羅歡，肖雪，李玉杰，侯金，董鑫，張晉東*，白文科，2，李程，2

(1.西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，西華師范大學生命科學學院，珍稀動植物研究所，四川南充637009； 2.西華師范大學生態(tài)研究院，四川南充637002)

外界環(huán)境和內(nèi)在需求決定了動物行為的形成，而復雜多變的自然環(huán)境則是行為多樣性形成的主要驅動力(嚴康慧等，2006)。通過建立行為譜對川金絲猴Rhinopithecusroxellana的各種行為進行定義和分類，將行為發(fā)生的環(huán)境、具體姿勢、動作相對應，有助于我們理解其行為功能、行為與環(huán)境間的相互關系，為川金絲猴行為生態(tài)學的深入研究奠定基礎(蔣志剛，2000)。

在野外動物行為的研究工作中，常用的觀察方法有隨機取樣法、目標取樣法和掃描取樣法。其中，隨機取樣法是對動物行為習性的廣泛觀察和記錄，目標取樣法則是對動物某一特定活動的詳細觀察和記錄，而掃描取樣法是對動物發(fā)生的瞬時狀態(tài)的觀察和記錄。以上觀察方法具有直觀性、真實性，但工作量大，且在相當一段時間內(nèi)不能遇到目標動物，具有偶然性。野生川金絲猴活動范圍廣，對人類存在著警惕心理，因此很難直接觀察其行為動作；且觀察者距離被觀察動物太近，會對其行為造成干擾，導致觀察結果偏差。紅外相機監(jiān)測作為一種零損傷性的、可以24 h不間斷持續(xù)工作的野外調(diào)查方法，已成為珍稀野生動物監(jiān)測與行為觀察研究中一種重要的研究手段(李晟等，2014；張晉東等，2015)，且紅外相機所捕獲的視頻和照片數(shù)據(jù)能真實地反映野外動物的行為、環(huán)境特征。因此，基于環(huán)境、行為的野生動物行為譜的建立和行為編碼系統(tǒng)的編寫可借助紅外相機完成(王盼等，2018；張晉東等，2018)。

動物行為譜的建立和PAE編碼系統(tǒng)的編寫首見于蔣志剛(2000)，作者分辨記錄了麋鹿Elaphurusdavidianus的12種姿勢、92種動作和134種行為，且該方法得到了廣泛認可。隨后便逐漸有學者將此方法應用于靈長類的行為研究，如李勇等(2013)分辨并記錄了滇金絲猴R.bieti的14種姿勢、82種動作和143種行為，崔多英等(2014)分辨和記錄了黔金絲猴R.brelichi的16種姿勢、107種動作和163種行為等，這些研究為靈長類的行為學研究奠定了基礎。本研究嘗試利用紅外相機對野生川金絲猴行為的監(jiān)測數(shù)據(jù)建立川金絲猴的行為譜和行為編碼系統(tǒng)，以此豐富靈長類行為研究的基礎數(shù)據(jù)。

川金絲猴隸屬于靈長目Primates疣猴亞科Colobinae金絲猴屬Rhinopithecus，是中國特有的靈長類動物，國家Ⅰ級重點保護野生動物(蔚培龍，2011)。野生川金絲猴長年棲息于海拔1 500～3 300 m的森林中，主要分布在四川、湖北、甘肅、陜西等省的部分山區(qū)(汪松，1998)。目前的相關研究多基于圈養(yǎng)川金絲猴的行為或野生川金絲猴的特定行為，如余建秋等(2015)對圈舍豐容前后的川金絲猴行為進行觀察，比較了各種行為發(fā)生的頻次變化；依據(jù)取食優(yōu)勢判斷川金絲猴群一雄多雌單元(OMU)的等級地位，根據(jù)優(yōu)勢資源占有情況判定雌性川金絲猴的等級地位等(王曉衛(wèi)等，2007；趙海濤等，2013)。在這些行為生態(tài)學研究中，已發(fā)現(xiàn)諸多行為動作模式，如哺乳行為(楊曉軍，1996)、交配行為(任寶平等，2002)、沖突行為(蔚培龍等，2009)、攝食行為和繁殖行為(Li，2010)、相互理毛行為(禹洋，2012)等，但尚未有針對野生川金絲猴行為進行系統(tǒng)編碼的研究報道。為更好地進行川金絲猴野外行為研究，本研究整理分析紅外相機監(jiān)測所得的視頻和照片數(shù)據(jù)，對野生川金絲猴的各種行為進行系統(tǒng)編碼，構建行為譜，為深入研究野生川金絲猴行為積累基礎數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究地點位于四川省汶川縣臥龍國家級自然保護區(qū)(102°52′～103°24′E，30°45′～31°25′N)，保護區(qū)是以保護大熊貓Ailuropodamelanoleuca、川金絲猴、小熊貓Ailurusfulgens等珍稀動物為主的自然保護區(qū)，東西長52 km，南北寬62 km，總面積約2 000 km2。保護區(qū)動植物種類繁多，植物種類數(shù)近4 000種，動物有2 200種左右，其中獸類103種，鳥類281種，昆蟲1 700多種(譚迎春等，1995)。

研究區(qū)域為野生川金絲猴偏好的棲息環(huán)境——五一棚、核桃坪、牛頭山和天臺山(鐵軍等，2009)。五一棚觀察站主要位于臭水溝流域，面積35 km2，海拔2 300～3 400 m，分布有針葉混交林和亞高山針葉林(胡錦矗，1990)；核桃坪位于五一棚的東北方向，包含研究中心、黑巖窩和三岔溝，海拔1 840～3 200 m，主要分布有針闊混交林、亞高山針葉林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林等(張晉東等，2015)；牛頭山位于保護區(qū)東南部，海拔1 900～3 186 m，主要分布有針闊混交林、落葉闊葉林、針葉林和灌叢、常綠落葉闊葉混交林；天臺山位于保護區(qū)的東北方向，主要分布有落葉闊葉林和拐棍竹FargesiarobustaYi林。

1.2 紅外相機的安裝及數(shù)據(jù)的預處理

2012年1月—2016年6月，在研究區(qū)域內(nèi)選擇川金絲猴經(jīng)?；顒拥牡攸c(通過觀察川金絲猴的糞便、足跡等判斷)安裝紅外相機(Ltl Acorn ltl5210 ATM，深圳)，其中五一棚15臺、核桃坪83臺、牛頭山4臺、天臺山18臺，共計120臺(圖1)。首先將相機固定在離地面50～80 cm高的樹干或其他固定物上，并適當調(diào)整角度以獲取一定高度的數(shù)據(jù)，各相機間距約為200 m。在放置固定過程中，要求相機取景合適，牢固穩(wěn)定。紅外相機設置為2次連拍，拍攝間隔為2 s，在拍攝照片之后，相機自動切換為錄像模式，時長為20 s。相機安置好后，測量GPS位點、坡度、坡向、海拔、生境等信息，并記錄放置的時間、日期及相機編號。每2個月采集一次數(shù)據(jù)，同時更換電池。將拍攝到的照片與視頻數(shù)據(jù)下載到電腦，按照相機編號，辨識并選出川金絲猴的照片與視頻數(shù)據(jù)，分別存到文件夾中(蘇彥捷等，1990；張晉東等，2015)。

圖1 臥龍國家級自然保護區(qū)紅外相機布設位點Fig.1 Location of infrared camera traps in the Wolong National Nature Reserve

1.3 金絲猴行為編碼方法

參照蔣志剛(2000)對麋鹿行為的編碼方法，定義川金絲猴的行為、姿勢、動作及環(huán)境。

行為：指川金絲猴在特定的環(huán)境條件下，采取一定的姿勢來完成滿足自身需求的一系列動作。

姿勢：指川金絲猴在完成某動作時，身體的主要結構部分所處的位置和呈現(xiàn)的形狀。

動作：指川金絲猴為完成某一目的，在較短時間內(nèi)所發(fā)生的肌群運動，從而引發(fā)的機體部分結構運動、舒張、彎曲和位移。

環(huán)境：指川金絲猴完成動作時所依賴的除自身需求以外的條件，包括生物環(huán)境和非生物環(huán)境。

姿勢、動作及環(huán)境是行為的3個要素。動物行為是以一定姿勢為基礎，一定環(huán)境為條件完成的一系列動作，對動物的生存具有重要意義。姿勢、動作與環(huán)境的不同組合，產(chǎn)生了各種各樣的動物行為。對行為姿勢、動作、環(huán)境進行P碼、A碼和E碼的編排，從而形成相對應的PAE編碼系統(tǒng)(蔣志剛，2000；任仁眉等，2000；嚴康慧等，2006)。

2 結果與分析

2.1 川金絲猴的姿勢編碼

結合李勇等(2013)對滇金絲猴以及崔多英等(2014)對黔金絲猴各種姿勢的定義，本研究通過對紅外相機數(shù)據(jù)的姿勢辨別分析，發(fā)現(xiàn)川金絲猴有站、坐、走、立、躺、跑、跳、趴、抱、懸掛、臂擺蕩、蜷縮、攀爬、攜掛、哺乳、爬跨、匍匐17種姿勢(表1)。其中，前13種是兩性共有的姿勢，爬跨是雄性的常見姿勢，攜掛和哺乳多出現(xiàn)在成年雌性和嬰幼猴之間。匍匐是川金絲猴的新姿勢類型，與黔金絲猴和滇金絲猴不同。

2.2 川金絲猴的動作編碼

結合川金絲猴的軀體結構劃分：頭頸部、眼耳鼻部、嘴部、四肢、腰薦腹部，共辨識發(fā)現(xiàn)川金絲猴的84種動作，并對動作進行系統(tǒng)編碼(附表1)。

2.3 川金絲猴行為發(fā)生的環(huán)境及編碼

紅外相機數(shù)據(jù)顯示，川金絲猴行為發(fā)生的環(huán)境共23種，包含生物環(huán)境與非生物環(huán)境(表2)。

表1 川金絲猴姿勢編碼Table 1 Posture codes for Rhinopithecus roxellana

表2 環(huán)境編碼Table 2 Environmental codes

2.4 川金絲猴行為的PAE編碼系統(tǒng)

通過辨別紅外相機數(shù)據(jù)，共觀察到野外川金絲猴的116種行為。其中，跳躍采食是新發(fā)現(xiàn)的1種野外川金絲猴的攝食行為，即川金絲猴通過后肢發(fā)力躍身離開地面(樹干等支撐物)以獲取更高處優(yōu)質食物的行為，該行為在其他2種金絲猴的行為譜中還未見報道。借鑒李勇等(2013)對滇金絲猴行為和崔多英等(2014)對黔金絲猴行為的定義，將川金絲猴的行為歸屬于攝食、調(diào)溫、交配、母性和幼兒、親密、作威、威脅、攻擊、屈服、聚群、休息、運動、其他等13大類行為(附表2)。

3 討論

經(jīng)本研究辨識發(fā)現(xiàn)川金絲猴共有17種姿勢、84種動作和116種行為，并為其建立了行為譜和PAE編碼系統(tǒng)，旨在為川金絲猴的野外行為學研究奠定基礎。行為的發(fā)生是以姿勢、動作的組合表達而實現(xiàn)的，金絲猴靈活的四肢賦予其多樣的姿勢、豐富的動作，加上多變的自然環(huán)境，這些促使了金絲猴行為多樣性的形成。川金絲猴、滇金絲猴和黔金絲猴具有較近的親緣關系，因此在行為模式上存在一定的相似性，但是各自棲息環(huán)境的不同以及長時間的地理隔離使得它們在相似的行為模式上表現(xiàn)出了各自的特殊性。這種特殊性主要體現(xiàn)在以下2個方面：首先，特殊的環(huán)境條件產(chǎn)生了特殊的行為，如野生川金絲猴為獲得較高處的食物會選擇跳躍采食，該行為較多發(fā)生在少年猴中，這可能與其利用食物資源的方式、取食習慣和體型有關；在川金絲猴的發(fā)情期，雌性會采取匍匐的姿勢來邀請雄性進行交配，以完成繁殖。經(jīng)統(tǒng)計，該行為在混合群中發(fā)生的頻率較高，且通常發(fā)生在喬木、灌叢類生境中，但其中的內(nèi)在驅動因素尚不清楚，還需進一步研究(Renetal.，1995；嚴康慧等，2006)。以上2種行為在滇金絲猴和黔金絲猴的行為譜中尚未出現(xiàn)(李勇等，2013；崔多英等，2014)。其次，相同的動作模式也因為長時間的地理隔離和后天的學習而產(chǎn)生了不同的行為效應，例如同樣是“快理”這一動作，在川金絲猴中表達了爭斗后的和解，而在滇金絲猴中傳達的卻是母猴對嬰幼猴受到驚嚇后的撫慰。李勇等(2013)和崔多英等(2014)分別詳細闡述了“瞪眼”“快理”“抱團”“抱腰”“支持”“張嘴”等動作在不同種金絲猴中所產(chǎn)生的不同行為效應。由此可見，同屬的川金絲猴、滇金絲猴和黔金絲猴由于各自生存環(huán)境的差異、長時間的地理隔離和經(jīng)驗傳遞，導致了各自行為模式的差異(Nishida，1987；Whitenetal.，2001)。

川金絲猴是典型的樹棲物種，紅外相機雖不能全面監(jiān)測其樹上活動；但紅外相機放置的合適角度、較大的視野范圍，以及川金絲猴大部分時間在地面活動的習性，使其地面的各種行為及樹上的大部分行為被捕獲，因此利用紅外相機完成野生川金絲猴行為譜的建立是切實可行的。用紅外相機進行野外監(jiān)測，沒有觀察者的干擾，能夠更真實地記錄野生動物在自然情況下的行為特征，且大大縮短了觀察者的工作時間。另外，紅外相機所得的數(shù)據(jù)可長期保存、能重復查閱，與圈養(yǎng)或野外直接觀察所得的數(shù)據(jù)不同，能真實而生動地描述當時所出現(xiàn)的情景，對野生動物的行為觀察方面有促進作用。但與圈養(yǎng)觀察和野外直接觀察相比，紅外相機監(jiān)測不能獲得一些行為動作，如分娩行為、通訊行為、排遺行為等。這與紅外相機的布設角度、范圍、錄制時間有限、錄制的視頻沒有聲音等因素有關，在進一步的研究中可以通過增加紅外相機數(shù)量、豐富角度設置、擴展布設范圍(如在農(nóng)田等生境中布設)、提高紅外相機性能等方面獲取更多的有效數(shù)據(jù)，從而開展更深入研究。

致謝：感謝臥龍國家級自然保護區(qū)鄧生保護站楊建站長在紅外相機布設過程中的寶貴建議；感謝楊文兵、楊洪協(xié)助野外工作；感謝西華師范大學生命科學學院的趙錢生、王娟、王盼、夏珊珊、吳沛樺、彭東、李安銳、張宗保、楊遠麗等同學參與數(shù)據(jù)的整理錄入工作。

附表1 川金絲猴動作編碼Appendix 1 Act codes for Rhinopithecus roxellana