徐舟影 肖宗 何聰 林云 李靜 班宜輝

摘要?[目的]研究在3種水分條件下接種深色有隔內(nèi)生真菌（DSE）菌株沙門外瓶柄霉（Exophiala salmonis）對(duì)蘆葦生長(zhǎng)及其生理特性的影響。[方法]采用盆栽試驗(yàn)的方法，從蘆葦生長(zhǎng)指標(biāo)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性、葉綠素含量等方面研究DSE對(duì)蘆葦幼苗的接種效應(yīng)。[結(jié)果]在水分正常條件下，接種DSE的蘆葦幼苗生物量增加21.8%，可溶性糖含量增加19.1%，脯氨酸大幅增加70.2%，SOD活性提高27.7%，CAT活性提高18.4%（P<0.05）;水淹脅迫下，接種DSE后蘆葦與對(duì)照相比在生物量、地徑、葉綠素含量方面差異顯著（P<0.05），分別增加了42.8%、14.3%和34.4%，而可溶性糖和脯氨酸含量則分別降低20.7%和11.0%;干旱脅迫下，接種DSE后蘆葦生物量和葉綠素含量分別減少13.3%和23.2%，可溶性糖、SOD和CAT分別降低17.7%、73.7%和10.8%，MDA含量反而提高40.3%（P<0.05）。[結(jié)論]在正常水分下，接種DSE對(duì)宿主生長(zhǎng)和光合作用有明顯的促進(jìn)作用，滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力都有顯著提高;水淹脅迫下，接種DSE對(duì)蘆葦?shù)纳L(zhǎng)有一定促進(jìn)作用，可通過滲透調(diào)節(jié)作用降低水淹環(huán)境對(duì)植物的傷害;干旱脅迫下，蘆葦?shù)墓夂献饔?、滲透調(diào)節(jié)作用和抗氧化能力均有所降低，抗旱性與抗逆性也都有所下降，此條件下DSE對(duì)蘆葦生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。雙因素方差分析結(jié)果表明，接種DSE和不同水分條件均對(duì)蘆葦各項(xiàng)生長(zhǎng)及生理指標(biāo)產(chǎn)生顯著影響（P<0.05），其中水分條件對(duì)蘆葦?shù)拿绺?、地徑、鮮重和MDA含量產(chǎn)生極顯著影響（P<0.001），接種DSE對(duì)蘆葦根系活力、可溶性糖、SOD和CAT含量有極顯著影響（P<0.001）。

關(guān)鍵詞?深色有隔內(nèi)生真菌;蘆葦;水分脅迫;生長(zhǎng)指標(biāo);滲透調(diào)節(jié)物質(zhì);抗氧化酶活性

中圖分類號(hào)?X173文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

文章編號(hào)?0517-6611（2019）20-0048-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.20.014

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of Dark Endophytic Fungi （DSE） on the Growth and Physiological Characteristics of Reed under Three Water Conditions

XU Zhou?ying1 ，XIAO Zong1 ，HE Cong2 et al

（1.School of Civil Engineering and Architecture， Wuhan University of Technology， Wuhan， Hubei 430070;2.College of Chemistry， Chemical Engineering and Life Science， Wuhan University of Technology， Wuhan， Hubei 430070）

Abstract?[Objective]In order to study the effects of Phragmites australis inoculated with DSE on the growth and physiological characteristics of reeds under three water conditions. [Method]This experiment used pot experiment to study on the inoculation effect of DSE on reed seedlings from various aspects such as plant growth index， osmotic adjustment substance， antioxidant enzyme activity and chlorophyll content. [Result]Under normal water condition， the biomass of reed seedlings inoculated with DSE increased by 21.8%， the soluble sugar content increased by 19.1%， the proline increased by 70.2%， the SOD activity increased by 27.7%， and the CAT activity increased 18.4% （P<0.05）. Under flooding stress， there was significant difference in biomass， ground diameter and chlorophyll content of reeds after inoculation with DSE compared with the control （P<0.05）， which increased by 42.8%， 14.3% and 34.4%， respectively. While the content of soluble sugar and proline decreased by 20.7% and 11.0%， respectively. Under drought stress， the biomass and chlorophyll content of reed decreased by 13.3% and 23.2%， respectively. Soluble sugar， SOD and CAT decreased by 17.7%， 73.7% and 10.8%， respectively， and MDA increased by 40.3% （P<0.05）. [Conclusion] Under normal water condition， inoculation of DSE can significantly promote the growth and photosynthesis of the host， and the osmotic adjustment ability and antioxidant capacity are significantly improved. Under the flooding stress， DSE has a certain promoting effect on the growth of reed， which can reduce the damage of plants in flooded environment through osmotic adjustment. Under drought stress， photosynthesis， osmotic adjustment and antioxidant capacity of reeds were all reduced， and drought resistance and stress resistance were also reduced. Under this conditions， DSE had an adverse effect on the growth of reeds. Two?way analysis of variance showed that DSE and different water conditions had significant effects on the growth and physiological indexes of reeds， and different water conditions had an extremely significant effect on the fresh weight， seedling height， ground diameter and MDA content of reeds （P<0.001）. DSE has an extremely significant effect on the root activity， soluble sugar， SOD and CAT content of reeds （P<0.001）.

1.5?數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，處理后的數(shù)據(jù)采用Sigmaplot 10.0進(jìn)行繪圖，用LSD法檢驗(yàn)各處理平均值在0.05和0.001水平上的差異顯著性。雙因素方差分析采用Duncan檢驗(yàn)方法。所有數(shù)據(jù)均為5次重復(fù)的平均值。

2?結(jié)果與分析

2.1?3種水分條件下DSE在蘆葦根系的侵染率

光學(xué)顯微鏡下沙門外瓶柄霉在蘆葦根系的形態(tài)如圖1所示，沙門外瓶柄霉在蘆葦根系細(xì)胞間隙和細(xì)胞內(nèi)形成大量的棕色有隔菌絲。不同水分條件下DSE在蘆葦根系的侵染率見圖2，單因素方差分析發(fā)現(xiàn)，水分正常和水淹條件下，DSE侵染率無顯著差異（P>0.05），而干旱脅迫下的侵染率分別比水淹組、正常組高15.0%和12.5%（P<0.05）。這說明DSE侵染活性會(huì)明顯受到土壤水分條件的影響，在基質(zhì)含水量降低時(shí)，DSE更易與蘆葦幼苗建立共生關(guān)系，基質(zhì)含水量增加至水淹狀態(tài)時(shí)，DSE侵染率下降，但與正常水分條件相比，未達(dá)到顯著水平（P>0.05）。

2.2?接種DSE對(duì)蘆葦株高、地徑、根長(zhǎng)和鮮重的影響

由表1可知，接種沙門外瓶柄霉的蘆葦幼苗的苗高在水淹和正常水分條件下都顯著高于對(duì)照組（P<0.05），干旱試驗(yàn)組平均苗高小于對(duì)照組，但差異不顯著（P>0.05），可見在正常和水淹條件下，接種DSE能促進(jìn)濕地宿主植物向上生長(zhǎng)。水淹條件下接種DSE顯著增加了蘆葦?shù)牡貜剑≒<0.05），而在正常和干旱條件下，接種和非接種處理下蘆葦?shù)貜經(jīng)]有顯著差異（P>0.05）。蘆葦根長(zhǎng)方面，3種水分狀態(tài)下，接種DSE與否并未對(duì)蘆葦根長(zhǎng)產(chǎn)生顯著性影響（P>0.05）。水淹和正常水分條件下，接種DSE的試驗(yàn)組蘆葦幼苗的鮮重大于對(duì)照組，但僅水淹條件下差異顯著（P<0.05），而干旱脅迫下，接種處理的試驗(yàn)組蘆葦鮮重顯著小于對(duì)照組（P<0.05）。

2.3?接種DSE對(duì)蘆葦幼苗根系活力的影響

由圖3可知，接種沙門外瓶柄霉后，3種水分條件下蘆葦?shù)母祷盍胁煌潭鹊奶岣摺Ｆ渲?，正常和干旱脅迫下，接菌試驗(yàn)組蘆葦根系活力顯著提高（P<0.05），分別比對(duì)照組提高了8272%和22.11%;水淹條件下，接種DSE的蘆葦幼苗根系活力提高了60.17%，但與未接種對(duì)照相比，差異不顯著（P>0.05）。由此可知，在3種水分條件下，接種DSE均能不同程度地提高蘆葦?shù)母祷盍Α?/p>

2.4?接種DSE對(duì)蘆葦滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由表2可知，在水淹和干旱條件下，接種沙門外瓶柄霉后，蘆葦幼苗的可溶性糖含量與未接種對(duì)照相比分別下降20.6%和11.9%，差異達(dá)到顯著水平（P<0.05），而在正常水分條件下，蘆葦體內(nèi)的可溶性糖含量提高了18.8%，但與未接種對(duì)照相比差異并不顯著（P>0.05）。干旱和正常水分條件下，接種DSE均顯著提高了蘆葦幼苗可溶性蛋白含量（P<0.05），與未接種對(duì)照相比分別提高了47.80%和9.57%，而水淹條件下不同接種處理可溶性蛋白差異不顯著（P>0.05）。根據(jù)方差分析結(jié)果，正常和干旱條件下接種DSE的試驗(yàn)組蘆葦幼苗的脯氨酸含量都有顯著性提高（P<0.05），說明蘆葦受到水分脅迫的程度得到緩解。

2.5?接種DSE對(duì)蘆葦幼苗抗氧化物質(zhì)的影響

由表3可知，水淹和正常水分條件下，接種DSE的試驗(yàn)組的SOD和CAT活性均高于對(duì)照組;與未接種對(duì)照組相比，水淹和正常水分下接種DSE的蘆葦幼苗SOD活性分別提高了3.3%和27.7%，但差異并不顯著（P>0.05）;接種DSE的蘆葦CAT活性顯著性提高（P<0.05），與對(duì)照相比分別提高了5.0%和18.4%。干旱條件下，接種DSE的蘆葦幼苗SOD和CAT活性與對(duì)照相比分別下降了73.7%（P<0.05）和10.8%（P>0.05）。在正常水分下，接種DSE的蘆葦體內(nèi)MDA含量無明顯變化（P>0.05）;干旱下蘆葦苗體內(nèi)MDA含量大幅升高40.31%（P<0.05）;水淹條件下，接種DSE降低了蘆葦苗體內(nèi)53.7%的MDA含量。

2.6?接種DSE對(duì)蘆葦幼苗葉綠素含量的影響

由圖4可知，水淹和正常水分下接種DSE的蘆葦葉綠素總量分別比對(duì)照組提高34.4%（P<0.05）和9.4%（P>0.05），而干旱脅迫條件下，接種DSE的試驗(yàn)組蘆葦幼苗葉綠素總量比對(duì)照組低23.2%（P<0.05）。因此，水淹和正常水分下，接種DSE有利于蘆葦幼苗葉綠素的合成，而在干旱脅迫下，DSE的接種對(duì)植物光合色素的積累產(chǎn)生不利影響。

2.7?雙因素方差分析

雙因素方差分析（表4）表明，接種DSE、不同水分條件以及二者交互作用均對(duì)蘆葦苗高、地徑、根長(zhǎng)、鮮重等生長(zhǎng)指標(biāo)產(chǎn)生顯著影響（P<0.05），其中水分條件對(duì)蘆葦鮮重、苗高和地徑的影響達(dá)到極顯著水平（P<0.001）。接種DSE和不同水分條件對(duì)蘆葦根系活力、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量有顯著作用（P<0.05），其中接種DSE對(duì)蘆葦根系活力、可溶性糖含量有極顯著影響（P<0.001），但二者交互作用對(duì)宿主的根系活力、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響不顯著（P>0.05）。接種DSE和不同水分條件及二者交互作用對(duì)蘆葦?shù)腟OD、CAT活性均有顯著作用，其中接種DSE對(duì)SOD和CAT有極顯著作用（P<0.001）。接種DSE和不同水分條件均對(duì)蘆葦MDA和葉綠素含量有顯著影響，其中水分條件對(duì)MDA含量有極顯著影響，但二者交互作用對(duì)MDA和葉綠素含量的影響不顯著。

3?討論與結(jié)論

3.1?正常水分條件下DSE對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的影響

絕大部分的內(nèi)生真菌能夠增加宿主地上部和/或地下部的生物量，這可能與植物激素的誘導(dǎo)及合成有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，DSE可以通過提高硝酸還原酶和淀粉水解酶葡聚糖水合激酶的表達(dá)，促進(jìn)植物體內(nèi)N的積累，從而對(duì)煙草（Nicotiana tabacum L.）和擬南芥（Arabidopsis thaliana）的生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的促生作用[22]。此外，DSE還可以與許多雙子葉植物和單子葉植物（如大麥、油菜、擬南芥、煙草等）建立互惠共生關(guān)系，提高宿主對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，促進(jìn)生物量的增加[23-24]。

在該試驗(yàn)中，水分正常條件下接種DSE后，蘆葦幼苗的苗高、地徑、根長(zhǎng)均有明顯增加，生物量增加了21.8%，可溶性糖含量增加了19.1%，可溶性蛋白含量增加了9.6%，脯氨酸含量大幅增加了70.2%，SOD活性提高了27.7%，CAT活性提高了18.4%，葉綠素含量小幅提升8.6%?？芍?，在正常水分條件下，DSE對(duì)植物的生長(zhǎng)和光合作用產(chǎn)生積極的影響，接種后蘆葦?shù)臐B透調(diào)節(jié)能力、抗氧化能力和抗逆性也都有所提升，這與大多數(shù)研究結(jié)論一致。

3.2?水淹脅迫下DSE對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的影響

有研究表明，水淹脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和根部結(jié)構(gòu)均有強(qiáng)烈的限制[25]。在該研究中，盡管蘆葦株高、地徑、根長(zhǎng)和鮮重都由于水淹而減少，但可看出這些減少并沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著性（P>0.05），因此蘆葦?shù)纳L(zhǎng)沒有明顯被40 d的水淹所抑制。通常認(rèn)為，水淹會(huì)抑制植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收從而影響植物的生長(zhǎng)[26]。而在該試驗(yàn)中，水淹脅迫下接種了DSE的植株與未接種相比植物的苗高、地徑、鮮重和葉綠素含量都有顯著提高（P<0.05），表明DSE可能是通過菌絲對(duì)養(yǎng)分的運(yùn)輸功能增加了營(yíng)養(yǎng)的吸收。

水淹是造成植物根系活力下降的一個(gè)重要原因，并且根系活力的降低與水淹脅迫的程度密切相關(guān)。同樣的情況也發(fā)生在對(duì)水稻（Oryza sativa）和黃瓜（Cucumis sativus L.）的耐淹性研究上[27]。在該試驗(yàn)中，水淹條件下接種DSE能顯著提高根系活力（P<0.05），這可能與線粒體的呼吸強(qiáng)弱有關(guān)。植物根部的線粒體呼吸作用是一種獲得能量的基礎(chǔ)方式，并且依賴于存在土壤空隙間的有效氧氣含量。隨著氧氣含量的降低，線粒體的呼吸活動(dòng)會(huì)逐漸受到抑制[28]。該試驗(yàn)中水淹條件下土壤氧氣含量趨于貧乏，因此根系活力有所降低。而接種了DSE的試驗(yàn)組與對(duì)照組相比，出現(xiàn)了根系活力有顯著性提升的現(xiàn)象（P<0.05），說明定殖了DSE的植物根部能更有效地利用氧氣。

在水淹脅迫下接種DSE后，可以明顯觀察到可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的降低。顯然，DSE的接種導(dǎo)致植物在水淹條件下消耗了更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。Tan等[29]對(duì)植物在水淹狀態(tài)下的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的研究表明，盡管遭受水淹的植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量會(huì)有一定程度的減少，但耐淹能力更強(qiáng)的植物可能擁有更高效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝機(jī)制。在該試驗(yàn)中，盡管水淹情況下植物的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均有所降低，但它們?nèi)匀痪S持在一個(gè)相對(duì)較高的水準(zhǔn)。然而，該研究發(fā)現(xiàn)，接種了DSE后加劇了植株根部滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的降低（P<0.05）。DSE侵染植物根部時(shí)，菌絲體定殖于植物根部的內(nèi)皮層，有時(shí)進(jìn)入到導(dǎo)管中，為宿主提供了一條穩(wěn)定的營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸通道，而微菌核在內(nèi)外皮層細(xì)胞中起到了積累糖分蛋白和多磷酸鹽的作用[30]。該研究表明水淹條件下DSE在蘆葦根系的侵染率有所降低?；诖?，可以推斷接種DSE可能借助于菌絲體和微菌核的功能作用減弱養(yǎng)分的分解運(yùn)輸和增強(qiáng)碳水化合物的轉(zhuǎn)化來改善其對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)。

水淹通常造成根際和根內(nèi)氧氣的缺乏，因此在植物體內(nèi)易造成氧化脅迫[31]?；钚匝踹^度增加，會(huì)對(duì)脂質(zhì)、蛋白和核酸中造成氧化傷害[32]。SOD存在于所有好氣微生物中，它在清除本體亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的活性氧、防衛(wèi)植物抵抗氧脅迫中扮演了重要的角色，而CAT在缺氧環(huán)境下的重要性在于它可以利用過氧化產(chǎn)物H2O2釋放出O2。MDA是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度。水淹狀態(tài)下，與未接種對(duì)照相比，接種DSE的蘆葦幼苗SOD、 CAT活性均有所提升，MDA大幅下降，說明接種DSE提高了宿主植物的抗逆能力。

3.3?干旱脅迫下DSE對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的影響

有研究表明，在干旱脅迫下，接種DSE能夠提高植物的相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)，如光合速率、生物量以及抗氧化酶的活性等，同時(shí)降低MDA、脯氨酸的含量，從而提高植物的抗旱性[33-34]。在該試驗(yàn)干旱脅迫下，與未接種對(duì)照組相比，接種DSE后的蘆葦幼苗的株高、地徑、根長(zhǎng)、鮮重、葉綠素、可溶性糖、SOD和CAT等指標(biāo)均有不同程度的降低，MDA含量反而有大幅度上升。這說明接種DSE對(duì)宿主的生長(zhǎng)、抗氧化性、滲透調(diào)節(jié)能力和抗逆性均有所抑制。胡桂馨等[35]對(duì)高羊茅的研究中也出現(xiàn)了類似的結(jié)論，認(rèn)為有可能是接種DSE后某種酶被激發(fā)而抑制另一種酶的活性所致。黃承玲等[36]研究證明，干旱脅迫的時(shí)間和程度對(duì)植物也有很大影響。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤含水率逐漸下降，宿主植物葉片的SOD、POD、CAT活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，而MDA含量則先升后降再升，說明不同植物本身的防御系統(tǒng)啟動(dòng)時(shí)間有差異，一些植物需要有適應(yīng)過程。因此，在今后的研究中，應(yīng)測(cè)定不同干旱脅迫時(shí)間及脅迫程度內(nèi)植物酶的活性以及MDA含量的變化，才能進(jìn)一步了解接種DSE的植物經(jīng)干旱脅迫后引起的生理生化反應(yīng)機(jī)制及其對(duì)宿主抗旱性的影響。此外，DSE與植物間的相互作用是非常復(fù)雜的，它們通過多樣化途徑來增強(qiáng)植物體的營(yíng)養(yǎng)生理和抗性機(jī)能，但這種生理功能的實(shí)現(xiàn)依賴于雙方的調(diào)控機(jī)制，所以宿主種類、真菌基因型以及環(huán)境因子（如溫度、水分、土壤等）等都會(huì)對(duì)互作結(jié)果產(chǎn)生很大影響。因此，在以后深入探討植物與DSE的互作機(jī)制時(shí)應(yīng)該充分考慮環(huán)境影響、植物細(xì)胞生理生化的變化和相關(guān)抗性基因表達(dá)等因素。

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