劉 璐, 趙常明, 徐文婷, 申國(guó)珍, 謝宗強(qiáng),*

1 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在維持土壤肥力、促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面發(fā)揮重要作用。森林植被吸收利用的養(yǎng)分中,90%以上的N、P以及60%以上的其他礦質(zhì)元素均來(lái)自于植物體通過(guò)凋落物歸還到土壤中的營(yíng)養(yǎng)[1]。凋落物起始養(yǎng)分含量決定其分解過(guò)程中的養(yǎng)分釋放速率及養(yǎng)分歸還量。凋落物分解的快慢及養(yǎng)分釋放的多少,決定了生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分周轉(zhuǎn)效率,也決定了土壤中有效養(yǎng)分的供應(yīng)狀況,進(jìn)而影響植物的養(yǎng)分吸收[2]。自然界中所有植物均由超過(guò)16種元素構(gòu)成,其中C、N、P為主要元素,凋落物的C、N、P化學(xué)計(jì)量比可以反映出植物體的營(yíng)養(yǎng)利用效率及森林生態(tài)系統(tǒng)的相對(duì)養(yǎng)分限制[3, 4],對(duì)凋落物分解、植物生長(zhǎng)及生物地球化學(xué)循環(huán)等方面有重要意義。

目前關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)新鮮凋落物及現(xiàn)存凋落物的養(yǎng)分特征已有大量研究。新鮮凋落物為一定時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生且未分解的凋落物,現(xiàn)存凋落物為森林地表多年積累下來(lái)的未分解、半分解及全分解凋落物。Lado-Monserrat等[5]對(duì)地中海松林凋落物養(yǎng)分特征研究發(fā)現(xiàn),森林砍伐對(duì)凋落物產(chǎn)量及養(yǎng)分歸還量影響顯著,對(duì)凋落物分解過(guò)程中的養(yǎng)分釋放動(dòng)態(tài)無(wú)顯著影響。Pereira等[6]對(duì)亞馬遜熱帶森林凋落物研究發(fā)現(xiàn),修建水電壩會(huì)顯著增加附近森林生態(tài)系統(tǒng)的凋落物產(chǎn)量,加快其分解速率,而對(duì)凋落物養(yǎng)分積累無(wú)顯著影響。對(duì)中國(guó)闊葉樹(shù)種新鮮葉片凋落物化學(xué)計(jì)量比研究發(fā)現(xiàn),其C∶N處在全球闊葉樹(shù)種葉片凋落物范圍內(nèi),C∶P相對(duì)較低,N∶P相對(duì)較高[7]。趙暢等[8]對(duì)喀斯特原生林生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)存凋落物研究發(fā)現(xiàn),坡向?qū)Φ蚵湮铿F(xiàn)存量、養(yǎng)分含量、養(yǎng)分儲(chǔ)量及元素釋放率影響顯著。這些工作都是針對(duì)新鮮凋落物或現(xiàn)存凋落物分別進(jìn)行的研究,未能對(duì)新鮮凋落物與現(xiàn)存凋落物養(yǎng)分特征進(jìn)行比較研究。事實(shí)上,通過(guò)同一森林生態(tài)系統(tǒng)兩種不同類型的凋落物養(yǎng)分特征的比較,我們可以了解其凋落物分解速率的快慢以及養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)情況,為整體評(píng)估該森林生態(tài)系統(tǒng)的存在狀況提供依據(jù)。

神農(nóng)架地跨中亞熱帶和北亞熱帶,其保存的地帶性常綠落葉闊葉混交林是北半球常綠落葉闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)的最典型代表,且其優(yōu)勢(shì)樹(shù)種不同于同緯度分布的其他同類型森林[9]。因此,在該地區(qū)開(kāi)展的凋落物養(yǎng)分特征研究對(duì)了解北亞熱帶典型植被的養(yǎng)分利用與養(yǎng)分周轉(zhuǎn)具有重要意義。本研究選取神農(nóng)架地區(qū)一處北亞熱帶典型常綠落葉闊葉混交林,對(duì)其凋落物養(yǎng)分特征進(jìn)行對(duì)比分析,擬解決以下科學(xué)問(wèn)題：該森林生態(tài)系統(tǒng)新鮮凋落物與現(xiàn)存凋落物間的養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比存在哪些差異？其凋落物的養(yǎng)分歸還量及養(yǎng)分儲(chǔ)量在亞熱帶闊葉林中處于何種水平？

1 研究方法

1.1 樣地概況

研究地點(diǎn)為湖北省西部神農(nóng)架南坡的常綠落葉闊葉混交林,地理位置為31.33° N,110.49° E,海拔1700 m,坡度40°,坡向NW 5°。年平均氣溫為10.6 ℃,年降水量為1330 mm,全年無(wú)霜期為185 d。土層厚度100 cm,土壤類型為黃棕壤,pH值為5.77,土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷含量分別為52.1、2.33、0.49 g/kg。枯枝落葉層厚度為5—10 cm。該森林生態(tài)系統(tǒng)以殼斗科樹(shù)種為主,其中落葉樹(shù)種主要為櫟屬(Quercus)和水青岡屬(Fagus)等, 常綠樹(shù)種以青岡屬(Cyclobalanopsis)、錐栗屬(Castanopsis)和柯屬(Lithocarpus)等為主[10]。

1.2 凋落物收集

該樣地面積為100 m × 100 m,進(jìn)一步劃分成了100個(gè)10 m × 10 m的小樣方,隨機(jī)選擇13個(gè)小樣方,并在每個(gè)樣方內(nèi)距地表一定距離水平放置一個(gè)面積為1 m × 1 m的方框式收集器,收集器底部采用尼龍網(wǎng)眼窗紗,四周用木框固定。自2015年1月至2015年12月,每月末收集每框中的凋落物,用于新鮮凋落物養(yǎng)分特征研究。于2015年七月份下旬(植物生長(zhǎng)旺期,凋落物現(xiàn)存量最少)在每個(gè)凋落物收集框附近地表收集1 m × 1 m面積內(nèi)的全部凋落物,將其用于現(xiàn)存凋落物養(yǎng)分特征研究。

1.3 養(yǎng)分含量分析

將每個(gè)樣框中全年收集的新鮮凋落物按不同器官(葉、枝、花果、樹(shù)皮)分別混合,將收集到的現(xiàn)存凋落物也按不同器官分揀出來(lái),在65 ℃下烘干至恒重并稱量記錄,磨碎,過(guò)0.2 mm篩,放于牛皮紙袋中備用(由于現(xiàn)存凋落物中每個(gè)樣框的花果及樹(shù)皮質(zhì)量太少無(wú)法進(jìn)行養(yǎng)分含量的測(cè)定,將所有樣框中的花果及樹(shù)皮分別混合測(cè)定)。采用CN元素分析儀測(cè)定樣品全C、全N含量,采用HNO3-H2O2微波消解及電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES)測(cè)定全P、K、Ca、Mg含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用R- 3.3.1和OriginPro 2017進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與作圖。采用雙因素方差分析(Two-way Anova)檢驗(yàn)凋落物類型、器官水平及其交互作用對(duì)元素含量的影響是否顯著,在交互作用顯著的情況下采用簡(jiǎn)單效應(yīng)分析(Simple Effect Analysis)進(jìn)行不同水平上凋落物養(yǎng)分含量差異的顯著性檢驗(yàn),對(duì)同一凋落物類型不同器官間養(yǎng)分含量的差異采用TukeyHSD多重比較,顯著性水平均設(shè)為0.05?；旌系蚵湮锏酿B(yǎng)分含量按各組分養(yǎng)分含量的加權(quán)平均值計(jì)算(加權(quán)系數(shù)按各組分占總量的比例計(jì)算)。

凋落物全年養(yǎng)分歸還量(養(yǎng)分儲(chǔ)量)計(jì)算如下[2]：

其中,La為凋落物年養(yǎng)分歸還量(養(yǎng)分儲(chǔ)量),單位kg hm-2a-1;Lij為第i凋落框第j組分的凋落物產(chǎn)量(現(xiàn)存量),單位kg m-2a-1;Cij為第i凋落框第j組分的凋落物養(yǎng)分含量,單位g/kg；1.3為單位換算系數(shù)。

2 研究結(jié)果

2.1 凋落物養(yǎng)分含量

雙因素方差分析表明凋落物類型與器官水平的元素含量交互作用顯著(P< 0.001)。該常綠落葉闊葉混交林的新鮮凋落物與現(xiàn)存凋落物中不同器官的C、N、P、K、Ca、Mg的養(yǎng)分含量見(jiàn)圖1。新鮮凋落物的養(yǎng)分含量在器官水平上均具有顯著差異(P< 0.05,下同)。其中C的養(yǎng)分含量在不同器官中分布較為平均,其在枝的分布稍高于其他器官；N、P、K的養(yǎng)分含量均為繁殖器官較高(P< 0.05,下同),葉、枝及樹(shù)皮無(wú)顯著差別(P> 0.05,下同)；Ca的養(yǎng)分含量為樹(shù)皮中最高,繁殖器官最低,葉和枝無(wú)顯著差別；Mg的養(yǎng)分含量在不同器官的分布情況為葉>花果>樹(shù)皮>枝。現(xiàn)存凋落物的養(yǎng)分含量在葉和枝的分布均有顯著差別,C的養(yǎng)分含量在枝中較高,其余元素的養(yǎng)分含量均在葉中較高。新鮮凋落物與現(xiàn)存凋落物相同器官的養(yǎng)分含量比較發(fā)現(xiàn),葉片中C、K的養(yǎng)分含量為新鮮凋落物較高,其余元素含量為現(xiàn)存凋落物較高；枝中C、K的養(yǎng)分含量為新鮮凋落物較高,Mg的養(yǎng)分含量為現(xiàn)存凋落物較高,N、P、Ca的養(yǎng)分含量在兩種凋落物類型間無(wú)明顯差別。

兩種類型的混合凋落物中六種營(yíng)養(yǎng)元素的養(yǎng)分含量大小順序均為C > Ca > N > Mg > K > P,其新鮮凋落物(現(xiàn)存凋落物)的養(yǎng)分含量平均值分別為472.31(445.00)、15.74(20.45)、10.48(12.29)、1.90(2.70)、1.57(0.96)、0.39(0.46) g/kg(圖2)。C、K的養(yǎng)分含量為新鮮凋落物較高,N、P、Ca、Mg的養(yǎng)分含量為現(xiàn)存凋落物較高。

圖1 新鮮凋落物與現(xiàn)存凋落物中不同器官的養(yǎng)分含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig.1 Nutrient concentration of different organs in the fresh fallen litter and the existing litter (mean±SD)不同小寫字母表示同一凋落物類型不同器官間差異顯著(P < 0.05),不同大寫字母表示同一器官的不同凋落物類型間差異顯著(P < 0.05)

圖2 新鮮混合凋落物與現(xiàn)存混合凋落物的平均養(yǎng)分含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig.2 The average nutrient concentration in the fresh mixed litter and the existing mixed litter (mean±SD)不同字母表示不同凋落物類型間元素含量差異顯著(P < 0.05)

2.2 新鮮凋落物的養(yǎng)分歸還量

該常綠落葉闊葉混交林新鮮凋落物不同組分的養(yǎng)分歸還量如表1所示。新鮮凋落物的養(yǎng)分歸還總量為1669.89 kg hm-2a-1,其中各元素的養(yǎng)分歸還量大小順序?yàn)镃 > Ca > N > Mg > K > P；各組分凋落物養(yǎng)分歸還量的特征為葉>枝>花果>樹(shù)皮。

2.3 現(xiàn)存凋落物的養(yǎng)分儲(chǔ)量

該森林生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)存凋落物不同組分的養(yǎng)分儲(chǔ)量如表2所示?，F(xiàn)存凋落物養(yǎng)分儲(chǔ)量相對(duì)于新鮮凋落物養(yǎng)分歸還量較多,總量為1992.31 kg hm-2a-1。其中各養(yǎng)分儲(chǔ)量大小順序與新鮮凋落物養(yǎng)分歸還量相同；各組分凋落物養(yǎng)分儲(chǔ)量的特征為葉>枝>樹(shù)皮>花果。

表1 新鮮凋落物各組分的養(yǎng)分歸還量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

表2 現(xiàn)存凋落物各組分的養(yǎng)分儲(chǔ)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

2.4 凋落物化學(xué)計(jì)量比

該常綠落葉闊葉混交林新鮮凋落物及現(xiàn)存凋落物中C、N、P的化學(xué)計(jì)量比見(jiàn)表3。該森林生態(tài)系統(tǒng)新鮮凋落物C∶N∶P為1307.33∶27.73∶1,葉、枝及樹(shù)皮凋落物的C∶N、C∶P及N∶P均無(wú)顯著差異,而繁殖器官的化學(xué)計(jì)量比顯著低于其他器官(P< 0.05,下同)；現(xiàn)存凋落物C∶N∶P為976.48∶26.77∶1,葉的C∶N、C∶P及N∶P均顯著低于枝。關(guān)于新鮮凋落物與現(xiàn)存凋落物相同器官化學(xué)計(jì)量比的比較發(fā)現(xiàn),新鮮凋落物中葉片的C∶N、C∶P均顯著高于現(xiàn)存凋落物(P< 0.05,下同),N∶P無(wú)顯著差別；新鮮凋落物與現(xiàn)存凋落物枝的C∶N、C∶P及N∶P均無(wú)顯著差別。新鮮混合凋落物的C∶N、C∶P均顯著高于現(xiàn)存混合凋落物,N∶P無(wú)顯著差別。

表3 新鮮凋落物及現(xiàn)存凋落物不同器官及其混合凋落物的C、N、P化學(xué)計(jì)量比(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

Table 3 C, N and P stoichiometric ratios in different organs of the fresh fallen litter and the existing litter as well as their mixed litter(mean±SD)

器官 OrganC∶NC∶PN∶P新鮮凋落物 Fresh litter葉Leaf 46.87±13.29Aa1406.13±555.16Aa29.88±7.81Aa枝Branch53.94±6.65Aa1475.61±373.46Aa27.02±4.36Aa花果Flower and fruit33.46±7.24b554.85±119.54b16.84±2.93b樹(shù)皮Bark51.30±11.28a1281.14±338.25a24.84±2.81a混合凋落物 Mixed litter46.93±11.25A1307.33±432.76A27.73±5.66A現(xiàn)存凋落物 Existing litter葉Leaf 28.51±3.48Ba747.77±160.95Ba26.03±2.99Aa枝Branch57.46±17.22Ab1722.74±610.21Ab29.65±6.08Ab花果Flower and fruit34.30 519.41 15.14 樹(shù)皮Bark54.80 1555.26 28.38 混合凋落物 Mixed litter36.43±2.98B976.48±135.31B26.77±2.73A

不同小寫字母表示同一凋落物類型不同器官間差異顯著(P< 0.05),不同大寫字母表示同一器官不同凋落物類型間差異顯著(P< 0.05)

3 討論

3.1 新鮮凋落物與現(xiàn)存凋落物的養(yǎng)分含量差異與淋溶及生物固持作用有關(guān)

本研究常綠落葉闊葉混交林的新鮮混合凋落物與現(xiàn)存混合凋落物的養(yǎng)分含量均有顯著差異。其中現(xiàn)存凋落物中C、K含量顯著低于新鮮凋落物,其余元素的養(yǎng)分含量均顯著高于新鮮凋落物。森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解過(guò)程中元素遷移有三種模式∶淋溶-富集-釋放模式,富集-釋放模式以及直接釋放模式。關(guān)于凋落物分解養(yǎng)分釋放動(dòng)態(tài)研究發(fā)現(xiàn),C、K養(yǎng)分含量在分解過(guò)程中逐漸減少[8]。C的殘留量在分解過(guò)程中呈逐漸下降趨勢(shì),C濃度的下降可能是大部分灰分元素的富集造成其濃度的稀釋[11]。K元素在植物體內(nèi)以離子形式存在,易溶于水且流動(dòng)性強(qiáng),因此在分解過(guò)程中會(huì)受到一定程度的淋溶而表現(xiàn)為快速淋失,繼而緩慢釋放[12]。凋落物分解過(guò)程中,N、P一般首先富集,當(dāng)C/N、C/P低于某一閾值時(shí),N、P才開(kāi)始釋放[13]；如凋落物初始N、P含量足夠高可滿足微生物分解活動(dòng)要求時(shí)則沒(méi)有富集過(guò)程[14]。Ca作為細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的組成成分,其流動(dòng)性很差,因此在分解過(guò)程中Ca元素的釋放主要依賴生物活動(dòng),其元素含量呈現(xiàn)逐漸累積的趨勢(shì)。除了淋溶與生物固持的影響外,現(xiàn)存凋落物多年累積的收集方式也是造成N、P、Ca、Mg元素含量顯著高于新鮮凋落物的原因之一。

3.2 新鮮葉片凋落物與活體葉片間養(yǎng)分含量差異與不同元素的營(yíng)養(yǎng)重吸收量有關(guān)

新鮮凋落物中葉的養(yǎng)分含量大小順序?yàn)镃 > Ca > N > Mg > K > P,而活體葉片中養(yǎng)分含量大小順序?yàn)镃 > N > K > Ca > Mg > P[15],這是因?yàn)橹参锶~片在正常的衰老凋落之前會(huì)發(fā)生營(yíng)養(yǎng)重吸收。營(yíng)養(yǎng)重吸收是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程,因?yàn)槿~片細(xì)胞中存在大量小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)且細(xì)胞內(nèi)存在區(qū)室化[16],大部分移動(dòng)性強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)元素在葉片凋落之前會(huì)被轉(zhuǎn)移到其他多年生器官。對(duì)全球陸生植物葉片營(yíng)養(yǎng)重吸收研究發(fā)現(xiàn),N、P、K三種大量元素營(yíng)養(yǎng)重吸收量高于全球平均水平50%,分別為62.1%、64.9%、70.1%；而C、Ca、Mg三種元素重吸收量較低,分別為23.2%、10.9%、28.6%[17, 18]。因此新鮮凋落物葉片中某些元素的相對(duì)含量與活體葉片相比發(fā)生了較大變化。

3.3 凋落物中元素含量在不同器官的分配差異與元素的生理功能密切相關(guān)

本研究發(fā)現(xiàn),相同類型凋落物不同器官的元素含量分布均具有顯著的差異。新鮮凋落物不同器官養(yǎng)分含量與植物活體器官養(yǎng)分含量的分布情況基本一致。關(guān)于喬木層不同器官生物量及碳密度研究發(fā)現(xiàn),闊葉樹(shù)種各器官生物量及碳密度分配為干>根>枝>葉[19, 20]。枝相對(duì)于葉含有更多的碳水化合物以支撐葉片及進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)交換?；ü蚵湮镏械腘、P、K養(yǎng)分含量均顯著高于其他器官,這是因?yàn)橹参镌谏成L(zhǎng)階段繁殖器官對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求相對(duì)于營(yíng)養(yǎng)器官更多[21]。植物幼莖或成熟樹(shù)干嫩梢的樹(shù)皮包括表皮、周皮、皮層及韌皮部等部分。木質(zhì)部直徑的不斷增長(zhǎng),樹(shù)皮部分會(huì)產(chǎn)生新的周皮；周皮逐漸取代表皮在植物表面起保護(hù)作用。周皮由木栓層、木栓形成層及栓內(nèi)層組成。木栓層在周皮的最外層,是典型的栓質(zhì)化細(xì)胞。成熟的木栓層細(xì)胞是死細(xì)胞,原生質(zhì)解體,僅存木栓質(zhì)的壁,因此樹(shù)皮部分的細(xì)胞壁比例顯著高于其他器官[22]。植物體Ca元素大部分存在于細(xì)胞壁中,且細(xì)胞壁在細(xì)胞死亡后仍保持其固有的狀態(tài),因此在凋落物的樹(shù)皮組織中Ca元素含量顯著高于其他器官。Mg是葉綠素的組成成分,因此其在葉片中的含量相對(duì)于其他器官較多。現(xiàn)存凋落物中葉片除C以外的元素含量顯著高于枝,這是因?yàn)镹、P等大量元素在植物體內(nèi)會(huì)更多地分配到相對(duì)活躍的器官來(lái)滿足植物生長(zhǎng)的需求[23],如葉片需要充足的N、P來(lái)合成光合作用所需的各種酶[24],K是多種酶的活化劑等。

3.4 該森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的養(yǎng)分歸還量及養(yǎng)分儲(chǔ)量相對(duì)于亞熱帶其他森林類型較低

神農(nóng)架常綠落葉闊葉混交林新鮮凋落物的養(yǎng)分歸還量及現(xiàn)存凋落物的養(yǎng)分儲(chǔ)量與相同氣候帶內(nèi)闊葉林對(duì)比見(jiàn)表4。

表4 亞熱帶闊葉林凋落物的養(yǎng)分歸還量及養(yǎng)分儲(chǔ)量

該常綠落葉闊葉混交林新鮮凋落物除Ca以外的各元素的養(yǎng)分歸還量與湖南省楓香落葉闊葉林和香樟常綠闊葉林基本接近,而C、N、P、K的養(yǎng)分歸還量遠(yuǎn)低于福建省的米櫧常綠闊葉林；現(xiàn)存凋落物的養(yǎng)分總儲(chǔ)量相對(duì)于湖南省的南酸棗落葉闊葉林和福建省的格氏栲常綠闊葉林較低。凋落物養(yǎng)分歸還量取決于凋落物產(chǎn)量及養(yǎng)分含量,養(yǎng)分歸還量及分解速率共同決定凋落物的養(yǎng)分儲(chǔ)量。大空間尺度上,水、熱、光條件通過(guò)控制植被類型影響地上生產(chǎn)力和凋落物產(chǎn)量；小空間尺度上,地上生產(chǎn)力和凋落物產(chǎn)量除受水熱光因子影響外,還受土壤肥力和理化特性控制[25]。凋落物養(yǎng)分含量與氣候和土壤因素有很大的關(guān)系[26]。凋落物分解速率除了受非生物因子影響外,還受凋落物類型、物質(zhì)組成與含量、物種多樣性以及分解者的共同影響[25]。因此不同地區(qū)的氣候、土壤、林分特征以及不同元素的生理特性使得該森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物養(yǎng)分歸還量及養(yǎng)分儲(chǔ)量與其他地區(qū)存在明顯差別。

值得一提的是,該地區(qū)常綠落葉闊葉混交林養(yǎng)分歸還量及養(yǎng)分儲(chǔ)量均顯著低于喀斯特地區(qū)同類型森林[8, 27]。該森林生態(tài)系統(tǒng)2015年凋落物年產(chǎn)量為3.6 t hm-2a-1[10],而喀斯特地區(qū)常綠落葉闊葉混交林凋落物年產(chǎn)量為6.9 t hm-2a-1,因此盡管神農(nóng)架相對(duì)于喀斯特地區(qū)降水豐沛,土層厚度大,土壤肥沃,其凋落物的養(yǎng)分歸還量仍整體低于喀斯特地區(qū)?？λ固氐貐^(qū)降雨較少減少了土壤中N、P、K元素的淋溶,使其土壤養(yǎng)分含量較高且凋落物分解速率較低,因此其凋落物養(yǎng)分歸還量及養(yǎng)分儲(chǔ)量較高；其植被具有石生性、耐旱和喜Ca、Mg特征,因此其凋落物中這兩種元素的歸還量為神農(nóng)架地區(qū)的3—4倍。

該森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物除C以外的養(yǎng)分總儲(chǔ)量為157.02 kg hm-2a-1,低于亞熱帶現(xiàn)存凋落物養(yǎng)分儲(chǔ)量平均水平199.5 kg hm-2a-1[28]。考慮到養(yǎng)分儲(chǔ)量為多年累積的結(jié)果,且此樣地為處于頂級(jí)演替階段的成熟林,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,人為干擾少,因此推斷該生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)利用率較高。

3.5 該森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的化學(xué)計(jì)量比與中國(guó)及全球尺度平均水平有差異

該常綠落葉闊葉混交林新鮮凋落物C∶N、C∶P均顯著高于現(xiàn)存凋落物,這是因?yàn)殡S凋落物分解,C含量下降,N、P在特定分解階段逐漸富集,因此地表凋落物層C∶N、C∶P明顯下降[33]。其新鮮凋落物葉片C∶N低于中國(guó)及全球范圍內(nèi)闊葉樹(shù)種凋落物葉片平均水平,C∶P、N∶P高于中國(guó)及全球范圍平均水平(圖3)。這可能是由于神農(nóng)架典型森林N沉降及P限制現(xiàn)象較為嚴(yán)重。由于工業(yè)生產(chǎn)中人為N排放量的增加,N沉降已成為全球氮循環(huán)的重要組成部分[34, 35]。根據(jù)相關(guān)學(xué)者對(duì)中國(guó)典型植被大氣N沉降量空間插值結(jié)果及模型估算[36, 37],神農(nóng)架的年沉降量為30—40 kg hm-2a-1,遠(yuǎn)高于東北及其他一些北方地區(qū)。凋落物葉片N∶P可以反映出N、P對(duì)植物生長(zhǎng)的相對(duì)限制作用[38, 39]。該樣地內(nèi)凋落物葉片N∶P > 16, 反映了該區(qū)域植被生長(zhǎng)P限制較為嚴(yán)重[40]。這是因?yàn)閬啛釒У貐^(qū)降雨量較高,使得土壤淋溶較為嚴(yán)重；且中國(guó)南部較為嚴(yán)重的N沉降加速植物生長(zhǎng)[41],植物生長(zhǎng)對(duì)P的需求增多會(huì)導(dǎo)致更嚴(yán)重的P限制[42]。

圖3 該森林生態(tài)系統(tǒng)新鮮凋落物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量比與中國(guó)及世界范圍內(nèi)闊葉樹(shù)種凋落物葉片對(duì)比(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Fig.3 Comparison of C, N and P stoichiometric ratios of fresh fallen leaf litter between this forest ecosystem and broadleaved forests around China and the globe(mean±SD)虛線表示本研究凋落物葉片化學(xué)計(jì)量比,陰影部分為其誤差范圍。中國(guó)及世界范圍的數(shù)據(jù)來(lái)源為[7, 38]

4 結(jié)論

本研究分析了神農(nóng)架地區(qū)典型常綠落葉闊葉混交林新鮮凋落物及現(xiàn)存凋落物的養(yǎng)分特征,研究發(fā)現(xiàn)：新鮮凋落物與現(xiàn)存凋落物的養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比均有顯著區(qū)別,主要與不同元素在分解過(guò)程中的可淋溶性及生物固持等因素有關(guān)；不同元素的生理功能及營(yíng)養(yǎng)重吸收量使得凋落物不同器官間的養(yǎng)分含量及其與植物活體器官的養(yǎng)分含量間存在較大差異。該森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分歸還量及養(yǎng)分儲(chǔ)量相對(duì)于亞熱帶闊葉林的平均水平較低,且其新鮮凋落物葉片化學(xué)計(jì)量比與中國(guó)及全球尺度平均水平差異明顯,這可能與其較高的養(yǎng)分循環(huán)速率以及較為嚴(yán)重的N沉降和P限制現(xiàn)象有關(guān)。后期應(yīng)開(kāi)展該森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期養(yǎng)分動(dòng)態(tài)研究以分析其存在狀態(tài)是否穩(wěn)定,并合理控制化學(xué)肥料的投用以減少N沉降及其引發(fā)的更嚴(yán)重的森林P限制。

致謝：感謝湖北神農(nóng)架森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站趙凱明、劉家琰、雷博宇在野外監(jiān)測(cè)和室內(nèi)分析中給予的幫助。