張 劍,包雅蘭,宿 力,王利平,陸靜雯,曹建軍

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730070

植物葉片是最易受環(huán)境條件影響的器官,其結(jié)構(gòu)的變化被解釋為對特定環(huán)境的適應(yīng)[1- 2]。葉性狀屬于植物功能性狀的二級性狀,能夠反映植物適應(yīng)土壤因子變化所形成的養(yǎng)分利用策略,通過植物葉性狀可以研究植物的生長對策及植物利用資源的能力[3]。葉片性狀雖然受到許多生物和非生物因素的影響,但它們更易對土壤水分的有效性變化做出響應(yīng),通過性狀的組合來適應(yīng)不同的土壤水分含量[4- 5]。在水分欠缺條件下,最常見的葉片形態(tài)變化包括比葉面積[6- 7]減小,葉片厚度增加[8]。隨干旱加劇,葉干物質(zhì)含量增加,葉氮和葉磷含量維持較高水平[9- 12]。因此,比葉面積、葉片厚度、葉片氮、磷含量等形態(tài)和生理功能性狀與土壤含水量之間有重要關(guān)系。

土壤水分作為植物水分吸收和利用策略的關(guān)鍵因子[13],通過影響群落的內(nèi)部環(huán)境,使種群內(nèi)每株植株的可利用資源數(shù)量發(fā)生變化,從而迫使植物進(jìn)行表型調(diào)節(jié)以提高生境適合度[8]；在土壤水分差異條件下,植株需要適時調(diào)整比葉面積、葉厚度、葉干物質(zhì)含量等性狀間的生物量分配模式[14-15],提高植物對環(huán)境空間異質(zhì)性的適應(yīng)能力,從而實現(xiàn)植物對葉片的形態(tài)構(gòu)建,促進(jìn)植物對土壤水分的有效利用[16],體現(xiàn)了葉片各性狀之間資源耗散與積累的權(quán)衡關(guān)系[5]。因此,研究濕地植物葉形態(tài)和生理性狀對不同土壤水分梯度的響應(yīng)規(guī)律,有助于探索濕地植物碳水代謝關(guān)系和高效用水的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制。

干旱區(qū)濕地作為荒漠中的寶貴綠洲和生物多樣性中心,其對環(huán)境變化,尤其是水分波動的響應(yīng)極為敏感[17]。蘆葦(Phragmitesaustralis)屬于禾本科多年生大型草本濕地植物,具有極強的耐鹽堿、抗干旱、抗風(fēng)沙能力,是西北荒漠區(qū)沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢植物[18]。因此,研究蘆葦?shù)乃猪憫?yīng)特征對于干旱區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)具有重要意義。目前,學(xué)術(shù)界圍繞葉片性狀沿海拔梯度的響應(yīng)特征[19]、植物在不同土壤水分條件下的生理生態(tài)特征[20]、土壤水分對葉片形態(tài)解剖性狀的影響[6],以及濕地植物葉性狀[21]等問題展開了廣泛研究,有關(guān)蘆葦?shù)纳趁{迫適應(yīng)機(jī)制[22]、根系分布特征[23]、比葉面積與葉片熱耗散關(guān)聯(lián)研究[8]等也受到重視,但是濕地植物葉片性狀在水分異質(zhì)條件下的變化關(guān)系尚不明晰。鑒于此,本文以敦煌陽關(guān)濕地優(yōu)勢植物蘆葦為研究對象,通過分析不同水分梯度下蘆葦葉片性狀的特征及其相關(guān)關(guān)系,試圖明晰：(1)蘆葦葉性狀對土壤水分的響應(yīng)模式；(2)蘆葦葉性狀間的權(quán)衡關(guān)系；(3)蘆葦葉性狀的變化所呈現(xiàn)的適應(yīng)性生存策略。探究干旱區(qū)典型濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤水分對植物葉性狀的影響作用,闡明水分變化過程中植物葉性狀的響應(yīng)特征,有助于深化對干旱區(qū)典型濕地水分變化條件下植物生存的主導(dǎo)策略理解,同時為干旱區(qū)濕地資源的合理利用、濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)及理論指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)地理位置及樣地分布示意圖Fig.1 The distribution map of observation sites

敦煌陽關(guān)渥洼池濕地,隸屬于敦煌陽關(guān)國家級自然保護(hù)區(qū)(圖1),位于甘肅省敦煌市西南70 km的陽關(guān)鎮(zhèn)境內(nèi)東南4 km的黃水壩水庫(渥洼池)一帶,西接庫姆塔格沙漠,南鄰阿克賽哈薩克族自治縣,北與新疆維吾爾族自治區(qū)接壤,地理位置在94°06′E—94°09′E,39°51′N—39°55′N之間,總面積11.06 km2,區(qū)內(nèi)地勢平坦,海拔高度范圍在1150—1500 m。研究區(qū)地處內(nèi)陸腹地,氣候?qū)倥瘻貛Ц珊敌詺夂?日較差大,年均日較差為16—20℃之間,年平均溫度9.3℃,全年降水稀少,年均降水量36.9 mm,平均無霜期為145 d,年日照時數(shù)為3115—3247 h,年總輻射量在590.34—630.95 kJ/cm2之間。土壤類型為隱域性土壤,主要有沼澤土、草甸土和鹽漬土等。植被以蘆葦(Phragmitesaustralis)為主,伴生有賴草(Leymussecalinus)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、水麥冬(Triglochinpalustre)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)、鴉蔥(Scorzoneraaustriaca)、海乳草(Glauxmaritima)等。

1.2 取樣

在2015年8月對敦煌陽關(guān)渥洼池濕地植被-土壤進(jìn)行全面綜合調(diào)查和取樣的基礎(chǔ)上[18],沿濕地東南側(cè)從濕地到荒漠方向按距水遠(yuǎn)近設(shè)置低水分、中水分和高水分3個水分梯度,2016年8月,在每個梯度上設(shè)置30 m×30 m的5—7個樣地,低水分W1(n=6)、中水分W2(n=5)、高水分W3(n=7)樣地共18個(圖1),記錄植物群落基本數(shù)據(jù),采集植物和土壤樣品。

植物群落調(diào)查采用樣方法。每個樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)3個1 m×1 m的樣方(合計54個樣方),分別記錄每個樣方內(nèi)所有植物的蓋度、密度和地上生物量。每個樣方隨機(jī)選取3株蘆葦,將其齊地面剪下帶回實驗室,在6 h內(nèi)完成葉面積、葉厚度等性狀的測定,最后80℃烘干至恒重,稱取干質(zhì)量。

土壤樣品通過分層采樣法,使用直徑50 mm的土鉆獲取。根據(jù)研究區(qū)濕地蘆葦根系的集中分布深度[24],按0—10、10—20、20—40、40—60 cm 4個深度,在每一樣方內(nèi)分層鉆取,所有樣品剔除明顯的植物根段和凋落物等雜質(zhì),裝入編號的鋁盒中,現(xiàn)場稱鮮質(zhì)量后帶回實驗室。

1.3 植物葉性狀與土壤水分測定

選取葉厚度(Leaf thickness,LT)、比葉面積(Specific leaf area,SLA)、葉干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content,LDMC)及葉片N含量(Leaf nitrogen content,LNC)、葉片P含量(Leaf phosphorus content,LPC)、葉片C/N、葉片N/P等具有代表性的植物葉性狀。葉厚度(LT)與植物對水分條件變化的響應(yīng)相關(guān),對濕地功能有著尤為重要的作用,由螺旋測微儀(精確到0.001 mm)測得[25]；SLA=葉面積/葉干質(zhì)量,其值為3株實測值(單位: cm2/g),葉面積用掃描儀(Regent Instruments,Canada)掃描并用MapInfo軟件分析可得；LDMC=葉干質(zhì)量/葉飽和鮮重,它與相對生長速率、葉壽命及葉厚度關(guān)系密切[26],其中葉飽和鮮重通過電子天平稱取放置于黑暗低溫水環(huán)境12 h的葉片所得[27]。利用重鉻酸鉀外加熱法測定葉片碳含量,H2SO4-H2O2擴(kuò)散法測定葉片全N含量,鉬銻抗比色法測定葉片全P含量,從而計算出葉片C/N和N/P值。土壤水分測定則是將帶回的編號鋁盒置于105℃的烘箱烘12 h,取出稱質(zhì)量,計算各層土壤含水量并取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

利用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理,SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析、Pearson相關(guān)性分析以及逐步回歸分析,OriginPro 9.0軟件進(jìn)行繪圖處理。用單因素方差分析檢驗不同水分梯度植物性狀、群落以及土壤理化性質(zhì)的差異性；采用逐步回歸方法建立濕地土壤含水量(Y)與各性狀(X)的關(guān)系模型,篩選出對土壤含水量響應(yīng)敏感的葉性狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分梯度群落特征及土壤理化性質(zhì)

如表1所示,三個水分梯度樣地間的土壤含水量存在顯著差異(P<0.05),低水分下的蘆葦蓋度、密度、地上生物量和土壤電導(dǎo)率均與高水分梯度存在顯著差異(P<0.05),從低水分梯度W1、中水分梯度W2到高水分梯度W3,濕地群落的蓋度、密度和地上生物量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,高水分梯度W3的蓋度比低水分梯度W1增加了1.48倍,密度增加了9.58倍,地上生物量增加了2.81倍；土壤電導(dǎo)率隨著土壤含水量的增加呈逐漸降低的趨勢,高梯度W3的土壤電導(dǎo)率比低水分梯度W1減少了93%。

表1 不同水分梯度的濕地群落主要特征和土壤理化性質(zhì)

同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同水分梯度蘆葦葉性狀變化趨勢

如圖2所示,隨著土壤含水量的逐漸增加,蘆葦比葉面積、葉干物質(zhì)含量和葉片N/P呈逐漸增加趨勢,蘆葦?shù)娜~厚度、葉碳含量、葉氮含量和葉磷含量呈逐漸減小的趨勢,其中低水分下的葉厚度(LT)和葉磷含量(LPC)顯著高于中、高水分(P<0.05),高水分下的葉碳含量(LCC)也顯著低于中、低水分(P<0.05),高水分梯度W3較低水分梯度W1,葉厚度、葉片碳含量和葉片磷含量分別減小了32.05%、8.32%和28.5%。

圖2 不同水分梯度下蘆葦葉性狀特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Characteristics of P. australis leaf traits under the gradients of soil moisture (mean±SE)W1：低水分梯度、W2：中水分梯度、W3：高水分梯度,a、b表示不同水分梯度下功能性狀之間有顯著差異(P<0.01)

2.3 蘆葦葉性狀與土壤含水量的關(guān)系

濕地土壤含水量與植物葉性狀的線性相關(guān)關(guān)系(圖3)表明,對于0—60 cm的土層,土壤含水量對葉厚度(LT)、葉碳含量(LCC)和葉片磷含量(LPC)的影響比較一致,葉厚度及葉片碳含量與土壤含水量極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.680,P=0.002；r=-0.723,P=0.001),葉片磷含量與土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.581,P=0.011),土壤含水量與葉干物質(zhì)含量等其他性狀的相關(guān)關(guān)系不顯著(P>0.05)。濕地土壤含水量與蘆葦各葉性狀的逐步回歸結(jié)果表明土壤含水量(Ws)與葉片碳含量及比葉面積(SLA)有顯著擬合關(guān)系(Ws=-0.584LCC+3.176SLA+247.586,R2=0.709,P=0.007)；其中,10—20 cm土壤含水量對葉片碳含量的影響最大(Y=-1.224X+432.12,R2=0.429,P=0.004,Y：葉片碳含量,X：10—20 cm土壤含水量)。

圖3 蘆葦葉性狀與土壤含水量的關(guān)系Fig.3 Relationships between leaf traits of P. australis and soil moisture

2.4 不同水分梯度蘆葦葉性狀間的關(guān)系

在不同的土壤水分梯度下,蘆葦葉性狀間表現(xiàn)出不同的關(guān)系(表2)。葉片碳含量(LCC)與葉厚度(LT)、比葉面積(SLA)、葉片氮含量(LNC)均顯著正相關(guān)(P=0.046,P=0.045,P=0.02),與葉干物質(zhì)含量(LDMC)極顯著正相關(guān)(P=0.003)；葉厚度(LT)與葉干物質(zhì)含量、葉片磷含量(LPC)極顯著正相關(guān)(P=0.014,P=0.003),比葉面積(SLA)與葉干物質(zhì)含量(LDMC)顯著正相關(guān)(P=0.026)、與葉氮含量(LNC)極顯著正相關(guān)(P=0.000)、與葉碳氮比(C/N)極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.001)。

3個水分梯度蘆葦葉性狀間的關(guān)系如表3所示,就低水分梯度而言,葉厚度(LT)與葉干物質(zhì)含量(LDMC)極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.008)；比葉面積(SLA)與葉氮含量(LNC)極顯著正相關(guān)(P=0.000),與葉碳氮比(C/N)極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.008)。在中水分梯度下,比葉面積(SLA)與葉氮含量(LNC)極顯著正相關(guān)(P=0.005)。在高水分梯度下,比葉面積與葉氮含量(LNC)極顯著正相關(guān)(P=0.006)。

表2 不同水分含量下蘆葦葉性狀之間的關(guān)系

**,P<0.01；*,P<0.05。LT：葉厚度 Leaf thickness,單位是mm；SLA：比葉面積 Specific leaf area,單位是cm2/g；LDMC：葉干物質(zhì)含量 Leaf dry matter content；LCC：葉片碳含量 Leaf carbon content,單位是mg/g；LNC：葉片氮含量 Leaf nitrogen content,單位是mg/g；LPC：葉片磷含量 Leaf phosphorus content,單位是mg/g；C/N：葉片碳氮比；N/P：葉片氮磷比

Note： **,P<0.01; *,P<0.05. LT, leaf thickness, unit is mm; SLA, specific leaf area, unit is cm2/g; LDMC, leaf dry matter content; LCC, leaf carbon content, unit is mg/g; LNC, leaf nitrogen content, The unit is mg/g; LPC, leaf phosphorus content, the unit is mg/g; C/N, leaf carbon to nitrogen ratio; N/P, leaf nitrogen-phosphorus ratio. W1, W2, W3respectively indicates low, medium and high moisture gradient

表3 不同水分梯度下蘆葦葉性狀之間的關(guān)系

**,P<0.01；*,P<0.05

3 討論

3.1 植物葉性狀對土壤水分的響應(yīng)

土壤水分是植物生長發(fā)育所必需的,其變化不但引起群落特征和生物量分配發(fā)生變化,而且直接影響植物性狀的變化[28- 30]。因此,土壤含水量作為干旱區(qū)影響植物水分來源的關(guān)鍵因子,與植物性狀之間存在著廣泛聯(lián)系[25]。本研究表明,葉片厚度(LT)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉片碳含量(LCC)以及葉片磷含量(LPC)均與土壤水分顯著相關(guān)。因此,植物葉性狀能在一定程度對土壤含水量的變化產(chǎn)生明顯響應(yīng),表現(xiàn)為葉厚度、葉碳含量及葉磷含量隨水分遞減而顯著增加,反映植物在水分脅迫條件下所形成的獲取策略[31]。

葉厚度作為植物的主要葉性狀之一,能對環(huán)境的變化做出迅速反映,在植物生長方面發(fā)揮著重要作用,若土壤含水量低于一定閾值,葉片厚度會在短時間內(nèi)急劇變化[32-33]。本研究中,低水分梯度下植物蓋度、密度和地上生物量均顯著減小,土壤電導(dǎo)率最大(表1),鹽脅迫引起土壤水勢降低,誘導(dǎo)植物發(fā)生水分脅迫,葉厚度(LT)在低水分梯度顯著高于中、高水分梯度(圖2),主要因為植物葉片在干旱環(huán)境的土壤水分脅迫下為防止過度失水而增加葉肉細(xì)胞密度,通過小而厚的葉片構(gòu)建模式來實現(xiàn)低蒸騰速率,減少水分逸散[8],當(dāng)土壤水分增加時,葉厚度顯著減小(圖3),當(dāng)土壤含水量較高時蘆葦木質(zhì)部導(dǎo)水速率也較高,蘆葦需要通過降低葉片厚度減少水分輸送阻力,為保持自身碳、礦物質(zhì)及水分的收支平衡,蘆葦會選擇薄葉片來縮短CO2和水分等從氣孔到達(dá)葉綠體的路徑,以增加對光的吸收和利用[25]。

碳是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素[34-35]。葉片C含量(LCC)主要取決于植物碳同化的能力,而葉綠素是植物碳同化的重要介質(zhì),是反映植物體光合作用能力的重要指標(biāo)之一,隨著干旱脅迫程度的加重,葉綠素含量呈下降的趨勢[36],碳同化能力減弱,因此,葉片C含量在低、中水分梯度顯著高于高水分梯度(圖2)。李征等[35]發(fā)現(xiàn)葉片碳含量升高是由于植物在生長期內(nèi)生長代謝旺盛,葉片維管組織增多使得糖類得到有效積累,而土壤水分又是植物生長中影響植物代謝生長的生態(tài)因子之一。本研究的葉片碳含量與土壤含水量極顯著負(fù)相關(guān)(圖3),對土壤水分變化的響應(yīng)也最為顯著,說明土壤含水量對研究區(qū)蘆葦?shù)纳L及葉片維管組織的變化有極大的影響。葉干物質(zhì)含量是植物比較生態(tài)學(xué)研究的首選指標(biāo)之一,葉片碳含量與葉干物質(zhì)含量極顯著正相關(guān)(表2),這與宋玲玲[37]的研究結(jié)果一致,說明葉干物質(zhì)含量可以很好的指示植物對養(yǎng)分的保有能力[38]。

葉片養(yǎng)分濃度包括葉片氮含量和葉片磷含量,較高的養(yǎng)分保持能力說明植物對有限的環(huán)境資源具有較強的適應(yīng)能力,反映了植物對土壤養(yǎng)分的吸收特性[39],葉片磷含量在植物的生理功能中發(fā)揮著重要作用[40]。隨著土壤干旱的加劇,植物為了適應(yīng)環(huán)境脅迫,其在葉性狀上均會表現(xiàn)出相應(yīng)的適應(yīng)策略,本研究中葉片P含量(LPC)隨土壤水分的增加呈減小趨勢(圖2),葉片P含量能反映土壤P的有效性,高的葉片P含量可能是由低水分濕地土壤可利用的磷較高及P轉(zhuǎn)化速率較快引起的[41]。Güsewell等[42]認(rèn)為N/P<10,N/P>20可用于判斷養(yǎng)分供應(yīng)狀況的N和P限制,本研究區(qū)低水分葉片1020,說明研究區(qū)水分的變化改變著土壤養(yǎng)分的限制狀況,低水分為氮磷共同限制,中高水分為磷限制。在植物葉片養(yǎng)分濃度與土壤水分有效性的關(guān)系上,Wright和Westoby[43]發(fā)現(xiàn),生長于干旱地區(qū)的植物綠葉氮、磷濃度較高,本研究低水分梯度的葉片P含量顯著高于高水分梯度(圖2),因此,較高的葉養(yǎng)分濃度也是低水分環(huán)境蘆葦水分利用的一種選擇性策略[10],低水分環(huán)境下蘆葦通過較厚的葉片,較小比葉面積,葉片體積減小,增大葉組織密度來適應(yīng)水分脅迫環(huán)境,以減少水分的損失和保持養(yǎng)分,采取高收入低投入的積極型生存策略,高水分下蘆葦則選擇大而薄的葉片擴(kuò)大接收光照的面積,減少自身維持的消耗,即采取低獲取高消耗的保守型生存策略[31]。

3.2 植物葉性狀間的關(guān)系對土壤水分的響應(yīng)

幾乎在所有的植物種群和群落中,葉性狀都表現(xiàn)出一定的相關(guān)性[38]。比葉面積與葉干物質(zhì)含量的相關(guān)關(guān)系廣泛存在于濕地植物生態(tài)系統(tǒng)中,體現(xiàn)了植物生長速度與體內(nèi)養(yǎng)分支撐間的平衡。在本研究中,不同水分條件下的比葉面積與葉干物質(zhì)含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系(表2),這與Westoby等[44-46]的研究結(jié)論不一致,可能是由于比葉面積和葉干物質(zhì)含量隨水分變化不明顯,蘆葦需通過改變生存策略以適應(yīng)干旱環(huán)境。碳氮代謝是植物的兩大生理代謝過程,其動態(tài)變化會直接影響光合作用的產(chǎn)出以及礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收、蛋白質(zhì)的合成等過程[47],本研究中葉片碳含量與葉厚度、比葉面積及葉干物質(zhì)含量均顯著相關(guān),比葉面積又與葉片氮含量、C/N極顯著相關(guān)(表2),說明葉片的碳、氮含量及其代謝能為植物表型可塑性的構(gòu)建提供條件。

植物葉性狀對土壤水分變化的響應(yīng)不僅反映在其本身的變化上,還反映在性狀之間的組合上[48],在特定環(huán)境下,植物葉性狀間具有權(quán)衡關(guān)系[49]。李丹等對內(nèi)蒙古羊草草原的研究表明,羊草葉性狀間有多種協(xié)同關(guān)系,而且會發(fā)生改變[50],如在水分脅迫下,較高的葉片厚度與較小的比葉面積和較低的葉氮含量相協(xié)同以便高效地利用資源[51]。本研究中,蘆葦葉厚度(LT)與葉干物質(zhì)含量(LDMC)僅在低水分梯度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(表3),這也與高君亮等的研究結(jié)果一致[52],說明蘆葦和羊草、楊樹在干旱條件下的生存策略相似,都會通過調(diào)節(jié)葉厚度與葉干物質(zhì)含量的關(guān)系來利用極為有限的資源。比葉面積(SLA)與葉片N含量(LNC)在不同水分條件下均表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系(表3),說明蘆葦會通過比葉面積和葉片N含量的協(xié)同變化來響應(yīng)水分的變化；在中水分梯度下,葉片P含量與葉干物質(zhì)含量顯著正相關(guān),葉片N/P與比葉面積顯著正相關(guān)(表3),這表明葉片P含量在中水分條件下與其他功能性狀協(xié)同變化并相互權(quán)衡,這與韋蘭英和上官周平的研究結(jié)果一致[53]。高君亮等[52]的研究結(jié)果表明比葉面積較低的楊樹通常具有較高的葉干物質(zhì)含量,而本研究中比葉面積與葉干物質(zhì)含量在高水分梯度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,可能是由于土壤水分增加,蘆葦通過高的比葉面積來提高獲取養(yǎng)分的能力以及生產(chǎn)力,而葉干物質(zhì)含量隨水分變化不顯著所致。

植物葉性狀對土壤水分具有不同的響應(yīng)機(jī)制,闡明這些機(jī)制將有助于針對性地選擇物種對日益遭到自然或人為破壞的脆弱的荒漠沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行保護(hù)和修復(fù),采取相應(yīng)措施應(yīng)對環(huán)境變化,保證荒漠濕地資源的可持續(xù)利用[54]。植物通常通過自身性狀之間的權(quán)衡關(guān)系表現(xiàn)出不同的生長和繁殖策略[37]。不同土壤水分條件下蘆葦葉性狀間關(guān)系的差異性,對于理解濕地植物在維持水力安全和碳利用效率間的權(quán)衡機(jī)制以及預(yù)測不同環(huán)境條件下植物的生長、繁衍和分布具有重要的意義[8]。

4 結(jié)論

葉片是植物吸收和利用水分的主要器官,為了適應(yīng)特殊生境植物往往會通過改變自身表型和生理特性等方式達(dá)到維持自身正常生長和繁殖的目的,從而尋求與環(huán)境相適應(yīng)的資源分配模式。綜上所述,隨著濕地土壤含水量的逐漸增加,為了適應(yīng)濕地土壤和群落環(huán)境的漸變,蘆葦?shù)娜~厚度、葉碳含量和葉磷含量呈逐漸減小的趨勢,蘆葦?shù)纳娌呗杂色@取逐漸變?yōu)楸Ｊ夭呗?土壤水分是葉片碳含量和比葉面積的主要限制因子。研究結(jié)果進(jìn)一步揭示了土壤水分對濕地植物葉片水分適應(yīng)性的調(diào)控機(jī)制,有助于深入認(rèn)識干旱區(qū)濕地植物對土壤水分的響應(yīng)關(guān)系,對于合理利用干旱區(qū)濕地資源、保護(hù)干旱區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)具有重要參考價值。本研究集中探討了蘆葦葉性狀及其對土壤水分的響應(yīng),未涉及蘆葦?shù)母o性狀。