張 靜，才文代吉，索南才仁，溫小成，王生彩，楊毛吉，仁增歐珠，孫海群

（青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西寧 青海 810016）

物種的種間關(guān)聯(lián)和生態(tài)位都是解釋群落中物種共存與競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的基本理論，是生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一[1]。種間關(guān)聯(lián)是不同物種在空間分布出現(xiàn)的相似性，體現(xiàn)了群落在一定時(shí)期內(nèi)部物種間相互作用和影響的有機(jī)聯(lián)系，是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)植物群落物種關(guān)系的靜態(tài)描述[2-3]。根據(jù)物種相互間的吸引或排斥及對(duì)生境的選擇和要求上，種間相關(guān)可分為正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和不相關(guān)3種類(lèi)型。我國(guó)關(guān)于物種間相關(guān)性的研究開(kāi)始于70年代末[4-6]，研究范圍涉及森林[7]、濕地[8]、荒漠[9]、草地[10]等群落，缺少對(duì)高寒地區(qū)植物群落的種間相關(guān)性研究。生態(tài)位的理論是Grinnell于1917年首次提出[11]，Hutchinson于1957年從空間和環(huán)境資源利用等方面提出“n維超體積生態(tài)位”，奠定了現(xiàn)代生態(tài)位理論的基礎(chǔ)。20世紀(jì)70年代后開(kāi)始應(yīng)用到植物種群的研究中[12-13]。生態(tài)位是物種在特定生態(tài)環(huán)境下，物種與環(huán)境二者之間相互作用的特征表現(xiàn)[14]，以生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊作為其測(cè)度指標(biāo)，用于量化種群對(duì)資源利用能力及在生態(tài)系統(tǒng)中的功能和地位[15]。國(guó)內(nèi)外對(duì)生態(tài)位的研究多集中于空間生態(tài)位上[16]，關(guān)于n維梯度上的生態(tài)位研究較少，且研究的資源維度主要涉及土壤有機(jī)質(zhì)、鹽分、pH、含水量等因子梯度[17-19]。對(duì)種群的種間關(guān)聯(lián)性和生態(tài)位研究有利于了解物種在群落中對(duì)資源的利用程度、物種之間共存與競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，可提高對(duì)種群的相互關(guān)系、群落的組成、功能及演替規(guī)律的正確認(rèn)識(shí)，同時(shí)可揭示物種與環(huán)境之間的耦合關(guān)系[20-22]。

分析重點(diǎn)保護(hù)植物在群落中的種間關(guān)系和生態(tài)地位是保護(hù)珍稀瀕危植物的重要基礎(chǔ)，近年來(lái)，很多學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了深入的研究。許金石等[23]通過(guò)對(duì)子午嶺地區(qū)內(nèi)19種草本藥用植物兩兩之間及優(yōu)勢(shì)木本植物之間的種間聯(lián)結(jié)性的研究，提出可在子午嶺地區(qū)森林生長(zhǎng)較好的地方種植玉竹(Polygonatum odaoatum)、天門(mén)冬(Asparagus cochinchinensis)和牛蒡(Arctium lappa)等藥用植物。張孝然等[24]對(duì)大黃花蝦脊蘭(Calanthe sieboldii)的生態(tài)位進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在其生存的小群落內(nèi)，大黃花蝦脊蘭對(duì)資源利用的能力相對(duì)較強(qiáng)，具有明顯的優(yōu)勢(shì)地位。俞筱押等[25]通過(guò)對(duì)貴州茂蘭的四藥門(mén)花(Loropetalum subcordatum)群落的喬木層、灌木層和草本層的優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行生態(tài)位特征分析，發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致四藥門(mén)花瀕危的重要原因之一可能是與常綠物種之間存在的潛在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。曾洪和陳小紅[26]在研究圓葉玉蘭(Oyama sinensis)的生態(tài)位時(shí)，發(fā)現(xiàn)雖然圓葉玉蘭具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力，但是面臨著地理分布狹窄和數(shù)量較少的問(wèn)題，提出要加強(qiáng)生境的保護(hù)及生殖繁殖方面的研究。

梭羅以禮草(Kengyilia thoroldiana)隸屬禾本科以禮草屬，是青海省二級(jí)保護(hù)的多年生草本植物，是亞洲中部高海拔(3 500-5 000 m)高寒草原的特有種，具有極強(qiáng)的抗旱抗寒能力，適應(yīng)寒冷干旱的高寒草原和高寒荒漠生境，為青海高原地區(qū)該屬植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種群[27-29]。作為高寒草原的生態(tài)草種，梭羅以禮草常被用作對(duì)高寒地區(qū)退化草地植被恢復(fù)的優(yōu)質(zhì)牧草，該功能對(duì)三江源區(qū)及整個(gè)青藏高原的環(huán)境保護(hù)、草地植被和生態(tài)環(huán)境恢復(fù)均具有重要意義[30-32]。

為了進(jìn)一步了解梭羅以禮草的生態(tài)地位，本研究對(duì)梭羅以禮草及其周?chē)锓N之間的種間關(guān)聯(lián)和多維生態(tài)位進(jìn)行研究，了解梭羅以禮草所處的自然生境狀態(tài)和與周?chē)参镌诃h(huán)境資源因子上的相互關(guān)系，以此闡明梭羅以禮草在天然草地的生長(zhǎng)地位，為梭羅以禮草的科學(xué)保護(hù)提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究地概況

瑪多縣位于青海省南部，是黃河發(fā)源地，境內(nèi)河流密集、湖泊眾多，全縣共有大小湖泊4 077個(gè)，素有“千湖之縣”、“黃河之源”的美譽(yù)。20世紀(jì)70年代的瑪多縣水草豐美，牛羊成群，發(fā)達(dá)的畜牧業(yè)使之一度成為全國(guó)聞名的富?？h。然而，隨著人類(lèi)不斷對(duì)草原的踐踏和全球氣候的異變，瑪多縣的生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重的摧殘和破壞，加劇草原退化、沙化，加上鼠害猖獗，導(dǎo)致草原水土流失嚴(yán)重，使之成為三江源區(qū)生態(tài)系統(tǒng)退化最 為 嚴(yán) 重 的 省 份[33-35]。研 究 地(97°43′29.52″ E，34°45′56.83″ N)位于瑪多縣瑪查里鎮(zhèn)，海拔4 329 m，屬高平原地區(qū)，地形為起伏不大的平灘地。該地氣候?yàn)榈湫偷母咴箨懶詺夂颍荒曛袩o(wú)四季之分，只有冷暖之別，年平均氣溫-4.1 ℃，除5月-9月，各月平均氣溫在-3.0 ℃以下，最冷的1月均溫為-16.8 ℃，極端日最低溫-48.1 ℃，是青海省極端日氣溫最低的地方；最熱月7月均溫為7.5 ℃，極端日最高溫22.9 ℃，溫差大，全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。年均降水量303.9 mm[36-37]。該研究地植被類(lèi)型為紫花針茅(Stipa purpurea)高寒草原，植被總蓋度為50 %，優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅，亞優(yōu)勢(shì)種為早熟禾(Poa annua)和梭羅以禮草，伴生種有細(xì)葉亞菊(Ajania tenuifolia)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、長(zhǎng)莖藁本(Ligusticum thomsonii)、粗壯嵩草(Kobresia robusta)、鐵 棒 錘(Aconitum pendulum)、黃 花 棘 豆(Oxytropis ochrocephala)、麥 瓶 草(Silene conoidea)、甘肅馬先蒿(Pedicularis kansuensis)、葶藶(Draba nemorosa)等。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)采集

于2018年7月的植物生長(zhǎng)茂盛時(shí)期，基于野外勘查，在青海省瑪多縣瑪查理鎮(zhèn)選取一個(gè)梭羅以禮草生長(zhǎng)旺盛的典型群落。根據(jù)梭羅以禮草現(xiàn)有分布及研究地地形的實(shí)際情況，由南到北等間距(50 m)平行設(shè)置5條寬2 m的樣帶，于每條樣帶上等間距(50 m)設(shè)置3個(gè)2 m × 2 m的小樣地，每個(gè)小樣地隨機(jī)布設(shè)1個(gè)0.5 m × 0.5 m的樣方，并用GPS定位，共計(jì)15個(gè)樣方。記錄樣方內(nèi)每種植物的名稱(chēng)、高度和蓋度，同時(shí)平齊地面剪取其地上部分稱(chēng)量鮮重。在每個(gè)樣方的4個(gè)角及中心位置采用土鉆法采集0-30 cm土層的土壤，混勻，裝入自封袋，作為該樣方的土樣。將土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，采用烘干法測(cè)土壤含水量，重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)量土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)，堿解擴(kuò)散吸收法測(cè)量土壤堿解氮(AN)，碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)量土壤速效磷(AP)，醋酸銨浸提火焰光度法測(cè)量土壤速效鉀(AK)，電位法測(cè)定土壤pH[38-39]。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

整個(gè)樣地共記錄21種植物，為了更好地比較梭羅以禮草種群與其他種群的種間關(guān)系，根據(jù)各個(gè)物種重要值的大小及出現(xiàn)的頻度(剔除頻度 ＜ 7%，頻度以物種出現(xiàn)的樣方數(shù)目占總樣方數(shù)的百分比進(jìn)行測(cè)算)[40]，選取12個(gè)常見(jiàn)物種(表1)，形成12 × 15的數(shù)據(jù)矩陣，比較梭羅以禮草種群與樣地中常見(jiàn)植物種群間的關(guān)系。

表 1 群落中12個(gè)常見(jiàn)物種編號(hào)種名及序號(hào)Table 1 Species and number of 12 common plant species in the community

1)物種重要值(P)的計(jì)算：

2)總體關(guān)聯(lián)性分析：

采用方差比率(VR)法檢驗(yàn)12個(gè)常見(jiàn)物種的總體關(guān)聯(lián)性，采用統(tǒng)計(jì)量(W)判斷關(guān)聯(lián)性是否顯著[2]。

3)種對(duì)間聯(lián)結(jié)性分析：

根據(jù)物種在樣方中存在與否將12 × 15的數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為(0,1)形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，使用Yates連續(xù)校正的χ2公式進(jìn)行χ2檢驗(yàn)[2,5,7]。χ2檢驗(yàn)只能定性的確定種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性質(zhì)，不能定量評(píng)價(jià)關(guān)聯(lián)程度，故采用Ochiai指數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)[41-42]。

4)種對(duì)間相關(guān)性測(cè)定：

為了對(duì)樣地?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行深入的對(duì)比，參照張金屯[2]的方法，采用物種重要值指標(biāo)處理數(shù)據(jù)，進(jìn)行Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)。

5)劃分資源等級(jí)梯度：

依據(jù)試驗(yàn)測(cè)得土壤堿解氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)、pH值、SOM和含水量的取值范圍，將6個(gè)土壤因子等距劃分為7個(gè)資源等級(jí)梯度[43](表2)。根據(jù)12 × 15的數(shù)據(jù)矩陣和表2，計(jì)算物種在每個(gè)土壤因子梯度下的重要值。

表 2 6個(gè)土壤因子等級(jí)梯度劃分Table 2 Resource hierarchy of six soil factors

6)生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)算：

采用經(jīng)Corwdl修正的Levins公式(1968)測(cè)定生態(tài)位寬度[44-45]；采用Pianka生態(tài)位重疊公式[19]測(cè)定生態(tài)位重疊。

樣地中所有數(shù)據(jù)均使用Excel 2010及SPSS 25.00軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。使用SPSS 25.00計(jì)算相關(guān)系數(shù)；使用Excel 2010計(jì)算物種重要值、多物種總體關(guān)聯(lián)性、χ2檢驗(yàn)、關(guān)聯(lián)指數(shù)、劃分資源等級(jí)梯度、生態(tài)位寬度指數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù)并繪制相應(yīng)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 多物種總體聯(lián)結(jié)性

經(jīng)計(jì)算方差比率(VR)測(cè)定值為0.778，小于1 (表3)。否定零假設(shè)，接受被擇假設(shè)，表明種間總體關(guān)聯(lián)性呈凈的負(fù)關(guān)聯(lián)，以自由度查相應(yīng)χ2值，χ20.95(15) =7.26，χ20.05(15) = 25.00，檢 驗(yàn) 統(tǒng) 計(jì) 量W = 11.677，剛好落在二者之間，表明群落多物種總體關(guān)聯(lián)性不明顯，反映出梭羅以禮草所在群落物種種間總體間雖然存在關(guān)聯(lián)性，但是關(guān)聯(lián)性不顯著，物種仍趨于獨(dú)立分布。

表 3 種間總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)結(jié)果Table 3 Macro-associations among the populations of the 12 studied species

2.2 種間關(guān)聯(lián)

表4為Yates公式糾正后的χ2檢驗(yàn)和Ochiai指數(shù)半矩陣表。χ2檢驗(yàn)結(jié)果表明，在12個(gè)物種組成的66個(gè)種對(duì)中，無(wú)顯著和極顯著關(guān)聯(lián)種對(duì)出現(xiàn)，說(shuō)明該群落中的主要種群之間的聯(lián)結(jié)性較弱，關(guān)系松散，各自趨向于獨(dú)立分布。有34個(gè)種對(duì)存在正相關(guān)，32個(gè)種對(duì)存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，正負(fù)相關(guān)比為1.06。梭羅以禮草與8種植物正關(guān)聯(lián)，其中與紫花針茅、早熟禾、細(xì)葉亞菊的聯(lián)結(jié)值最大，表現(xiàn)為較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)關(guān)系，與另外3種植物呈負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系，聯(lián)結(jié)強(qiáng)弱依次為鹽地風(fēng)毛菊(Saussurea salsa) ＞ 長(zhǎng)莖藁本 ＞ 垂穗披堿草。

表 4 物種間 χ2檢驗(yàn)及Ochiai指數(shù)半矩陣表Table 4 Semi-matrix table of interspecies associations, with χ2-test values and Ochiai indices values for the 12 studied species

由于紫花針茅、早熟禾和細(xì)葉亞菊3個(gè)物種出現(xiàn)在所有樣方中，它們與其他物種的關(guān)系僅有兩種情況：①兩個(gè)物種都存在；②紫花針茅、早熟禾或細(xì)葉亞菊存在而其他種不存在。頻度達(dá)到100%的3個(gè)物種，使得b和d均為0，因而無(wú)法進(jìn)行χ2檢驗(yàn)。但這并不表明紫花針茅、早熟禾和細(xì)葉亞菊與其他物種之間不存在關(guān)聯(lián)，本研究中采用王伯蓀提出的給b和d值加權(quán)為1進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果表明，紫花針茅與其他物種間不存在顯著關(guān)聯(lián)。早熟禾和細(xì)葉亞菊的結(jié)果同上。

Ochiai指數(shù)是用來(lái)描述種對(duì)間的關(guān)聯(lián)程度，將該指數(shù)值分為6個(gè)層次，根據(jù)層次內(nèi)種對(duì)數(shù)由大到小依次為0.6～0.8、0.8～1、0.4～0.6、1、0.2～0.4、0～0.2。指數(shù)結(jié)果表明，物種對(duì)在0.6～0.8中的種對(duì)數(shù)占很大優(yōu)勢(shì)，而0～0.2的指數(shù)值僅占極少數(shù)，表明大部分種對(duì)間正(負(fù))關(guān)聯(lián)程度居中。此外，紫花針茅-早熟禾、紫花針茅-細(xì)葉亞菊和早熟禾-細(xì)葉亞菊3個(gè)種對(duì)間存在極顯著關(guān)聯(lián)。梭羅以禮草與其他植物的指數(shù)值范圍主要集中在0.8～1且沒(méi)有特別不相關(guān)的種對(duì)出現(xiàn)，與之連接最緊密的為紫花針茅、早熟禾和細(xì)葉亞菊，指數(shù)值均在0.9以上。

2.3 相關(guān)分析

Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)是反映兩個(gè)物種種間協(xié)變線(xiàn)性關(guān)系的重要指標(biāo)，可反映物種間的數(shù)量變化關(guān)系[9]。Pearson積矩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)(表5)表明，梭羅以禮草所在群落內(nèi)的12種物種種群間，有正相關(guān)關(guān)系和負(fù)相關(guān)關(guān)系的均有33對(duì)，其中，顯著正相關(guān)、顯著負(fù)相關(guān)和極顯著負(fù)相關(guān)各有一對(duì)，分別為粗壯嵩草-阿爾泰草(Koeleria macrantha)、紫花針茅-鹽地風(fēng)毛菊和早熟禾-火絨草(Leontopodium leontopodioides)。Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)(表5)表明，66個(gè)種對(duì)中，有32對(duì)屬于正相關(guān)關(guān)系，33對(duì)屬于負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中，有3對(duì)顯著正相關(guān)(早熟禾-細(xì)葉亞菊、粗壯嵩草-火絨草、粗壯嵩草-阿爾泰草)、1對(duì)極顯著負(fù)相關(guān)(細(xì)葉亞菊-阿爾泰草)和4對(duì)顯著負(fù)相關(guān)(早熟禾-垂穗披堿草、細(xì)葉亞菊-粗壯嵩草、早熟禾-火絨草和鹽生風(fēng)毛菊-萎軟紫菀(Aster flaccidus)。

表 5 物種間Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣表Table 5 Semi-matrix table of Pearson's correlation coefficients and Spearman's rank correlation coefficients for the 12 studied species

通過(guò)對(duì)Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的計(jì)算，結(jié)果具有相似的變化(表6)。二者均表明，12個(gè)物種間呈現(xiàn)顯著或極顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)相對(duì)較少，且梭羅以禮草與其他11種植物間沒(méi)有出現(xiàn)顯著或極顯著的關(guān)聯(lián)，無(wú)顯著關(guān)聯(lián)種對(duì)和極顯著關(guān)聯(lián)種對(duì)的出現(xiàn)，說(shuō)明該群落中的主要種群之間的聯(lián)結(jié)性較弱，關(guān)系松散，各自趨向于獨(dú)立分布，這點(diǎn)與χ2檢驗(yàn)的結(jié)果一致。梭羅以禮草與5種植物有正關(guān)聯(lián)，關(guān)聯(lián)強(qiáng)度較強(qiáng)為早熟禾和黃花蒿(Artemisia annua)；與6種植物有負(fù)關(guān)聯(lián)，關(guān)聯(lián)強(qiáng)度較強(qiáng)為火絨草和紫花針茅。

表 6 χ2檢驗(yàn)、Pearson積矩相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果Table 6 χ2-test results, Pearson's correlation coefficients, and Spearman's rank correlation coefficients

2.4 生態(tài)位寬度

Levins (1968) 生態(tài)位寬度指數(shù)可以用來(lái)描述物種利用資源的能力總和。根據(jù)對(duì)12個(gè)主要物種在6個(gè)土壤因子梯度水平上的統(tǒng)計(jì)計(jì)算(表7)，發(fā)現(xiàn)物種的生態(tài)位寬度與土壤因子梯度間存在復(fù)雜的關(guān)系，主要表現(xiàn)在，同一物種在不同土壤因子梯度上的生態(tài)位寬度不同，如頻度為100 %的紫花針茅、早熟禾和細(xì)葉亞菊在AN因子梯度上的生態(tài)位寬度分別為6.604、6.814和6.133，而在含水量因子梯度上生態(tài)位寬度分別為5.881、5.746和4.912，在AP因子梯度上生態(tài)位寬度分別為4.404、4.745和4.838。同一土壤因子梯度上的不同物種的生態(tài)位寬度不同，在6個(gè)因子梯度上均表現(xiàn)較寬的物種大多為該群落的優(yōu)勢(shì)種。在AK、SOM和含水量因子梯度上，生態(tài)位寬度較大的物種為紫花針茅、早熟禾、梭羅以禮草；在AN和pH值因子梯度上，生態(tài)位寬度較大的物種為紫花針茅、早熟禾、鹽地風(fēng)毛菊；在AP因子梯度上，生態(tài)位寬度較大的物種為梭羅以禮草、長(zhǎng)莖藁本、粗壯嵩草。12個(gè)常見(jiàn)物種在6個(gè)因子梯度上的生態(tài)位寬度均值大小順序依次為：紫花針茅 ＞ 早熟禾 ＞ 梭羅以禮草 ＞ 鹽地風(fēng)毛菊 ＞ 長(zhǎng)莖藁本 ＞ 細(xì)葉亞菊 ＞粗壯嵩草 ＞ 火絨草 ＞ 垂穗披堿草 ＞ 黃花蒿 ＞ 阿爾泰草 ＞ 萎軟紫菀；12個(gè)常見(jiàn)物種在每個(gè)因子梯度上的生態(tài)位寬度均值排列順序?yàn)镾OM ＞ pH ＞ AN ＞含水量 ＞ AK ＞ AP。

表 7 6個(gè)土壤因子梯度上12個(gè)常見(jiàn)物種生態(tài)位寬度Table 7 Niche breadths of the 12 studied species across six soil factor gradients

在AN水平上，早熟禾的生態(tài)位寬度值均位居首位，梭羅以禮草處于第6位，是在6個(gè)水平中最窄的；在AP和SOM水平上，梭羅以禮草的生態(tài)位寬度值都是最大的；在AK水平上，紫花針茅的生態(tài)位寬度值都位居首位，梭羅以禮草處于第3位；在pH水平上，紫花針茅的生態(tài)位寬度值均位居首位，梭羅以禮草處于第4位；在含水量水平上，紫花針茅的生態(tài)位寬度值都位居首位，梭羅以禮草的均位于其次。通過(guò)總均值的計(jì)算發(fā)現(xiàn)，樣地中生態(tài)位寬度值最大的是紫花針茅，其次為早熟禾，梭羅以禮草處于第3位?？傊?，在本樣地中梭羅以禮草種群表現(xiàn)出了較寬的生態(tài)位，特別是在AP和SOM水平上，可充分利用土壤AP和SOM。

2.5 生態(tài)位重疊

12種植物組成的66個(gè)種對(duì)在6個(gè)土壤因子梯度上生態(tài)位重疊值如表8、9、10所列。總體上看，本研究區(qū)的12種植物的生態(tài)位重疊值較高。為了更好地表現(xiàn)12個(gè)物種的生態(tài)位重疊情況，將生態(tài)位重疊值劃分為以下3個(gè)類(lèi)型：重疊值 ＞0.9，為高重疊；0.5 ＜ 重疊值 ＜ 0.9，為中重疊；重疊值 ≤ 0.5，為低重疊。在AN因子梯度上，屬于高重疊的有9對(duì)，占總對(duì)數(shù)的13.64%；屬于中重疊的有42對(duì)，占總對(duì)數(shù)的63.64%；屬于低重疊的有15對(duì)，占總對(duì)數(shù)的22.73%。在AP因子梯度上，屬于高重疊的有22對(duì)，占總對(duì)數(shù)的33.33%；屬于中重疊的38對(duì)，占總對(duì)數(shù)的57.58%；屬于低重疊的僅有6對(duì)，占總對(duì)數(shù)的9.09%。在AK因子梯度上，屬于高重疊的有7對(duì)，占總對(duì)數(shù)的10.61%；屬于中重疊的有39對(duì)，占總對(duì)數(shù)的59.09%；屬于低重疊的有20對(duì)，占總對(duì)數(shù)的30.30%。在SOM因子梯度上，屬于高重疊的有5對(duì)，占總對(duì)數(shù)的7.58%；屬于中重疊的有46對(duì)，占總對(duì)數(shù)的69.70 %；屬于低重疊的有15對(duì)，占總對(duì)數(shù)的22.73%。在pH因子梯度上，屬于高重疊的有8對(duì)，占總對(duì)數(shù)的12.12 %；屬于中重疊的有40對(duì)，占總對(duì)數(shù)的60.61%；屬于低重疊的有18對(duì)，占總對(duì)數(shù)的27.27%。在含水量因子梯度上，屬于高重疊的有16對(duì)，占總對(duì)數(shù)的24.24%；屬于中重疊的有38對(duì)，占總對(duì)數(shù)的57.58%；屬于低重疊的有12對(duì)，占總對(duì)數(shù)的18.18%。由此可見(jiàn)，12種植物間的生態(tài)位重疊值偏高，對(duì)資源利用的相似程度較高，種間可能存在較高的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

表 8 12種常見(jiàn)植物66個(gè)物種對(duì)在速效磷和堿解氮因子梯度上生態(tài)位重疊Table 8 Niche overlaps of 66 species of 12 common plants across AP and AN soil factor gradients

表 9 12種常見(jiàn)植物66個(gè)物種對(duì)在有機(jī)質(zhì)和pH因子梯度上生態(tài)位重疊Table 9 Niche overlaps of 66 species of 12 common plants across SOM and pH soil factor gradients

在SOM和AK水平上，與梭羅以禮草的生態(tài)位重疊程度較大的依次為紫花針茅、早熟禾、鹽地風(fēng)毛菊、長(zhǎng)莖藁本；在pH水平上，與梭羅以禮草的生態(tài)位重疊程度較大的依次為早熟禾、鹽地風(fēng)毛菊、粗壯嵩草、紫花針茅；在AP水平上，與梭羅以禮草的生態(tài)位重疊程度較大的依次為粗壯嵩草、紫花針茅、長(zhǎng)莖藁本、鹽地風(fēng)毛菊；在AN水平上，與梭羅以禮草的生態(tài)位重疊程度較大的依次為早熟禾、粗壯嵩草、鹽地風(fēng)毛菊、紫花針茅；在含水量水平上，與梭羅以禮草的生態(tài)位重疊程度較大的依次為鹽地風(fēng)毛菊、紫花針茅、早熟禾、火絨草。其中，與梭羅以禮草生態(tài)位重疊值最大的是在含水量水平上的鹽地風(fēng)毛菊，二者的重疊值達(dá)到0.988，表明二者在爭(zhēng)奪水分時(shí)可能存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。整體上看，梭羅以禮草與其他11種植物在6個(gè)資源水平上共組成66個(gè)種對(duì)，其中生態(tài)位重疊值大于0.9的有22對(duì)，占總對(duì)數(shù)的33.33%，表明了梭羅以禮草種群與群落內(nèi)其他物種種群在資源利用方式上極其相似，同時(shí)也預(yù)示了它們之間極易發(fā)生激烈的競(jìng)爭(zhēng)。

表 10 12種常見(jiàn)植物66個(gè)物種對(duì)在含水量和速效鉀因子梯度上生態(tài)位重疊Table 10 Niche overlaps of 66 species of 12 common plants across the water level and AK soil factor gradients

3 討論

3.1 種間關(guān)聯(lián)

χ2檢驗(yàn)、Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的檢驗(yàn)結(jié)果存在一定的差異(表4、表5、表6)，如粗壯嵩草-阿爾泰草種對(duì)在χ2檢驗(yàn)時(shí)僅呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，而在相關(guān)檢驗(yàn)中呈現(xiàn)出顯著性。這主要是因?yàn)樵谶M(jìn)行χ2檢驗(yàn)時(shí)物種喪失了種間相關(guān)的多度信息，而相關(guān)分析中應(yīng)用了物種重要值，所以做定量分析的相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)比做定性判斷的χ2檢驗(yàn)更準(zhǔn)確。此外Pearson積矩相關(guān)系數(shù)是以樣本為正態(tài)分布為計(jì)算前提，但自然生境下的物種多為聚集分布，所以非參數(shù)檢驗(yàn)的Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)體現(xiàn)了較高的靈敏度且更符合實(shí)際[46]。

許多研究表明[47-48]，在一般條件下，群落處于演替初期時(shí)，物種的種間聯(lián)結(jié)程度往往處于較低水平，主要表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，且物種間存在激烈競(jìng)爭(zhēng)；隨著群落演替的不斷發(fā)展，群落的結(jié)構(gòu)及種類(lèi)組成將逐漸趨向于不斷完善和穩(wěn)定，物種種間正關(guān)聯(lián)的程度呈現(xiàn)出不斷增大的現(xiàn)象，以求達(dá)到多物種間的穩(wěn)定共存狀態(tài)。在本研究的12個(gè)常見(jiàn)植物中，大多數(shù)物種對(duì)生境的要求比較低，不僅生長(zhǎng)于紫花針茅高寒草原，也常見(jiàn)于高山嵩草草原化草甸等草地類(lèi)型，如細(xì)葉亞菊和早熟禾常作為伴生種出現(xiàn)在高山嵩草+細(xì)柄茅草地型及賴(lài)草型等草地類(lèi)型中。這可能導(dǎo)致了66個(gè)種對(duì)在χ2檢驗(yàn)和相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中正負(fù)關(guān)聯(lián)比例十分接近且顯著和極顯著的種對(duì)相對(duì)較少(表6)，物種間關(guān)聯(lián)性較弱，各自更趨向于獨(dú)立分布。同時(shí)，考慮到本樣地的植被覆蓋度只有50 %，可見(jiàn)研究群落內(nèi)種群的分布未超出環(huán)境容納量，群落很有可能正處于植被演替進(jìn)程中一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的過(guò)渡階段。

3.2 生態(tài)位

生態(tài)位寬度能夠衡量物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度，反映物種在棲息地中的地位和分布狀況，在一定程度上，數(shù)值越高表示物種對(duì)資源的利用程度越強(qiáng)，分布越均勻，在群落中往往處于優(yōu)勢(shì)地位[2]。在該樣地中，梭羅以禮草的重要值相對(duì)較高且在6個(gè)土壤因子梯度上同時(shí)表現(xiàn)出了較大的生態(tài)位寬度，極強(qiáng)的抗旱抗寒能力使得梭羅以禮草對(duì)這6種土壤因子的利用能力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力顯著高于其他很多物種，更能充分利用對(duì)土壤AP和SOM，分布范圍較廣，有可能處在群落中的優(yōu)勢(shì)地位[49]，對(duì)維持群落內(nèi)部環(huán)境以及生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定起著重要作用。此結(jié)論與一些生長(zhǎng)于特殊生境中的重點(diǎn)保護(hù)植物具有較大的生態(tài)位寬度的研究結(jié)果一致[26]。

生態(tài)位重疊反映了植物對(duì)同等級(jí)資源的利用程度以及空間配置關(guān)系，表明物種之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[50]。一般認(rèn)為，種間競(jìng)爭(zhēng)越激烈，生態(tài)位重疊越大，實(shí)際上生態(tài)位重疊并不一定能引起競(jìng)爭(zhēng)，資源豐富時(shí)生態(tài)位重疊值高，只表明兩個(gè)物種因生態(tài)相似性而占據(jù)了相近的生態(tài)空間[26]。因此，生態(tài)位重疊程度較高的兩種植物種群生活在同一生境，對(duì)相同資源進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，它們之間存在兩個(gè)可能的關(guān)系，一是由于資源共享進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)，此時(shí)雙方具有顯著的正、負(fù)關(guān)聯(lián)；二是在空間、資源充足的條件下，由于利用資源的相似性彼此共存，此時(shí)雙方種間關(guān)聯(lián)不顯著[47,49]。整體上看，梭羅以禮草與周?chē)参镌谕寥酪蜃犹荻壬系纳鷳B(tài)位重疊值顯著高于其他種對(duì)。由此可見(jiàn)，為更好適應(yīng)高海拔氣候及維持種群繁衍，梭羅以禮草種群要盡可能汲取較多的養(yǎng)分，在這個(gè)過(guò)程中，可能遇到同樣為生存汲取養(yǎng)分的其他植物，加上研究地惡劣的生境條件，物種間很容易出現(xiàn)激烈競(jìng)爭(zhēng)。其中，在含水量因子梯度上，鹽地風(fēng)毛菊與梭羅以禮草有高重疊值和高寬度值且十分相近，說(shuō)明二者對(duì)土壤水資源的利用方式很相似，很可能與二者的生長(zhǎng)習(xí)性有關(guān)。鹽地風(fēng)毛菊多生于戈壁灘和湖邊等地，梭羅以禮草多生于山坡草地和河岸坡地等地。同時(shí)二者的種間關(guān)系存在一定的正相關(guān)，表明二者在土壤水份因子上很可能是互利共生的。調(diào)查顯示，自然生境中梭羅以禮草的平均植株高度約為17.371 cm，顯著高于周?chē)参?，無(wú)伴生的木本植物，這些特征表現(xiàn)出它的耐旱性和耐寒性，是適應(yīng)寒冷干旱的高寒草原和高寒荒漠的環(huán)境，與其他種群形成共存關(guān)系的基礎(chǔ)。

有研究表明，生態(tài)位寬度值較窄的物種之間生態(tài)位重疊值較高；生態(tài)位寬度值較寬的物種之間生態(tài)位重疊值較低[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，垂穗披堿草與火絨草在AK水平上生態(tài)位寬度值都較小但卻有較高重疊值，說(shuō)明生態(tài)位寬度值較小的物種之間有可能出現(xiàn)較高的生態(tài)位重疊。鹽地風(fēng)毛菊與紫花針茅在SOM水平上生態(tài)位寬度值都較大，生態(tài)位重疊為高重疊，說(shuō)明生態(tài)位寬度值較大的物種之間有可能出現(xiàn)較高的生態(tài)位重疊。故生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并不存在直接的線(xiàn)性關(guān)系[9]。

3.3 種間關(guān)聯(lián)與生態(tài)位的關(guān)系

植物種群間的生態(tài)位重疊和種間關(guān)聯(lián)性都是由資源競(jìng)爭(zhēng)的重疊性而引起，二者皆為表征種間相互作用的重要因素，因此存在著一定的關(guān)聯(lián)性且相關(guān)性較強(qiáng)。很多研究表明，正關(guān)聯(lián)顯著的種對(duì)，一般有高的生態(tài)位重疊值；而負(fù)關(guān)聯(lián)顯著的種對(duì)，重疊值很小或?yàn)榱鉡51]。然而，這些結(jié)果建立在對(duì)物種間生態(tài)位的單維水平上，并未直接考慮深入研究物種在多種環(huán)境因子的作用。本研究發(fā)現(xiàn)，正關(guān)聯(lián)較高的種對(duì)，在6個(gè)維度上均表現(xiàn)出了相對(duì)較大的生態(tài)位重疊，如早熟禾和細(xì)葉亞菊在AN、AP、AK、SOM、pH和含水量因子梯度上的生態(tài)位重疊值依次為0.945、0.728、0.885、0.870、0.871和0.912。負(fù)關(guān)聯(lián)較高的種對(duì)，僅在某幾個(gè)生態(tài)位維度上表現(xiàn)出了相對(duì)較大的生態(tài)位重疊，整體上重疊程度不如正聯(lián)結(jié)較高的種對(duì)，如細(xì)葉亞菊和粗壯嵩草在AN、AP含水量因子梯度上的生態(tài)位重疊值依次為0.826、0.883和0.793，而在AK和SOM因子梯度上的生態(tài)位重疊值分別為0.355和0.463。此結(jié)果與陳旭等的觀點(diǎn)存在差異，陳旭等[52]認(rèn)為種間的正關(guān)聯(lián)性越強(qiáng)，不一定說(shuō)明所有維度上生態(tài)位重疊值就越大，僅在某一個(gè)或幾個(gè)生態(tài)位維度上表現(xiàn)出較大的重疊；而由資源競(jìng)爭(zhēng)引起的負(fù)關(guān)聯(lián)生態(tài)位重疊值高，由生境差異導(dǎo)致的負(fù)關(guān)聯(lián)生態(tài)位重疊值低。首先，二者的研究對(duì)象不同，陳旭等[52]研究的是長(zhǎng)白山哈泥泥炭地的苔蘚植物，本研究中是瑪查理鎮(zhèn)的高原植物，兩類(lèi)物種本身特性及不同的生境有可能對(duì)最后的結(jié)果造成間接影響。另一方面，二者研究的維度種類(lèi)及個(gè)數(shù)存在差異。陳旭等[52]除選取pH等土壤因子梯度外，還涉及到喬木郁閉度等環(huán)境因子梯度，從9個(gè)維度上較為全面分析了7種苔蘚植物的生態(tài)位。而本研究只選取了含水量等6個(gè)土壤因子梯度，所涉及到的環(huán)境因子梯度較少，這可能造成研究的物種在其他環(huán)境因子梯度上產(chǎn)生分異，從而直接影響到研究結(jié)果。

此外，由于種群之間關(guān)聯(lián)性和生態(tài)位的研究受時(shí)間的限制，隨著群落的演替發(fā)展，植物群落的自然分布與氣候因子、立地條件和調(diào)查時(shí)間關(guān)系密切，在種群發(fā)育的時(shí)期，植物的高度和蓋度等會(huì)發(fā)生變化。本文僅對(duì)梭羅以禮草目前生存現(xiàn)狀進(jìn)行研究；今后還需對(duì)梭羅以禮草的種群動(dòng)態(tài)、生殖生理方面做進(jìn)一步的探究，為保護(hù)瀕危植物梭羅以禮草提供更多的科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究采用種群種間關(guān)聯(lián)和生態(tài)位相結(jié)合的方法對(duì)自然植被下梭羅以禮草所分布的群落中常見(jiàn)種群進(jìn)行分析，結(jié)果表明，1)該群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，物種豐富度較小，群落可能正處于植被演替進(jìn)程中一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的過(guò)渡階段。12種常見(jiàn)植物的物種間聯(lián)結(jié)性松散，呈現(xiàn)相對(duì)獨(dú)立分布的格局，易受外界干擾。2)梭羅以禮草與其他常見(jiàn)植物均無(wú)出現(xiàn)顯著關(guān)系，彼此獨(dú)立分布；對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和6種土壤因子尤其是土壤AP和SOM的利用能力顯著高于其他很多物種，有可能處于群落中的優(yōu)勢(shì)地位；在對(duì)土壤因子的利用方式上，與內(nèi)其他常見(jiàn)植物極其相似，可以相互補(bǔ)充，尤其表現(xiàn)在與鹽地風(fēng)毛菊在水分利用的方式上；較強(qiáng)生態(tài)適應(yīng)能力使之成為高寒草原的生態(tài)草種和植被恢復(fù)的優(yōu)質(zhì)牧草。3)在12個(gè)常見(jiàn)植物組成的66個(gè)種對(duì)中，正關(guān)聯(lián)較高的種對(duì)，在6個(gè)土壤因子梯度上均表現(xiàn)出了相對(duì)較大的生態(tài)位重疊；負(fù)關(guān)聯(lián)較高的種對(duì)，僅在某幾個(gè)土壤因子梯度上表現(xiàn)出了相對(duì)較大的生態(tài)位重疊，整體上重疊程度不如正聯(lián)結(jié)較高的種對(duì)。