土壤中鎘離子對(duì)紅蕓豆幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2019-11-21 01:32:58趙麗娟王創(chuàng)云
山西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年11期
張 洪，趙麗娟，王創(chuàng)云
（1.山西省分析科學(xué)研究院，山西太原030006；2.忻州師范學(xué)院生物系，山西忻州034000；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031）
伴隨著城鎮(zhèn)化的持續(xù)進(jìn)行，城市產(chǎn)生的污水逐日增多，將污水處理后用于農(nóng)業(yè)灌溉是解決水資源短缺的一條可行途徑。我國(guó)的污水灌溉從20 世紀(jì)50 年代開(kāi)始推廣，主要經(jīng)歷了起步、發(fā)展、快速發(fā)展3 個(gè)階段[1]。在實(shí)踐過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，來(lái)自冶煉、電鍍、采礦產(chǎn)生的污水灌溉極易導(dǎo)致土壤中鎘含量超標(biāo)，土壤中的鎘離子對(duì)植物具有潛在的危害作用，當(dāng)鎘離子濃度超出一定范圍時(shí)，除影響植物的正常生長(zhǎng)外，還會(huì)導(dǎo)致植物死亡[2]。
紅蕓豆屬豆科菜豆屬，適宜在晉西北干旱溫?zé)崆鹆晟絽^(qū)或溫潤(rùn)冷涼土石山區(qū)種植，目前在山西忻州地區(qū)神池、五寨、岢嵐3 個(gè)縣的種植面積約為0.67 萬(wàn)hm2，已經(jīng)成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民重要的經(jīng)濟(jì)收入[3]。山西水資源貧乏，污水灌溉面積較大，重金屬鎘極易在土壤中富集，而關(guān)于其對(duì)紅蕓豆種植的影響尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。
本研究采用手持式葉綠素?zé)晒鈨x，分析在土壤中不同濃度鎘的脅迫下紅蕓豆幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，進(jìn)而辨析鎘對(duì)紅蕓豆幼苗光合作用的影響，從而為農(nóng)田土壤中的鎘污染治理提供合理的依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試紅蕓豆品種為金蕓3 號(hào)，購(gòu)買于忻州市匯豐糧業(yè)有限公司。
1.2 主要儀器與試劑
電子分析天平（ME104T，梅特勒），手持式葉綠素?zé)晒鈨x（配置PEA PLUS 軟件，Pocket PEA，英國(guó)Hansatech 公司）；氯化鎘（分析純，南試化學(xué)試劑有限公司）、蒸餾水。
1.3 試驗(yàn)方法
1.3.1 紅蕓豆幼苗種植及鎘脅迫處理 根據(jù)土壤污染的實(shí)際程度共設(shè)置5 個(gè)處理組，其Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為5，10，15，20，25 mg/kg，以一個(gè)空白為對(duì)照組，每組分別設(shè)3 個(gè)平行。選取大小相同的紅蕓豆種子放到容器里浸泡12 h，播種到經(jīng)過(guò)鎘處理過(guò)的育苗盆土壤中，每隔48 h 澆水一次，培養(yǎng)至所有的紅蕓豆幼苗長(zhǎng)出2 片子葉，在幼苗長(zhǎng)出2 片子葉后的7，14 d 測(cè)定其葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.3.2 葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定 將葉片夾夾在紅蕓豆幼苗葉片上，并滑動(dòng)鐵片將葉片夾上的圓孔完全覆蓋，暗適應(yīng)20 min，暗反應(yīng)結(jié)束后，將手持式葉綠素?zé)晒鈨x與葉片夾相連接，滑動(dòng)鐵片露出葉片夾上的圓孔，測(cè)該植株的葉綠素?zé)晒庵怠?/p>
1.4 數(shù)據(jù)分析
使用PEA PLUS 軟件對(duì)試驗(yàn)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鎘脅迫7 d 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化分析
從圖1 可以看出，在O- J- I- P 曲線的P 段，鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15 mg/kg 時(shí)，熒光強(qiáng)度顯著增強(qiáng)；鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10 mg/kg 時(shí)，熒光強(qiáng)度減弱（P＜0.05）；而其他質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鎘溶液對(duì)紅蕓豆幼苗的葉綠素?zé)晒庑?yīng)無(wú)顯著性差異。在試驗(yàn)中，所使用的5 個(gè)鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫的紅蕓豆幼苗在O- J段與空白對(duì)照組相比，均無(wú)顯著性差異。當(dāng)鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15 mg/kg 時(shí)，J- I 段、I- P 段、P 段曲線中的紅蕓豆幼苗葉綠素?zé)晒怙@著增強(qiáng)，且呈現(xiàn)為擴(kuò)大趨勢(shì)。鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10 mg/kg 時(shí)，I- P 段和P段的葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度開(kāi)始減弱，且在P 段呈現(xiàn)為顯著減弱效應(yīng)。
Fv/Fm（即φP0）表示的是反應(yīng)初始時(shí)PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)換效率，是當(dāng)所有PSⅡ反應(yīng)均處于開(kāi)放狀態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量，是應(yīng)用最廣、使用頻率最高的一個(gè)熒光參數(shù)[4]。該參數(shù)在非脅迫條件下變化極小，并不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)會(huì)顯著下降[5]。由表1 可知，F(xiàn)v/Fm 在5～15 mg/kg區(qū)間，隨著土壤中鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，光能轉(zhuǎn)化率增強(qiáng)，而隨著鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)的進(jìn)一步增加達(dá)到20 mg/kg 時(shí)，F(xiàn)v/Fm 開(kāi)始降低，光和轉(zhuǎn)化率減弱，與空白對(duì)照組相比，光能轉(zhuǎn)化效率總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。
表1 鎘處理7 d 后各處理組葉綠素?zé)晒鈨x的參數(shù)變化
TR0/RC 表示PSⅡ系統(tǒng)中單位反應(yīng)中心捕獲的光能，鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20 mg/kg 處理組的值最大；ET0/RC 表示單位反應(yīng)中心傳遞的光能，鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10，15 mg/kg 處理組的值較大；ABS/RC表示單位反應(yīng)中心吸收的光能，鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10 mg/kg 處理組的值最大；三者在趨勢(shì)中均表現(xiàn)為隨著質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高逐漸上升，當(dāng)?shù)竭_(dá)一定質(zhì)量分?jǐn)?shù)時(shí)，又呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。與空白對(duì)照組相比，受到不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鎘污染后，TR0/RC、ET0/RC、ABS/RC總體均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。
2.2 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鎘脅迫14 d 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化分析
由圖2 可知，鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5 mg/kg 時(shí)，熒光強(qiáng)度最強(qiáng)；質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20 mg/kg 時(shí)，熒光強(qiáng)度最弱。鎘離子溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10 mg/kg 時(shí)，其熒光強(qiáng)度在O- P 段高于空白對(duì)照組，而5，15，25 mg/kg 處理組均是在P 段的熒光強(qiáng)度超過(guò)空白對(duì)照組。
從表2 可以看出，紅蕓豆幼苗隨著土壤中鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高，F(xiàn)v/Fm 表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，其最高值出現(xiàn)在10 mg/kg，但是與空白對(duì)照組相比，總體呈下降趨勢(shì)。當(dāng)土壤中的鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15 mg/kg 時(shí)，TR0/RC 值最大且高于空白對(duì)照組，當(dāng)鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5，10 ，25 mg/kg 時(shí)，紅蕓豆幼苗的TR0/RC 值低于空白對(duì)照組。在各質(zhì)量分?jǐn)?shù)鎘離子污染的土壤中，ET0/RC 均小于空白對(duì)照組，但是其總體趨勢(shì)表現(xiàn)為隨著鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加呈先升高后下降，其出現(xiàn)峰值的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15 mg/kg。ABS/RC 值在15 mg/kg 處理組顯著上升（P＜0.05），10，20 mg/kg 處理組無(wú)顯著性差異，5，25 mg/kg 處理組低于空白對(duì)照組，但其總體趨勢(shì)也表現(xiàn)為先升高后下降。
表2 鎘處理14 d 后各處理組葉綠素?zé)晒鈨x的參數(shù)變化
3 結(jié)論與討論
本研究結(jié)果表明，在鎘處理7 d 時(shí)，Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15 mg/kg 時(shí)，紅蕓豆幼苗葉片的光能轉(zhuǎn)化率最高，10 mg/kg 處理組最低；而鎘處理14 d 時(shí)，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10 mg/kg 處理組的紅蕓豆幼苗葉片的光能轉(zhuǎn)化率最高，5 mg/kg 處理組最低，但是隨著鎘處理紅蕓豆幼苗時(shí)間的延長(zhǎng)，高濃度鎘對(duì)紅蕓豆幼苗葉片的光合反應(yīng)速率抑制作用明顯。
從不同時(shí)間段采集的紅蕓豆幼苗葉片的OJIP曲線和所測(cè)得相關(guān)熒光參數(shù)可以得出，紅蕓豆幼苗隨著土壤中鎘離子濃度的增加，光合反應(yīng)速率和光量子產(chǎn)量會(huì)出現(xiàn)一個(gè)暫時(shí)的上升，但隨著鎘離子濃度的增加，總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。同樣在為期14 d 的鎘離子對(duì)幼苗處理期間，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，紅蕓豆幼苗的光合反應(yīng)速率和光量子產(chǎn)量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。究其原因，可能是由于鎘會(huì)破壞植物體的光合反應(yīng)系統(tǒng)[6]，從而導(dǎo)致光量子產(chǎn)量、光合反應(yīng)速率降低。但是，紅蕓豆幼苗在低濃度Cd 的脅迫下，光量子產(chǎn)量和光合暗反應(yīng)速率暫時(shí)恢復(fù)正常，其可能的原因是，植物通過(guò)結(jié)構(gòu)和代謝上的變化對(duì)逆境進(jìn)行響應(yīng)，第一，利用沉積或螯合作用將吸收的Cd 固定，避免其對(duì)植物造成傷害；第二，通過(guò)改變體內(nèi)代謝過(guò)程，使其能夠適應(yīng)脅迫環(huán)境，主要表現(xiàn)在抗氧化能力、滲透調(diào)節(jié)能力以及植物內(nèi)源物質(zhì)上[7]。
趙子豪等[8]研究發(fā)現(xiàn)，南方四季楊幼苗雌株光合結(jié)構(gòu)對(duì)鎘的敏感性明顯高于雄株，在鎘處理的第45 天，其凈光合速率、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量顯著下降，最小熒光和非光化學(xué)淬滅系數(shù)顯著上升，各種表現(xiàn)均表明PSⅡ中心已經(jīng)受到鎘的危害，由此也造成了植物對(duì)水分的利用效率顯著降低。鎘脅迫對(duì)水稻農(nóng)藝性狀的影響表現(xiàn)出明顯的品種間差異。彭鷗等[9]研究發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)液中的Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1 mg/mL 時(shí)，水稻中嘉早17 在不同生育期的根長(zhǎng)和株高均顯著降低，水稻不能正常結(jié)實(shí)，籽粒空癟；水稻泰優(yōu)390 的根長(zhǎng)和株高未受到顯著影響，但產(chǎn)量下降了54.62%。趙麗娟等[10]研究發(fā)現(xiàn)，土壤中的Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)在5 mg/kg 時(shí)即可引起菠菜幼苗葉綠素含量的顯著下降。
玉米是典型C4 植物，CO2的固定還原分別在葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行，研究發(fā)現(xiàn)，Cd2+不僅影響玉米光合器官發(fā)育，還可以破壞光合結(jié)構(gòu)，并通過(guò)抑制光化學(xué)反應(yīng)降低玉米光合效率[11]。VACULíK 等[12]分別用5，50 μmol/L 的Cd2+處理玉米幼苗10 d，發(fā)現(xiàn)葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)和葉綠體超微結(jié)構(gòu)未受到影響，但玉米葉鞘細(xì)胞和葉綠體類囊體發(fā)生解體；當(dāng)Cd2+濃度為80 μmol/L 時(shí)，葉片光合色素含量降低15%～30%[13]，推測(cè)其可能的原因是Cd2+的吸收抑制了Fe 攝入，從而使鐵氧化還原蛋白減少，影響了光誘導(dǎo)的氧化還原反應(yīng)，導(dǎo)致葉綠素生物合成受損[14]。ANJUM等[15]用225，300，375 μmol/L的Cd2+處理玉米，結(jié)果表明，成熟期的玉米葉綠素a、葉綠素b 含量和凈光合速率都呈下降趨勢(shì)。植物光合速率由光反應(yīng)和暗反應(yīng)2 個(gè)階段共同決定，經(jīng)過(guò)Cd2+處理后，玉米品種3223 和3299 的Fv/Fm 值分別比空白組下降24%和16%，Cd2+對(duì)玉米光化學(xué)反應(yīng)脅迫存在品種之間的差異[16]。
植物對(duì)環(huán)境的脅迫最直觀的反應(yīng)表現(xiàn)在形態(tài)，但往往滯后于生理反應(yīng)，一旦傷害造成，則難以恢復(fù)[17]。葉綠素?zé)晒馀c植物的光合作用反應(yīng)過(guò)程緊密相關(guān)，因此，Cd2+對(duì)紅蕓豆幼苗的影響可以通過(guò)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線反映出來(lái)。在本試驗(yàn)中，紅蕓豆幼苗的光合速率雖然在低濃度Cd2+的脅迫下出現(xiàn)了暫時(shí)性的恢復(fù)，但是隨著土壤中Cd2+濃度的增加和脅迫時(shí)間的增加，總體仍呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，由此可見(jiàn)，土壤中富集的Cd2+會(huì)對(duì)紅蕓豆的光合系統(tǒng)產(chǎn)生一定的破壞作用。
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伴隨著城鎮(zhèn)化的持續(xù)進(jìn)行，城市產(chǎn)生的污水逐日增多，將污水處理后用于農(nóng)業(yè)灌溉是解決水資源短缺的一條可行途徑。我國(guó)的污水灌溉從20 世紀(jì)50 年代開(kāi)始推廣，主要經(jīng)歷了起步、發(fā)展、快速發(fā)展3 個(gè)階段[1]。在實(shí)踐過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，來(lái)自冶煉、電鍍、采礦產(chǎn)生的污水灌溉極易導(dǎo)致土壤中鎘含量超標(biāo)，土壤中的鎘離子對(duì)植物具有潛在的危害作用，當(dāng)鎘離子濃度超出一定范圍時(shí)，除影響植物的正常生長(zhǎng)外，還會(huì)導(dǎo)致植物死亡[2]。
紅蕓豆屬豆科菜豆屬，適宜在晉西北干旱溫?zé)崆鹆晟絽^(qū)或溫潤(rùn)冷涼土石山區(qū)種植，目前在山西忻州地區(qū)神池、五寨、岢嵐3 個(gè)縣的種植面積約為0.67 萬(wàn)hm2，已經(jīng)成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民重要的經(jīng)濟(jì)收入[3]。山西水資源貧乏，污水灌溉面積較大，重金屬鎘極易在土壤中富集，而關(guān)于其對(duì)紅蕓豆種植的影響尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。
本研究采用手持式葉綠素?zé)晒鈨x，分析在土壤中不同濃度鎘的脅迫下紅蕓豆幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，進(jìn)而辨析鎘對(duì)紅蕓豆幼苗光合作用的影響，從而為農(nóng)田土壤中的鎘污染治理提供合理的依據(jù)。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試紅蕓豆品種為金蕓3 號(hào)，購(gòu)買于忻州市匯豐糧業(yè)有限公司。
1.2 主要儀器與試劑
電子分析天平（ME104T，梅特勒），手持式葉綠素?zé)晒鈨x（配置PEA PLUS 軟件，Pocket PEA，英國(guó)Hansatech 公司）；氯化鎘（分析純，南試化學(xué)試劑有限公司）、蒸餾水。
1.3 試驗(yàn)方法
1.3.1 紅蕓豆幼苗種植及鎘脅迫處理 根據(jù)土壤污染的實(shí)際程度共設(shè)置5 個(gè)處理組，其Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為5，10，15，20，25 mg/kg，以一個(gè)空白為對(duì)照組，每組分別設(shè)3 個(gè)平行。選取大小相同的紅蕓豆種子放到容器里浸泡12 h，播種到經(jīng)過(guò)鎘處理過(guò)的育苗盆土壤中，每隔48 h 澆水一次，培養(yǎng)至所有的紅蕓豆幼苗長(zhǎng)出2 片子葉，在幼苗長(zhǎng)出2 片子葉后的7，14 d 測(cè)定其葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.3.2 葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定 將葉片夾夾在紅蕓豆幼苗葉片上，并滑動(dòng)鐵片將葉片夾上的圓孔完全覆蓋，暗適應(yīng)20 min，暗反應(yīng)結(jié)束后，將手持式葉綠素?zé)晒鈨x與葉片夾相連接，滑動(dòng)鐵片露出葉片夾上的圓孔，測(cè)該植株的葉綠素?zé)晒庵怠?/p>
1.4 數(shù)據(jù)分析
使用PEA PLUS 軟件對(duì)試驗(yàn)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鎘脅迫7 d 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化分析
從圖1 可以看出，在O- J- I- P 曲線的P 段，鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15 mg/kg 時(shí)，熒光強(qiáng)度顯著增強(qiáng)；鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10 mg/kg 時(shí)，熒光強(qiáng)度減弱（P＜0.05）；而其他質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鎘溶液對(duì)紅蕓豆幼苗的葉綠素?zé)晒庑?yīng)無(wú)顯著性差異。在試驗(yàn)中，所使用的5 個(gè)鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫的紅蕓豆幼苗在O- J段與空白對(duì)照組相比，均無(wú)顯著性差異。當(dāng)鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15 mg/kg 時(shí)，J- I 段、I- P 段、P 段曲線中的紅蕓豆幼苗葉綠素?zé)晒怙@著增強(qiáng)，且呈現(xiàn)為擴(kuò)大趨勢(shì)。鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10 mg/kg 時(shí)，I- P 段和P段的葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度開(kāi)始減弱，且在P 段呈現(xiàn)為顯著減弱效應(yīng)。
Fv/Fm（即φP0）表示的是反應(yīng)初始時(shí)PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)換效率，是當(dāng)所有PSⅡ反應(yīng)均處于開(kāi)放狀態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量，是應(yīng)用最廣、使用頻率最高的一個(gè)熒光參數(shù)[4]。該參數(shù)在非脅迫條件下變化極小，并不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，脅迫條件下該參數(shù)會(huì)顯著下降[5]。由表1 可知，F(xiàn)v/Fm 在5～15 mg/kg區(qū)間，隨著土壤中鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，光能轉(zhuǎn)化率增強(qiáng)，而隨著鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)的進(jìn)一步增加達(dá)到20 mg/kg 時(shí)，F(xiàn)v/Fm 開(kāi)始降低，光和轉(zhuǎn)化率減弱，與空白對(duì)照組相比，光能轉(zhuǎn)化效率總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。
表1 鎘處理7 d 后各處理組葉綠素?zé)晒鈨x的參數(shù)變化
TR0/RC 表示PSⅡ系統(tǒng)中單位反應(yīng)中心捕獲的光能，鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20 mg/kg 處理組的值最大；ET0/RC 表示單位反應(yīng)中心傳遞的光能，鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10，15 mg/kg 處理組的值較大；ABS/RC表示單位反應(yīng)中心吸收的光能，鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10 mg/kg 處理組的值最大；三者在趨勢(shì)中均表現(xiàn)為隨著質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高逐漸上升，當(dāng)?shù)竭_(dá)一定質(zhì)量分?jǐn)?shù)時(shí)，又呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。與空白對(duì)照組相比，受到不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鎘污染后，TR0/RC、ET0/RC、ABS/RC總體均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。
2.2 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鎘脅迫14 d 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化分析
由圖2 可知，鎘溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5 mg/kg 時(shí)，熒光強(qiáng)度最強(qiáng)；質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20 mg/kg 時(shí)，熒光強(qiáng)度最弱。鎘離子溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10 mg/kg 時(shí)，其熒光強(qiáng)度在O- P 段高于空白對(duì)照組，而5，15，25 mg/kg 處理組均是在P 段的熒光強(qiáng)度超過(guò)空白對(duì)照組。
從表2 可以看出，紅蕓豆幼苗隨著土壤中鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高，F(xiàn)v/Fm 表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，其最高值出現(xiàn)在10 mg/kg，但是與空白對(duì)照組相比，總體呈下降趨勢(shì)。當(dāng)土壤中的鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15 mg/kg 時(shí)，TR0/RC 值最大且高于空白對(duì)照組，當(dāng)鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5，10 ，25 mg/kg 時(shí)，紅蕓豆幼苗的TR0/RC 值低于空白對(duì)照組。在各質(zhì)量分?jǐn)?shù)鎘離子污染的土壤中，ET0/RC 均小于空白對(duì)照組，但是其總體趨勢(shì)表現(xiàn)為隨著鎘離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加呈先升高后下降，其出現(xiàn)峰值的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15 mg/kg。ABS/RC 值在15 mg/kg 處理組顯著上升（P＜0.05），10，20 mg/kg 處理組無(wú)顯著性差異，5，25 mg/kg 處理組低于空白對(duì)照組，但其總體趨勢(shì)也表現(xiàn)為先升高后下降。
表2 鎘處理14 d 后各處理組葉綠素?zé)晒鈨x的參數(shù)變化
3 結(jié)論與討論
本研究結(jié)果表明，在鎘處理7 d 時(shí)，Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15 mg/kg 時(shí)，紅蕓豆幼苗葉片的光能轉(zhuǎn)化率最高，10 mg/kg 處理組最低；而鎘處理14 d 時(shí)，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10 mg/kg 處理組的紅蕓豆幼苗葉片的光能轉(zhuǎn)化率最高，5 mg/kg 處理組最低，但是隨著鎘處理紅蕓豆幼苗時(shí)間的延長(zhǎng)，高濃度鎘對(duì)紅蕓豆幼苗葉片的光合反應(yīng)速率抑制作用明顯。
從不同時(shí)間段采集的紅蕓豆幼苗葉片的OJIP曲線和所測(cè)得相關(guān)熒光參數(shù)可以得出，紅蕓豆幼苗隨著土壤中鎘離子濃度的增加，光合反應(yīng)速率和光量子產(chǎn)量會(huì)出現(xiàn)一個(gè)暫時(shí)的上升，但隨著鎘離子濃度的增加，總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。同樣在為期14 d 的鎘離子對(duì)幼苗處理期間，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，紅蕓豆幼苗的光合反應(yīng)速率和光量子產(chǎn)量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。究其原因，可能是由于鎘會(huì)破壞植物體的光合反應(yīng)系統(tǒng)[6]，從而導(dǎo)致光量子產(chǎn)量、光合反應(yīng)速率降低。但是，紅蕓豆幼苗在低濃度Cd 的脅迫下，光量子產(chǎn)量和光合暗反應(yīng)速率暫時(shí)恢復(fù)正常，其可能的原因是，植物通過(guò)結(jié)構(gòu)和代謝上的變化對(duì)逆境進(jìn)行響應(yīng)，第一，利用沉積或螯合作用將吸收的Cd 固定，避免其對(duì)植物造成傷害；第二，通過(guò)改變體內(nèi)代謝過(guò)程，使其能夠適應(yīng)脅迫環(huán)境，主要表現(xiàn)在抗氧化能力、滲透調(diào)節(jié)能力以及植物內(nèi)源物質(zhì)上[7]。
趙子豪等[8]研究發(fā)現(xiàn)，南方四季楊幼苗雌株光合結(jié)構(gòu)對(duì)鎘的敏感性明顯高于雄株，在鎘處理的第45 天，其凈光合速率、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量顯著下降，最小熒光和非光化學(xué)淬滅系數(shù)顯著上升，各種表現(xiàn)均表明PSⅡ中心已經(jīng)受到鎘的危害，由此也造成了植物對(duì)水分的利用效率顯著降低。鎘脅迫對(duì)水稻農(nóng)藝性狀的影響表現(xiàn)出明顯的品種間差異。彭鷗等[9]研究發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)液中的Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1 mg/mL 時(shí)，水稻中嘉早17 在不同生育期的根長(zhǎng)和株高均顯著降低，水稻不能正常結(jié)實(shí)，籽粒空癟；水稻泰優(yōu)390 的根長(zhǎng)和株高未受到顯著影響，但產(chǎn)量下降了54.62%。趙麗娟等[10]研究發(fā)現(xiàn)，土壤中的Cd2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)在5 mg/kg 時(shí)即可引起菠菜幼苗葉綠素含量的顯著下降。
玉米是典型C4 植物，CO2的固定還原分別在葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行，研究發(fā)現(xiàn)，Cd2+不僅影響玉米光合器官發(fā)育，還可以破壞光合結(jié)構(gòu)，并通過(guò)抑制光化學(xué)反應(yīng)降低玉米光合效率[11]。VACULíK 等[12]分別用5，50 μmol/L 的Cd2+處理玉米幼苗10 d，發(fā)現(xiàn)葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)和葉綠體超微結(jié)構(gòu)未受到影響，但玉米葉鞘細(xì)胞和葉綠體類囊體發(fā)生解體；當(dāng)Cd2+濃度為80 μmol/L 時(shí)，葉片光合色素含量降低15%～30%[13]，推測(cè)其可能的原因是Cd2+的吸收抑制了Fe 攝入，從而使鐵氧化還原蛋白減少，影響了光誘導(dǎo)的氧化還原反應(yīng)，導(dǎo)致葉綠素生物合成受損[14]。ANJUM等[15]用225，300，375 μmol/L的Cd2+處理玉米，結(jié)果表明，成熟期的玉米葉綠素a、葉綠素b 含量和凈光合速率都呈下降趨勢(shì)。植物光合速率由光反應(yīng)和暗反應(yīng)2 個(gè)階段共同決定，經(jīng)過(guò)Cd2+處理后，玉米品種3223 和3299 的Fv/Fm 值分別比空白組下降24%和16%，Cd2+對(duì)玉米光化學(xué)反應(yīng)脅迫存在品種之間的差異[16]。
植物對(duì)環(huán)境的脅迫最直觀的反應(yīng)表現(xiàn)在形態(tài)，但往往滯后于生理反應(yīng)，一旦傷害造成，則難以恢復(fù)[17]。葉綠素?zé)晒馀c植物的光合作用反應(yīng)過(guò)程緊密相關(guān)，因此，Cd2+對(duì)紅蕓豆幼苗的影響可以通過(guò)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線反映出來(lái)。在本試驗(yàn)中，紅蕓豆幼苗的光合速率雖然在低濃度Cd2+的脅迫下出現(xiàn)了暫時(shí)性的恢復(fù)，但是隨著土壤中Cd2+濃度的增加和脅迫時(shí)間的增加，總體仍呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，由此可見(jiàn)，土壤中富集的Cd2+會(huì)對(duì)紅蕓豆的光合系統(tǒng)產(chǎn)生一定的破壞作用。
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