發(fā)芽初始期，以發(fā)芽粒數(shù)超過2粒所需天數(shù)為發(fā)芽高峰期，以連續(xù)3 d不再有種子發(fā)芽所需的天數(shù)為發(fā)芽結(jié)束期[12]。

PEG-6000溶液配制根據(jù)Miche等[13]的方法，用Psypro水勢(shì)儀測(cè)定不同濃度PEC溶液滲透勢(shì)，PEG-6000溶液設(shè)計(jì)為8個(gè)梯度，即配制濃度從5%至40%，以溶液濃度達(dá)到40%時(shí)沙蒿種子發(fā)芽率低于25%為終止?jié)舛萚3]。鈉鹽NaCl、Na2SO4、NaHCO3、復(fù)合鈉鹽以0.2%為梯度，設(shè)計(jì)起始濃度為0.2%，終止?jié)舛葹榉N子發(fā)芽率低于25%時(shí)的溶液濃度，發(fā)芽率相差大于6%的處理，進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)，ck為蒸餾水處理。詳見表1。

計(jì)算公式等其他相關(guān)計(jì)算方法參照文獻(xiàn)[3]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件和Excel軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)沙蒿種子萌發(fā)的抑制作用

2.1.1干旱脅迫下沙蒿種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)變化規(guī)律

干旱脅迫程度隨著PEG溶液濃度的逐步增加而增大，沙蒿種子發(fā)芽始期、發(fā)芽高峰期均受到抑制作用而延遲[12,15]，說明干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)有一定的延緩作用[16]。圖1表明：在5%～10%PEG溶液脅迫下，沙蒿種子發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)較ck差異均不顯著；在15%～20%PEG溶液脅迫下，隨著PEG溶液濃度的增加，發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)均顯著降低，當(dāng)PEG溶液滲透勢(shì)濃度在30%時(shí)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)分別降低至對(duì)照(ck)的65%和67%，當(dāng)PEG溶液滲透勢(shì)濃度在35%時(shí)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)下降幅度增大，只有ck的40%和37%。說明隨著溶液干旱脅迫程度的增大，對(duì)種子發(fā)芽的抑制作用越明顯，特別是當(dāng)PEG溶液達(dá)到35%后，抑制作用明顯增強(qiáng)[3,17]。沙蒿種子萌發(fā)PEG溶液濃度適宜值、臨界值與極限值分別為5%、30%、35%。

圖1 不同PEG溶液處理沙蒿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)

2.1.2干旱脅迫下沙蒿種子萌發(fā)抗旱指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間的變化規(guī)律

圖2、圖3表明，隨著PEG溶液濃度的升高，發(fā)芽指數(shù)降低趨勢(shì)明顯[12]，在5%～10%PEG溶液脅迫下，發(fā)芽指數(shù)降低幅度為5%，在5%～10%PEG溶液脅迫下，發(fā)芽指數(shù)幾乎不變，在25%～30%PEG溶液脅迫下，發(fā)芽指數(shù)升高后又急劇降低；萌發(fā)抗旱指數(shù)隨著PEG溶液濃度的增加而降低，在5%～15%PEG溶液脅迫下，萌發(fā)抗旱指數(shù)緩慢下降，在PEG溶液濃度達(dá)到25%以后，抗旱指數(shù)急劇降低；平均發(fā)芽時(shí)間在5%～10%PEG溶液脅迫下比ck延長(zhǎng)大約1 d，在15%～25%PEG溶液脅迫下比ck延長(zhǎng)2～3 d，在PEG溶液濃度超過30%后，平均發(fā)芽時(shí)間比ck延長(zhǎng)4～5 d。沙蒿種子在抵抗干旱脅迫時(shí)，可能延長(zhǎng)了種子萌發(fā)的準(zhǔn)備期，以保障種子在積累一定水分后繼續(xù)萌發(fā)[3]。這也正好與沙蒿能夠在干旱區(qū)生存及降低生存風(fēng)險(xiǎn)吻合。

圖2 不同PEG溶液處理沙蒿種子的抗旱指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)

圖3 不同PEG溶液處理沙蒿種子的平均發(fā)芽時(shí)間

2.2 鈉鹽脅迫對(duì)沙蒿種子萌發(fā)的抑制作用

2.2.1鈉鹽脅迫下沙蒿種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的變化規(guī)律

圖4、圖5表明，在以0.2%～0.4%濃度Na2SO4溶液處理沙蒿種子時(shí)，種子發(fā)芽率有所提高，其原因是SO4-2毒害作用小，且在0.2%～0.4%濃度Na2SO4溶液中沙蒿種子通過吸收鹽溶液內(nèi)無機(jī)離子增加細(xì)胞溶液濃度，從而有效進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)以抵抗外界環(huán)境脅迫所致[12,18]，在以0.4%～2.6%濃度NaCl和Na2SO4溶液處理沙蒿子時(shí)，隨溶液濃度增加，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[3]。同時(shí)，以NaCl溶液處理沙蒿種子，其濃度在0.2%～1.0%范圍內(nèi)，發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)緩慢降低[12]；當(dāng)濃度達(dá)到1.0%～1.4%時(shí)，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)分別急劇降低。以Na2SO4溶液處理沙蒿種子，其濃度在0.6%～1.0%范圍內(nèi)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)以不同幅度急劇降低，其濃度在1.0%～1.8%范圍內(nèi)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)降低幅度有所減緩。

在以NaHCO3溶液和復(fù)合鹽溶液處理沙蒿種子時(shí)，隨著溶液濃度的增加，發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，其中，復(fù)合鹽溶液在鹽堿交互脅迫下，整體降低趨勢(shì)更為顯著[3,19]。鈉鹽脅迫濃度對(duì)沙蒿種子萌發(fā)的適宜值、臨界值和極限值詳見表1。

圖4 不同鈉鹽溶液處理沙蒿種子的發(fā)芽率

圖5 不同鈉鹽溶液處理沙蒿種子的發(fā)芽勢(shì)

表1 鈉鹽脅迫濃度對(duì)沙蒿種子萌發(fā)參考值

參考值復(fù)合鹽/%NaCl/%Na2SO4/%NaHCO3/%適宜值0.20.41.0—臨界值0.81.21.80.4極限值2.01.42.41.0

2.2.2鈉鹽脅迫下沙蒿種子發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間的變化規(guī)律

圖6表明，用鈉鹽溶液處理沙蒿種子，其發(fā)芽指數(shù)的變化趨勢(shì)為：隨著溶液濃度的增加,發(fā)芽指數(shù)總體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，但中性鹽NaCl溶液濃度在1.0%～1.4% 時(shí)，發(fā)芽指數(shù)增加，溶液濃度在1.2%～1.4% 時(shí)發(fā)芽指數(shù)增加趨勢(shì)顯著，且發(fā)芽時(shí)間有向后延長(zhǎng)的趨勢(shì)；Na2SO4溶液濃度達(dá)到1.6%時(shí)，發(fā)芽指數(shù)降低趨勢(shì)又有所減緩，但隨著濃度的增加，發(fā)芽時(shí)間有提前的趨勢(shì)；NaHCO3處理沙蒿種子，隨著溶液濃度的增加，發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)不同幅度的降低；復(fù)合鹽溶液濃度達(dá)到2.2%時(shí)，發(fā)芽指數(shù)降低趨勢(shì)明顯加快。

圖7表明，當(dāng)使用NaCl溶液處理沙蒿種子，溶液濃度在0.2%～0.4%時(shí)，隨著濃度的增加，平均發(fā)芽時(shí)間緩慢縮短，溶液濃度在0.4%～0.6%時(shí)，平均發(fā)芽時(shí)間顯著縮短，在0.6%～0.8%時(shí)，平均發(fā)芽時(shí)間顯著增加，在溶液濃度達(dá)到0.8%以后，平均發(fā)芽時(shí)間隨著濃度增加有不同幅度的延長(zhǎng)趨勢(shì)；使用NaHCO3和復(fù)合鹽溶液處理沙蒿種子，溶液濃度在0.2%～0.4%時(shí)，隨著濃度的增加，平均發(fā)芽時(shí)間緩慢減少，0.6%以后，平均發(fā)芽時(shí)間隨著濃度增加有不同幅度的增加趨勢(shì)；Na2SO4溶液處理沙蒿種子，在濃度達(dá)到1%時(shí)，平均發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)趨勢(shì)顯著[3]。

圖6 不同鈉鹽溶液處理沙蒿種子的發(fā)芽指數(shù)

圖7 不同鈉鹽溶液處理沙蒿種子的平均發(fā)芽時(shí)間

2.2.3鈉鹽脅迫下沙蒿種子萌發(fā)相對(duì)鹽害率的變化規(guī)律

圖8表明，所選幾種鈉鹽處理沙蒿種子對(duì)其萌發(fā)的毒害作用也各不相同，其中復(fù)合鹽處理沙蒿種子隨著濃度的增大，鹽害率呈平緩增大趨勢(shì)，當(dāng)溶液濃度在0.2%～0.8%時(shí)，對(duì)沙蒿種子萌發(fā)不產(chǎn)生鹽害作用，在濃度達(dá)到3.0%時(shí)，鹽害率為70%；NaCl溶液處理沙蒿種子，隨著濃度的增加鹽害率增大，當(dāng)溶液濃度在1.0%～1.4%時(shí)，鹽害率反而呈降低趨勢(shì)，但當(dāng)溶液濃度大于1.4%以后，鹽害率急劇增加，溶液濃度達(dá)到2.0%時(shí)，鹽害率為71%[12]；用Na2SO4溶液處理種子，當(dāng)溶液濃度在0.2%～0.8%時(shí)，對(duì)沙蒿種子萌發(fā)有促進(jìn)作用[3]，溶液濃度在0.2%～0.8%時(shí)，鹽害率緩慢增大，溶液濃度達(dá)到2.8%時(shí)，鹽害率為75%；NaHCO3溶液處理種子，其鹽害作用明顯高于同濃度其他3種鈉鹽溶液，當(dāng)溶液濃度在0.6%～0.8%時(shí)，鹽害率差異不顯著，溶液濃度在1.8%時(shí)，鹽害率67%。在使用所選相同鈉鹽溶液濃度處理沙蒿種子過程中，對(duì)種子萌發(fā)鹽害作用大致趨勢(shì)為NaHCO3>NaCl>Na2SO4>復(fù)合鹽[3]。

圖8 不同鈉鹽溶液處理沙蒿種子的鹽害率

3 小 結(jié)

PEG溶液通過使沙蒿種子組織失水而模擬類似自然干旱作用，結(jié)果顯示，干旱脅迫對(duì)沙蒿種子的萌發(fā)抑制作用顯著[3]，沙蒿種子萌發(fā)PEG溶液濃度適宜值、臨界值與極限值分別為5%、30%、35%。隨著PEG溶液濃度的升高,發(fā)芽指數(shù)、抗旱指數(shù)降低趨勢(shì)明顯，平均發(fā)芽時(shí)間比ck均有不同程度的延長(zhǎng)[12]。由于沙蒿種子在抵抗干旱脅迫時(shí)，可能延長(zhǎng)了種子萌發(fā)的準(zhǔn)備期，以保障種子在積累一定水分后繼續(xù)萌發(fā)[3]。這種萌發(fā)機(jī)制也正好與沙蒿能夠在干旱區(qū)生存及降低生存風(fēng)險(xiǎn)能夠吻合。

在以鈉鹽溶液處理沙蒿種子時(shí)，隨著溶液濃度的增加，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)總體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[20]，其中，復(fù)合鹽溶液在鹽堿交互脅迫下，整體降低趨勢(shì)更為顯著。其平均發(fā)芽時(shí)間隨不同鈉鹽溶液及其不同溶液濃度變化，都產(chǎn)生不同程度的變化影響，其中當(dāng)使用NaCl溶液處理沙蒿種子，溶液濃度在0.2%～0.4%時(shí)，隨著濃度的增加，平均發(fā)芽時(shí)間緩慢縮短，溶液濃度在0.4%～0.6%時(shí)，平均發(fā)芽時(shí)間顯著縮短，在0.6%～0.8%時(shí)，平均發(fā)芽時(shí)間顯著增加，在溶液濃度達(dá)到0.8%以后，平均發(fā)芽時(shí)間隨著濃度增加而有不同幅度的增加[21]，說明NaCl溶液脅迫降低了沙蒿種子的活力和發(fā)芽的整齊度。不同鈉鹽處理沙蒿種子對(duì)其萌發(fā)的毒害作用也各不相同。在使用所選相同鈉鹽溶液濃度處理沙蒿種子過程中，對(duì)種子萌發(fā)鹽害作用大致趨勢(shì)為NaHCO3>NaCl>Na2SO4>復(fù)合鹽。