徐偉 董亞南 崔娟

摘要 為了解豆卜饃夜蛾Bomolocha tristalis Lederer成蟲觸角感器的類型、超微結(jié)構(gòu)、數(shù)量和分布，探索其化學(xué)感受機(jī)制。利用掃描電鏡技術(shù)對豆卜饃夜蛾雌、雄蛾的觸角感器進(jìn)行觀察。結(jié)果表明： 在豆卜饃夜蛾觸角上共觀察到8種類型感器： Bhm氏鬃毛（兩種亞型，BBⅠ型和BBⅡ型）、毛形感器、錐形感器、刺形感器、腔錐形感器、耳形感器、鱗形感器和栓錐形感器。其中毛形感器數(shù)量最多，其次是腔錐形，除刺形和栓錐形感器外，其他感器數(shù)量在觸角鞭節(jié)從基部到端部呈現(xiàn)由少到多，再減少的趨勢。毛形、錐形和耳形感器表皮具多孔屬于嗅覺感器。雄蛾觸角與雌蛾相比，鞭亞節(jié)多2～4節(jié); 毛形、刺形和鱗形感器明顯長于雌蛾，耳形感器明顯短于雌蛾; 毛形和腔錐形感器數(shù)量均明顯多于雌蛾。豆卜饃夜蛾觸角感器種類豐富，數(shù)量較多，雌、雄蛾間存在性二型現(xiàn)象，Bhm氏鬃毛、刺形和栓錐形感器在結(jié)構(gòu)和分布上存在有利其功能的特化現(xiàn)象。

關(guān)鍵詞 豆卜饃夜蛾; 觸角; 感器; 超微結(jié)構(gòu); 掃描電鏡

中圖分類號： Q964 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2018415

Abstract The aim of this study was to clarify the types， ultrastructure， quantity and distribution of sensilla on the antennae of Bomolocha tristalis adult and explore the chemosensory mechanism. The sensilla on female and male adult antennae of B. tristalis were observed by scanning electron microscope. The results showed that eight types of sensilla including Bhm bristles （two subtypes， BBⅠ and BBⅡ）， trichodea， basiconica， chaetica， coeloconica， auricillica， squamiformia， styloconica were detected on the antennae of B. tristalis. The amount of sensilla trichodea was most among these sensilla， followed by coeloconica. Except for sensilla chaetica and styloconica， the amounts of other sensilla on the flagellum from the base to the end showed a trend from less to more and then less. Sensilla trichodea， basiconica and auricillica were multiporous on the cuticle， which were considered to be olfactory organ. The flagellum of male antennae had 2-4 segments more than that of female moth. Sensilla trichodea and chaetica of male moth were significantly longer than that of the female moth. Sensilla auricillica of male moth were significantly shorter than that of the female moth. The amounts of sensilla trichodea， chaetica， coeloconica， auricillica and styloconica of male moth were more than those of female. It was evident that the antennal sensilla of B. tristalis were abundant， and the antennae exhibited obvious sexual dimorphism. Moreover， the specialization phenomenon that is beneficial for the sensilla function occurred in the structure and distribution of Bhm bristles， sensilla chaetica and styloconica.

Key words Bomolocha tristalis; antenna; sensilla; ultrastructure; scanning electronic microscopy （SEM）

豆卜饃夜蛾Bomolocha tristalis Lederer屬于鱗翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，是我國北方大豆產(chǎn)區(qū)主要害蟲之一，以幼蟲為害大豆葉片，將葉片吃成缺刻或孔洞，嚴(yán)重時(shí)可將葉片吃得僅剩葉脈，噴施化學(xué)藥劑是目前防治這一害蟲的主要方法。由于其幼蟲有保護(hù)色和擬態(tài)，發(fā)生之初不易發(fā)現(xiàn)，當(dāng)幼蟲個(gè)體較大被發(fā)現(xiàn)時(shí)，則造成了一定經(jīng)濟(jì)損失，并因其抗性增強(qiáng)，防治較為困難，加大藥劑施用量會殺傷天敵，造成環(huán)境污染。

觸角是昆蟲的嗅覺器官，其上分布著多種感器，主要有毛形、錐形、刺形和腔錐形感器等，這些感器是外部環(huán)境與昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)之間的關(guān)鍵接口，位于這些感器中的特異性受體細(xì)胞用來探測環(huán)境，并將有關(guān)信息傳遞給中樞神經(jīng)系統(tǒng)，中樞神經(jīng)系統(tǒng)引發(fā)相應(yīng)的神經(jīng)沖動做出各種行為反應(yīng)，包括擇食、覓偶、尋找產(chǎn)卵場所和避敵等[1]。對鱗翅目蛾類昆蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)和電生理的研究發(fā)現(xiàn)，不同類型感器的結(jié)構(gòu)不同，功能也存在差異，昆蟲對寄主的識別，以及同一種群昆蟲間的信息交流主要依靠其中具有嗅覺作用的毛形和錐形等感器。例如，雌性棉鈴蟲Helicoverpa armigera產(chǎn)生性信息素，引起雄蛾性行為，這些性信息素被雄蛾觸角上的毛形感器識別[2]。宋亞茹等從黏蟲Mythimna separata雌蛾的性腺浸提液中分離到3種化合物，均能夠激發(fā)雄蛾觸角的電生理反應(yīng)[3]。目前這些研究成果已在利用信息素進(jìn)行害蟲測報(bào)和防控中陸續(xù)得到應(yīng)用。

本文利用掃描電鏡觀察了豆卜饃夜蛾的觸角感器，對感器的超微結(jié)構(gòu)、類型和分布等特征進(jìn)行了描述、分析和比較，為進(jìn)一步研究豆卜饃夜蛾觸角化學(xué)感受機(jī)制和行為識別機(jī)制，通過昆蟲信息交流進(jìn)行監(jiān)控和防控該害蟲提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

6月上旬于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆田采集豆卜饃夜蛾幼蟲。于養(yǎng)蟲室內(nèi)在溫度（25 ± 1）℃，濕度75% ± 5%，光周期L∥D=14 h∥10 h的條件下用新鮮的大豆葉片進(jìn)行飼養(yǎng)，待幼蟲老熟化蛹。

1.2 掃描電鏡樣品的制備與觀察

取新羽化的豆卜饃夜蛾雌、雄蛾各10頭，在體視解剖鏡下用手術(shù)刀切取其完整觸角，放入蒸餾水中，用超聲波清洗（每個(gè)樣品處理30 s），去除表面黏附物。清洗后用50%、75%、90%和100%乙醇溶液逐級脫水。樣品干燥后，用雙面導(dǎo)電膠固定于樣品臺上，并置于JFC-1600型離子濺射儀內(nèi)進(jìn)行真空噴金處理，在JSM-6700F型冷場發(fā)射電子顯微鏡下觀察和掃描。

1.3 數(shù)據(jù)處理及命名方法

應(yīng)用Photoshop CS5軟件測量觸角感器的長度、基部直徑，以及觸角鞭亞節(jié)感器區(qū)的長度和寬度，以SPSS 16.0軟件對雌、雄蛾同一類型觸角感器的長度、基部直徑和數(shù)量，以及鞭節(jié)基部、中部和端部感器區(qū)的長度和寬度進(jìn)行One-Sample方差分析，采用t檢驗(yàn)雌、雄蛾間的差異顯著性。觸角感器類型鑒定參照Schneider[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的一般形態(tài)

豆卜饃夜蛾觸角呈線狀，柄節(jié)較長且粗大，梗節(jié)較短，鞭節(jié)由 58～62個(gè)亞節(jié)組成。鞭節(jié)表面具嵴狀結(jié)構(gòu)，背面和側(cè)面著生鱗片（圖1a和b），鱗片層層相疊，排列規(guī)則。雌、雄蛾觸角在外形上沒有明顯差異。

2.2 觸角感器的類型與分布

通過對豆卜饃夜蛾雌、雄蛾觸角掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)其觸角上共有8種類型感器，分別為： Bhm氏鬃毛（Bhm bristles， BB）、毛形感器（sensilla trichodea， ST）、錐形感器（sensilla basiconica， SB）、刺形感器（sensilla chaetica， SC）、腔錐形感器（sensilla coeloconica， SCO）、耳形感器（sensilla auricillica， SAU）、鱗形感器（sensilla squamiformia， SQ）和栓錐形感器（sensilla styloconica， SS）。柄節(jié)和梗節(jié)主要為鱗片所覆蓋，感器種類和數(shù)量較少，感器主要分布于鞭節(jié)腹面兩側(cè)由鱗片圍成的感器區(qū)（圖1b）。除刺形和栓錐形感器，其他感器在基部鞭亞節(jié)比較短小數(shù)量少，向后逐漸變長數(shù)量增多，分布密集，到末端又變少，末亞節(jié)沒有分布（圖1c）。

2.2.1 Bhm氏鬃毛（Bhm bristles，BB）

Bhm氏鬃毛，刺狀，表面光滑無孔，基部較粗，端部或尖細(xì)或鈍圓。按其長度和基部著生方式可分為2個(gè)亞型（圖2a）。BBⅠ型分布于柄節(jié)基部背面（圖2b）、腹面中間和兩側(cè)（圖2c），及柄節(jié)與梗節(jié)連接處（圖2d和e）。感器粗且長，有的端部有指狀分叉（圖2a），著生于觸角表面凹陷的圓形小腔內(nèi)，腔邊緣微隆起（圖2f），感器長19.25～20.98 μm，基部直徑2.29～2.50 μm。BBⅡ型數(shù)量較多，成群分布在BBⅠ型周圍，該感器短且細(xì)，著生于觸角表皮上，在基部或端部有的有分叉（圖2f），感器長4.44～4.86 μm，基部直徑1.22～1.28 μm。

2.2.2 毛形感器（sensilla trichodea，ST）

毛形感器是豆卜饃夜蛾觸角上數(shù)量最多的感器（表1）。感器細(xì)長如毛發(fā)，著生在觸角鞭節(jié)表面的凹陷內(nèi)（圖3a），向觸角端部斜向伸出，逐漸變細(xì)，近端部彎曲，頂端稍鈍圓，其基部表皮有較粗的縱向隆起（圖3b），向上延伸形成“V”字形紋，紋間表皮上均勻著生小而淺的孔（圖3c），折斷后發(fā)現(xiàn)其為厚壁的中空結(jié)構(gòu)（圖3b）。感器長43.57～103.31 μm，基部直徑2.04～4.09 μm。

2.2.3 錐形感器（sensilla basiconica，SB）

錐形感器散生于毛形感器之間，基部著生于觸角表皮內(nèi)陷的一個(gè)較大的腔內(nèi)（圖3d），近基部收縮略扁，向上變粗（圖3e），端部尖細(xì)，感器表面具斜向平行隆起，隆起間可見一列密集的小孔（圖3f）。感器長19.95～29.91 μm，基部直徑1.05～2.37 μm。

2.2.4 刺形感器（sensilla chaetica，SC）

刺形感器較規(guī)律地分布于鞭亞節(jié)腹面感器區(qū)和背面鱗片間（圖3g）。該感器外形剛直如刺，且質(zhì)地堅(jiān)硬粗壯，著生在一突起的臼狀窩（基窩）內(nèi)（圖3h），向端部漸細(xì)，頂端鈍圓，感器表面有明顯縱向隆起的脊突，高倍電鏡下可見感器表面突出的環(huán)紋，無孔，頂端呈指狀聚攏，指狀結(jié)構(gòu)間有縫隙（圖3i）。刺形感器長23.71～150.67 μm，基部直徑2.97～4.74 μm。

2.2.5 腔錐形感器（sensilla coeloconica，SCO）

腔錐形感器數(shù)量僅次于毛形感器（表1），形如菊花，主要分布于鞭亞節(jié)感器區(qū)中后部（圖4a），著生于觸角表皮凹陷的淺圓腔內(nèi)。淺圓腔直徑10.11～12.00 μm，腔中央有一個(gè)感覺錐似由多個(gè)指狀結(jié)構(gòu)愈合而成，其頂端圓鈍，腔周邊著生15～16根花瓣?duì)铋L度不等的緣毛，其上有隆起的縱脊，緣毛向中心彎曲相互聚攏（圖4b）。感覺錐高3.39～5.70 μm，緣毛長4.47～10.38 μm。

2.2.6 耳形感器（sensilla auricillica，SAU）

耳形感器形似兔耳，分布于感器區(qū)的兩側(cè)，靠近鱗片（圖4a），著生于觸角表面的凹陷內(nèi)，與觸角表面近于平行，感器基部兩側(cè)向內(nèi)卷曲，端部尖細(xì)（圖4c），表面有縱向隆起，隆起間可見表皮上有成列的小孔（圖4d）。感器長17.12～27.49 μm，寬2.11～3.57 μm，厚0.19～0.93 μm，基部直徑0.99～2.95 μm。

2.2.7 鱗形感器（sensilla squamiformia，SQ）

鱗形感器平貼于觸角表面，分布于觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)背面的鱗片間。表面結(jié)構(gòu)與觸角上的普通鱗片相似，但呈狹長的柳葉形，著生在一臼狀窩內(nèi)。其端部尖細(xì)，中部稍寬，其上有明顯的縱脊（圖4e）。感器長42.25～82.68 μm，寬1.83～2.22 μm，基部直徑2.13～4.33 μm。

2.2.8 栓錐形感器（sensilla styloconica，SS）

栓錐形感器呈圓柱狀，較為粗壯，著生于鞭亞節(jié)端部邊緣上，每鞭亞節(jié)一個(gè)，斜向伸出（圖4f和g）。感器表面有縱脊（圖4h），頂端一側(cè)延伸呈指狀，頂端中間凹陷，邊緣有小的棘狀突起，中間凹陷內(nèi)有1～2個(gè)錐形突。感器柱狀體高24.63～35.17 μm，基部直徑5.67～8.14 μm，頂端錐體高1.83～5.44 μm。觸角末節(jié)的栓錐形感器則著生于末端，向后伸出，長48.70 μm，基部直徑11.18 μm，該感器約占觸角末亞節(jié)長度的1/2（圖4i）。

2.3 豆卜饃夜蛾雌、雄蛾觸角感器比較

豆卜饃夜蛾雌、雄蛾觸角不同類型感器在形態(tài)上沒有差異，但在數(shù)量、大小和分布上存在差異。雄蛾鞭亞節(jié)數(shù)量多于雌蛾2～4節(jié)，觸角中部和端部鞭亞節(jié)感器區(qū)長度和寬度均明顯超過雌蛾（表2），感器分布更密集（表1），其毛形、刺形、腔錐形、耳形和栓錐形感器數(shù)量明顯多于雌蛾，在末鞭亞節(jié)雄蛾刺形感器數(shù)量10～12個(gè)，而雌蛾刺形感器僅為6個(gè)。并且雄蛾的毛形、刺形和鱗形感器明顯長于雌蛾，但雄蛾耳形感器明顯短于雌蛾。除Bhm氏鬃毛、耳形和鱗形感器，其余類型感器在雌、雄蛾觸角上的分布位置存在差異（表1）。

3 討論

觸角是昆蟲重要的感覺器官，感器是觸角的基本功能單位[5]。不同類型的感器，其功能存在差異。豆卜饃夜蛾觸角掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)8種類型感器，其中數(shù)量最多的是毛形感器，其表皮上著生小而淺的孔，表明其具有嗅覺功能[6]，并且雄蛾毛形感器顯著長于雌蛾，數(shù)量明顯多于雌蛾，這與許多蛾類毛形感器的特征類似[7-9]，雌、雄蛾毛形感器存在明顯的性二型現(xiàn)象，表明該感器在雌、雄生理行為和功能上存在差異。研究證實(shí)雄蛾毛形感器具有感知性信息素分子的作用，雌蛾毛形感器多數(shù)認(rèn)為能夠感受寄主揮發(fā)物尋找產(chǎn)卵場所[9-10]，而Hillier等對Heliothis virescens雄蛾毛形感器中的嗅覺神經(jīng)元生理學(xué)功能的研究發(fā)現(xiàn)短毛形感器能夠?qū)Υ葡x信息素和植物揮發(fā)物反應(yīng)[11]。豆卜饃夜蛾僅有一種毛形感器，是否兼具有感受植物揮發(fā)物的功能需要單細(xì)胞和電生理等試驗(yàn)進(jìn)一步確定。

蛾類另外兩種常見的嗅覺感器是錐形和耳形感器，感器內(nèi)豐富的嗅覺細(xì)胞具有感受氣味分子的功能，感器表皮上也有大量小孔[12]。錐形感器表面孔的排列可分為兩個(gè)亞型，一類是孔無規(guī)則排列，如花布燈蛾Camptoloma interiorata[13]; 另一類是孔呈線性排列，如蘋果蠹蛾Cydia pomonella[14]。豆卜饃夜蛾的錐形感器數(shù)量不多，感器表皮上的小孔呈線性排列，小孔比較密集，孔的排列方式不同是否在功能上存在差異有待進(jìn)一步研究。豆卜饃夜蛾耳形感器與夜蛾科的棉鈴蟲[15]和小地老虎[16]相比數(shù)量較多，雌蛾耳形感器比雄蛾的長且寬，明顯更發(fā)達(dá)，推測該感器可能與雌蛾的生理活動有關(guān)。Anderson等發(fā)現(xiàn)棘翅夜蛾Scoliopteryx libatrix耳形感器對寄主植物揮發(fā)物（±）-芳樟醇、α-蒎烯和Δ-3-蒈烯等有反應(yīng)，認(rèn)為耳形感器可能在雌蛾寄主定位時(shí)起重要作用[17]。

Bhm氏鬃毛、刺形感器和鱗形感器具有感受機(jī)械刺激的功能。其中Bhm氏鬃毛被認(rèn)為是感知昆蟲觸角位置和運(yùn)動的感器[4]。Krishnan等研究發(fā)現(xiàn)Bhm鬃毛在觸角運(yùn)動過程中可能刺激了與大腦相連的底層神經(jīng)元，從而使昆蟲能夠主動地控制觸角飛行時(shí)的定位[18]。豆卜饃夜蛾具有兩種亞型Bhm氏鬃毛，著生于柄節(jié)基部背面和腹面凹陷處，以及柄節(jié)與梗節(jié)間，均為關(guān)節(jié)部位，兩種亞型的Bhm氏鬃毛均有分叉結(jié)構(gòu)，從而增加了感受面積，且細(xì)長的BBⅠ型著生在觸角表面凹陷的圓形小腔內(nèi)，更易感受刺激并傳導(dǎo)到其下的感覺神經(jīng)元受體上產(chǎn)生神經(jīng)沖動，從而有利于發(fā)揮機(jī)械感受器作用。刺形感器被認(rèn)為是典型的機(jī)械感器，感受外界的振動與壓力[4]。此感器主要分布在鞭節(jié)具有韌性的臼狀窩結(jié)構(gòu)內(nèi)，與其他感器相比明顯長出許多，這一特征有利于首先接觸到外界環(huán)境。豆卜饃夜蛾刺形感器是中空的，其末端指狀結(jié)構(gòu)間具有縫隙，這與黃刺蛾Monema flavescens和番茄潛麥蛾Tuta absoluta觸角上的刺形感器末端結(jié)構(gòu)相似[19-20]，推測其具有接觸化學(xué)感受功能。Jiang等對棉鈴蟲觸角刺形感器的研究證實(shí)了這一點(diǎn)，刺形感器對D-果糖敏感，能夠表達(dá)參與糖代謝的味覺受體HarmGR4[21]。鱗形感器能夠感受機(jī)械刺激或風(fēng)速[22]。豆卜饃夜蛾觸角上的鱗形感器較少，分布在柄節(jié)、梗節(jié)和鞭亞節(jié)鱗片間，在鞭亞節(jié)感器區(qū)沒有發(fā)現(xiàn)，這與多數(shù)夜蛾類的鱗形感器在感器區(qū)有分布不同[23-24]。

腔錐形感器主要感受水蒸氣、二氧化碳、濕度變化、冷刺激和植物氣味等[25]。一般有兩種，一種是無緣毛腔錐形，另一種具緣毛腔錐形，豆卜饃夜蛾的腔錐形感器為具緣毛形，與大多數(shù)蛾類的形態(tài)相似，但數(shù)量較多，中央錐體可見由指狀結(jié)構(gòu)聚攏形成，Shields發(fā)現(xiàn)中央錐狀體的指狀物之間有孔隙，向內(nèi)連接到感覺神經(jīng)元，從而感受植物氣味[1]。

栓錐形感器具有感受溫濕度、二氧化碳等功能[26]，是蛾類常見的感器類型，但豆卜饃夜蛾的栓錐形感器不同于這些蛾類，表現(xiàn)為感器更長，分布在觸角鞭亞節(jié)腹面的末端邊緣，這種突伸著生方式，以及末端側(cè)伸的指狀突和小的棘突，更有利于感受環(huán)境的溫、濕度。并且在鞭節(jié)末端還有一個(gè)大型栓錐形感器，表面具許多褶皺，Wee等研究發(fā)現(xiàn)鞭節(jié)末端的栓錐形感器可能承擔(dān)味覺的功能[27]。

本文對豆卜饃夜蛾觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)其感器類型與其他鱗翅目蛾類相同，但其Bhm氏鬃毛、錐形、刺形、鱗形和栓錐形感器的形態(tài)和分布與大多數(shù)蛾類存在一定的差異，這種差異與特化是否更有利于其功能的發(fā)揮還有待于通過透射電鏡以及電生理技術(shù)等來確定。

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（責(zé)任編輯： 田 喆）