龍 芳，武 鵬，趙 明，何海旺，鄒 瑜

(廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學院生物技術(shù)研究所，廣西 南寧 530007)

【研究意義】香蕉為芭蕉科(Musaceae)芭蕉屬(Musa)多年生大型草本植物[1]，幾乎所有的香蕉基因組都來源于尖葉蕉(M.acuminata，代表A基因組)和長梗蕉(M.balbisiana，代表B基因組)，根據(jù)基因組類型將香蕉分為8大類群(group)：AA、AAA、AAAA、AAB、AB、ABB、BBB、ABBB[2]，其中栽培香蕉是AAA、AAB、ABB的三倍體[3]，目前我國主要的栽培蕉有香牙蕉(基因組類型為AAA)和粉蕉(基因組類型為ABB)。日常生活中將香牙蕉俗稱為“香蕉”，即普通香蕉，粉蕉也稱為西貢蕉。目前香牙蕉主栽品種有‘桂蕉6號’、‘桂蕉1號’等，粉蕉主栽品種有‘金粉1號’、‘廣粉1號’。香蕉是我國產(chǎn)量最大的熱帶水果，約占熱帶水果總產(chǎn)量的60 %，是我國熱帶亞熱帶地區(qū)的農(nóng)業(yè)支柱，優(yōu)勢區(qū)域主要集中在海南、廣東、廣西、福建和云南5省(自治區(qū))，但由于這些主產(chǎn)區(qū)屬熱帶亞熱帶季風氣候，受夏秋季臺風的影響，蕉樹在臺風侵襲下多在假莖中部倒伏折斷，造成大面積減產(chǎn)甚至絕收[4]。研究不同基因組類型栽培種蕉類的抗倒伏能力可為香蕉抗風栽培技術(shù)及抗風育種研究提供理論基礎(chǔ)?！厩叭搜芯窟M展】植物莖部的物理強度即莖部承擔彎曲或者折斷的力量對其抗風、抗倒伏能力至關(guān)重要，而纖維素、半纖維素和木質(zhì)素構(gòu)成了高等植物的細胞壁，決定了莖部的強度[5]。有研究表明，小麥莖稈強度和剛度主要取決于纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的含量及其鏈接形式和排列方式[6]，纖維素、半纖維素、木質(zhì)素含量增加，小麥抗倒伏能力增強[7]，玉米、水稻莖稈中纖維素、木質(zhì)素和半纖維素含量下降，倒伏風險增大[8-10]。陸荷微等[11]發(fā)現(xiàn)，水稻脆性突變體纖維素含量顯著低于常規(guī)株系，是導致其莖稈變脆的主要原因。纖維素雖具有很好的伸展強度，但它在本質(zhì)上是柔軟的、易彎曲的[4]；半纖維素在纖維和微細纖維之間起粘結(jié)劑和填充劑的作用[12]；木質(zhì)素可以使次級壁增厚，使植物組織得到機械強度和支撐能力，其含量更能決定了植物的抗風、抗倒伏能力[13-14]，陳曉光等[15]的研究表明，莖稈木質(zhì)素含量與實際倒伏率呈顯著負相關(guān)，與抗折力呈顯著正相關(guān)，木質(zhì)素含量越高，越不容易倒伏，增大小麥莖稈木質(zhì)素含量可以增加莖稈強度和作物抗風、抗倒伏能力[14]，而玉米bm1突變體中木質(zhì)素含量很低，導致了其莖稈變軟變脆，易倒伏[16]。香蕉莖纖維的主要成分為纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠物質(zhì)等[16-17]，是香蕉假莖抗風能力的主要來源。【本研究切入點】目前對香蕉纖維的研究主要集中在提取工藝的改善及纖維素的工業(yè)利用[18]，對香蕉假莖理化性質(zhì)與抗風能力的研究鮮有報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以目前主栽的2個不同基因組類型的4個蕉類品種[粉蕉品種(ABB)：‘金粉1號’、‘廣粉1號’；香蕉品種(AAA)：‘桂蕉6號’、‘桂蕉1號’]掛果期植株為試驗材料，研究不同基因組類型香蕉栽培品種的莖桿的組成成分及含量特點，為今后進行增強香蕉假莖抗風能力栽培技術(shù)及香蕉抗風育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為種植在廣西農(nóng)業(yè)科學院里建基地的ABB基因組類型蕉(‘金粉1號’、‘廣粉1號’)和AAA基因組類型蕉(‘桂蕉6號’、‘桂蕉1號’)的掛果期植株，供試品種管理水平一致。選擇3個試驗小區(qū)，在各小區(qū)中，每個供試品種分別選擇3株生長情況大致相同且無病蟲害的植株進行樣品及相關(guān)數(shù)據(jù)的采集。

1.2 試驗方法

1.2.1 纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量測定 纖維素、半纖維素及木質(zhì)素含量的測定方法分別參照GB/T 20805-2006《飼料中酸性洗滌木質(zhì)素(ADL)的測定》、GB/T 20806-2006《飼料中性洗滌纖維(NDF)的測定》及Lu等[20]香蕉纖維提取方法進行，并作略微調(diào)整。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 統(tǒng)計株高、假莖莖中圍、干重等數(shù)據(jù)；截取假莖中部10 cm長的截段材料統(tǒng)計鮮重，并計算假莖體積、假莖比重、干/鮮重比；計算假莖單位長度干重；計算各指標平均值(x)和標準差(σ)。

假莖比重(g/cm3)=鮮重(g)/體積(cm3)

假莖單位長度干重(g/cm)=假莖總干重(g)/株高(cm)

采用 Excel 2007和 SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進行分析處理。

1.2.3 生產(chǎn)調(diào)研 深入不同香蕉產(chǎn)區(qū)，調(diào)研香蕉、粉蕉的抗風栽培管理技術(shù)情況及同一時期受風害情況，結(jié)合相關(guān)文獻，分析抗風、抗倒伏能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因組類型蕉類葉片性狀及防風栽培技術(shù)調(diào)研

調(diào)研發(fā)現(xiàn)，不同基因組類型的蕉類葉片性狀存在一定差異。普通香蕉(AAA)葉片較寬，而粉蕉(ABB)葉片稍長，差異均不顯著。但普通香蕉的葉片厚度極顯著大于粉蕉(P<0.01，下同)，說明普通香蕉葉片質(zhì)量更大，更容易遭受風害(表1)。

普通香蕉和粉蕉的抗風管理技術(shù)存在較大差異。近年的香蕉生產(chǎn)中，在掛果期蕉株較矮的蕉園采用1～2股綁繩，樹體較高的宿根蕉園多采用3股綁繩進行機械固定；偶有蕉園，尤其是沿海地區(qū)蕉園，會采用立桿的方式，預防短時大陣風或臺風引起的假莖倒伏；粉蕉生產(chǎn)一般不需要綁繩，只有部分靠近海邊的蕉園采用立桿的方式預防臺風，并且在廣西南寧及云南等產(chǎn)蕉區(qū)幾乎不需要采取任何機械防風措施進行管理。

表1 不同蕉類品種葉片性狀

注：同列數(shù)據(jù)不同小寫字母及不同大寫字母分別表示P<0.05和P<0.01水平上具有顯著差異，下同。

Note: Different lowercase letters and different capital letters mean significant difference atP<0.05 andP<0.01 level, respectively. The same as below.

從植株葉片性狀及抗風管理措施上分析，ABB基因組類型的粉蕉抗風、抗倒伏能力高于AAA基因組類型的普通香蕉。

2.2 不同基因組類型栽培種蕉假莖理化成分含量

由表2可知，在同種基因組類型的蕉類品種里，‘金粉1號’的鮮重、假莖比重均極顯著高于‘廣粉1號’，但‘廣粉1號’干/鮮重比極顯著高于‘金粉1號’；‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’間所有的指標均無顯著差異(P>0.05，下同)。不同基因組類型的蕉類品種截取的假莖中部10 cm截段中，‘金粉1號’和‘廣粉1號’假莖干重和干/鮮重比均極顯著高于‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’；‘金粉1號’的鮮重和假莖體積極顯著高于‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’，假莖比重顯著高于‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’(P<0.05，下同)；‘廣粉1號’的假莖體積顯著高于‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’?？梢?，ABB基因組類型的粉蕉干/鮮重比和假莖比重均顯著高于AAA基因組類型的普通香蕉，說明其單位體積的假莖能積累更多干物質(zhì)，假莖中空體積較小，假莖更結(jié)實、更抗風。

由表3可知，在同種基因組類型的蕉類品種里，‘金粉1號’的莖中圍顯著高于‘廣粉1號’；‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’品種間各指標不存在顯著差異。不同基因組類型的蕉類品種的整個假莖中，‘廣粉1號’假莖莖中圍顯著高于‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’，假莖總干重及假莖單位長度干重均極顯著高于‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’；‘金粉1號’的假莖莖中圍、假莖總干重及假莖單位長度干重均極顯著高于‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’?？梢姡珹BB基因組類型的粉蕉假莖莖中圍、假莖單位長度干重均顯著或極顯著高于AAA基因組類型的普通香蕉，說明其假莖較粗壯，整個假莖積累的干物質(zhì)也更多，假莖單位長度干重更高，有利于抵抗大風的影響。

表2 不同蕉類品種假莖干/鮮重比及假莖比重

表3 不同蕉類品種假莖單位長度干重

表4 不同蕉類品種假莖纖維素、半纖維素及木質(zhì)素含量(%)

2.3 不同基因組類型栽培種蕉假莖纖維素、半纖維素及木質(zhì)素含量比較

由表4可知，具有相同基因組類型的品種中，‘廣粉1號’的纖維素含量、半纖維素含量、半纖維素和木質(zhì)素含量總和、以及纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量總和均極顯著高于‘金粉1號’，而‘金粉1號’的木質(zhì)素含量顯著高于‘廣粉1號’；‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’間各指標不存在顯著差異。不同基因組類型的蕉類品種中，‘廣粉1號’的半纖維素含量，半纖維素和木質(zhì)素含量總和及纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量總和均顯著高于‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’；‘金粉1號’半纖維素含量、木質(zhì)素含量、半纖維素和木質(zhì)素含量總和均極顯著高于‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’。這說明ABB基因組類型的粉蕉假莖抗倒伏能力高于AAA基因組類型的普通香蕉。

3 討 論

作物莖稈的抗風、抗倒伏能力與其機械強度等眾多因素密切相關(guān)，其中機械強度與莖稈生長的形態(tài)特征、化學組成、表皮修飾[21-22]、莖稈密度(鮮重或干重)及干物質(zhì)積累量[23-24]等存在重要關(guān)聯(lián)。

研究表明，抗倒伏株系的莖稈密度均明顯高于脆性易倒伏突變株[23]，合理使用氮肥可以促使莖稈中單糖、多糖的充實和積累。尤其是多糖增加，使得干物質(zhì)積累量增加，假莖充實度增強，機械強度增大, 進而提高植株的抗風、抗倒伏能力[24-25]。汪燦等[26]的研究表明，倒伏指數(shù)與莖稈質(zhì)量呈顯著負相關(guān)，莖稈越粗壯、莖稈質(zhì)量越大，作物的抗風、抗倒伏能力越強。作物莖稈干物質(zhì)的積累量的增加又能加強其化學組成——纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的的形成，促使莖稈壁增厚，彈性增強，促使莖稈的機械強度增大，植株的抗風、抗倒伏性變強[24]。本研究中，ABB基因組類型的‘金粉1號’粉蕉品種的干重、干/鮮重比、假莖莖中圍、假莖單位長度干重及假莖比重均極顯著高于AAA基因組類型的2個普通香蕉品種，且其假莖比重極顯著高于同個基因組類型的‘廣粉1號’；‘廣粉1號’與2個普通香蕉品種的假莖比重雖然基本相同，但其干重、干/鮮重比、假莖莖中圍均極顯著高于這2個品種，因此，從假莖性狀上來看，ABB基因組類型的蕉類品種假莖更充實，更有利于其抵御風害。

莖稈機械強度與其形態(tài)特征、表皮修飾、莖稈比重及干物質(zhì)積累量等有密切關(guān)聯(lián)，但主要還是取決纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的含量[27-28]。以往研究發(fā)現(xiàn)，纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量的增加有助于莖稈拉伸強度的增強[29]，然而盡管纖維素自身雖具有很好的伸展強度，但它在本質(zhì)上是柔軟的、易彎曲的[4]，因此，在一定條件下，半纖維素和木質(zhì)素含量更能體現(xiàn)莖稈的抗風、抗倒伏能力[7,30]，抗倒作物品種莖稈的半纖維素和木質(zhì)素含量均高于不抗倒品種[31]，抗倒伏品種莖稈中木質(zhì)素占干物質(zhì)的百分率也總是高于不倒伏品種[32]。本研究中，雖然在纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量總和上只有‘廣粉1號’(ABB)極顯著高于‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’(AAA)，但‘金粉1號’(ABB)也稍高于2個AAA基因組類型的品種，且2個ABB基因組類型品種的半纖維素含量、半纖維素和木質(zhì)素含量總和與2個AAA基因組類型品種的差異達到極顯著水平，半纖維素含量差異甚至達到10倍以上，且‘金粉1號’的木質(zhì)素含量極顯著高于其他3個品種，高半纖維素和木質(zhì)素含量使得ABB基因組類型的蕉類假莖的穩(wěn)定性更強、機械強度更好、拉伸強度更大，更利于增強其抗風、抗倒伏能力。在同一個基因組類型的蕉類品種中，2個AAA基因組類型的蕉類各指標差異不顯著，但ABB基因組類型中‘廣粉1號’除木質(zhì)素含量外，其他指標均極顯著高于‘金粉1號’，而‘金粉1號’的木質(zhì)素含量又極顯著高于‘廣粉1號’，說明從生化指標來看，同種基因組類型中蕉類假莖的抗風、抗倒伏能力也會存在一定的差異。2個不同基因組類型蕉類各組間的差異情況不一致，有可能是因為AAA基因組類型的‘桂蕉6號’和‘桂蕉1號’來源于同一個區(qū)域，其遺傳距離比較近，因此組間差異較小，而ABB基因組類型的‘金粉1號’和‘廣粉1號’來源于不同區(qū)域，遺傳距離比較遠，進而組間差異較大。

蕉類葉片大、假莖脆弱、根系淺等因素是其易遭受風害的最主要原因[33]，在生產(chǎn)調(diào)研過程中也發(fā)現(xiàn)，普通香蕉葉片較粉蕉質(zhì)量大，更容易招風，且其假莖更脆弱，在遭遇短時大風時，普通香蕉更容易從假莖中部左右的位置折斷，而粉蕉抗短時大風的能力更強。目前較多文獻報道了香蕉抗風栽培的相關(guān)物理技術(shù)措施[33-35]，但幾乎沒有專門的粉蕉物理抗風栽培技術(shù)[36-37]，目前生產(chǎn)上也多采用綁繩或立桿的方式對掛果期普通香蕉進行機械固定，對粉蕉只有部分近海蕉園采用立桿的方式預防臺風，幾乎不綁繩，而在廣西南寧及云南等產(chǎn)蕉區(qū)幾乎不采任何取機械防風措施進行管理，由此可見，ABB基因組類型的蕉類抗風和抗倒伏能力高于AAA基因組類型的蕉類。

在生產(chǎn)中，對于不同基因組類型的蕉類應采用不同的栽培措施進行抗風栽培。在大風來臨前，對于AAA基因組類型的普通香蕉，可采用立桿和綁繩的方式進行固定；對于ABB基因組類型的蕉類，除使用立桿和綁繩等栽培措施外，還可噴施一定量的植物生長調(diào)節(jié)劑進行矮化，即采用矮化密植的方式進行栽培以增強抗風能力，而香蕉抗風新品種目前還未見報道，可以成為今后香蕉育種研究的方向之一。

4 結(jié) 論

ABB基因組類型的蕉類抗風、抗倒伏能力較AAA基因組類型的蕉類強，可為提高香蕉假莖抗風能力的栽培技術(shù)及香蕉抗風育種的研究提供一定的支撐，為今后培育香蕉抗風新品種提供理論依據(jù)。