談 笑，陳 莉，龍 玲，王明明，李春鳴

（西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730030）

種子是植物生長(zhǎng)周期中重要的階段，它對(duì)于種群個(gè)體繁殖、種群擴(kuò)展、種群遭破壞后的恢復(fù)及抵抗不良環(huán)境有著重要的意義[1]。地上植被種子通過(guò)種子雨進(jìn)入土壤種子庫(kù)，隨著種子的萌發(fā)、死亡或被攝食而形成一個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程[2]。研究種子庫(kù)動(dòng)態(tài)將為退化植被的有效管理和恢復(fù)實(shí)踐提供重要信息和理論參考[3]，對(duì)重度退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建具有重要理論和實(shí)踐意義[4]。

珠芽蓼(Polygonum viviparum)為蓼屬植物，是高山、亞高山草甸的主要植物之一。珠芽蓼具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，是家畜催肥抓膘的優(yōu)質(zhì)飼料。同時(shí)珠芽蓼也是一種可以入藥的中藥材，具有清熱解毒、散瘀止血的功效。珠芽蓼廣泛分布于天祝地區(qū)高寒草甸，是當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)物種之一。

近年來(lái)，祁連山東麓地區(qū)草原大面積退化的嚴(yán)峻現(xiàn)實(shí)與人民對(duì)美好環(huán)境的期待二者間的矛盾日益突出，因此，當(dāng)?shù)氐牟莸刭Y源與生態(tài)研究尤為重要。目前，李春鳴等[5-7]對(duì)天祝地區(qū)不同退化程度草地、栽培草地以及鼢鼠鼠丘的土壤種子庫(kù)的數(shù)量及種類(lèi)特征進(jìn)行了研究，但對(duì)該地區(qū)種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)研究還未見(jiàn)報(bào)道。掌握祁連山東麓地區(qū)土壤種子庫(kù)種類(lèi)、數(shù)量、結(jié)構(gòu)等特征的季節(jié)動(dòng)態(tài)對(duì)當(dāng)?shù)夭莸刂脖欢鄻有曰謴?fù)具有重要意義。本研究以天祝地區(qū)高寒草甸珠芽蓼草地為對(duì)象，對(duì)其種子庫(kù)的結(jié)構(gòu)和季節(jié)動(dòng)態(tài)以及空間分布特征進(jìn)行了研究，有助于揭示珠芽蓼草地植被更新的因素，為祁連山東麓高寒草地生態(tài)恢復(fù)和重建提供理論支持。

1 研究對(duì)象與方法

1.1 研究對(duì)象概況

研究樣地位于天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)金強(qiáng)河地區(qū)，屬寒冷潮濕類(lèi)高寒草地。海拔2 960 m，地理位置為 102°28′ E、36°75′ N，氣候寒冷潮濕。年均溫-0.1 ℃，全年 ＞ 0 ℃ 積溫 1 380 ℃[8]。研究樣地的植被屬青藏高原植物亞區(qū)。以嵩草屬、蓼屬等植物為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)物種，雜草較少，草地植被結(jié)構(gòu)接近原生植被。研究樣地為冬季放牧草地，每年11月至次年5月放牧利用，放牧家畜為牦牛和藏系綿羊[7]。

在研究樣地區(qū)域選擇一塊植被較均勻、微地形差異較小的天然草地，面積為長(zhǎng)100 m × 寬100 m，其地上植被主要有珠芽蓼、矮嵩草(Kobresia humilis)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、黃花棘豆(Oxytropis ochrocephala)等，總蓋度為80%～95%，基本無(wú)禿斑地，樣地土壤為山地黑鈣土。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 土樣的采集

分別在4月下旬(返青期)和9月底(枯黃期)，用直徑為5 cm的土鉆在樣地上分2層取樣，取樣深度分別為0 - 5 cm和5 - 10 cm，隨機(jī)采樣40次，相鄰2次取樣距離不小于10 m，按照取樣深度每10鉆混合作為一個(gè)重復(fù)。將每一個(gè)重復(fù)樣品進(jìn)行編號(hào)，裝在采樣袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室。挑去大石塊，將比較大的草根上的土樣用毛刷刷下，輕柔地捏碎土塊，自然風(fēng)干。

1.2.2 種子庫(kù)萌發(fā)試驗(yàn)

將風(fēng)干后(室溫放置2～3 d)的土樣立即直接放置于直徑10 cm的花盆內(nèi)，在植物組織培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。每天澆水，光照為12 h，溫度為20 ℃[9]。將萌發(fā)后的幼苗進(jìn)行物種鑒定[7]。持續(xù)兩周無(wú)新幼苗發(fā)出結(jié)束萌發(fā)試驗(yàn)。土壤種子庫(kù)萌發(fā)試驗(yàn)持續(xù)了6個(gè)月。

1.2.3 地上植被調(diào)查

在植物生長(zhǎng)季節(jié)(8月上旬)對(duì)采樣地地面植被物種數(shù)進(jìn)行了調(diào)查，測(cè)定了地上植被物種的多度、密度、蓋度和頻度。調(diào)查樣方大小為100 cm ×100 cm，重復(fù)5次。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

1.3.1 種子數(shù)量的表示方法

本研究中種子庫(kù)的取樣體積為，面積0.02 m2×高0.1 m，將此體積土樣中萌發(fā)鑒定的物種及數(shù)量換算成 長(zhǎng) 1.0 m × 寬 1.0 m × 高 0.1 m 體積上的種子數(shù)量。

1.3.2 α多樣性指數(shù)[10-11]

1.3.3 相似性指數(shù)

根據(jù)文獻(xiàn)[10-11]推薦的指數(shù)即Jaccard相似性指數(shù)和 S?renson相似性指數(shù)測(cè)度種子庫(kù)、與地上植被的相似性。

Jaccard相似性指數(shù)：Cj= j / (a + b - j)；

S?renson 相似性指數(shù)：Cs= 2j / (a + b)。

式中：a、b分別為研究中兩系統(tǒng)各自的物種數(shù)，j為兩系統(tǒng)共有物種數(shù)。

1.3.4 變異系數(shù)

用變異系數(shù)比較兩組數(shù)據(jù)的離散程度。

1.3.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用DPSv9.50版數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行單因素差異性檢驗(yàn)[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤種子庫(kù)數(shù)量及物種組成

天然珠芽蓼草地返青期種子庫(kù)中主要由12種植物組成，分屬7個(gè)科，平均單位體積(1.0 m × 1.0 m ×0.1 m)有種子3 479粒(表1)。其中建群種珠芽蓼的種子數(shù)占種子總數(shù)的15.23%，種子庫(kù)中禾本科、毛茛科植物和蓼科占優(yōu)勢(shì)，分別占27.73%、27.47%和15.23%，其次是豆科(11.15%)、薔薇科(8.13%)和菊科(6.09%)，種子數(shù)量最少的是藜科(4.17%)；枯黃期種子庫(kù)中，珠芽蓼草地有種子3 871粒，分屬5個(gè)科，物種組成比返青期種子庫(kù)減少，共有9種植物種子出現(xiàn)。其中建群種珠芽蓼(蓼科)的種子數(shù)由種子總數(shù)的15.23%升至41.05%，禾本科由27.73%降至22.06%，毛茛科由27.47%降至21.36%，豆科由11.15% 升至12.27%，薔薇科由8.13%降至3.25%，菊科和藜科分別由6.09%和4.17%降至0。從返青期到枯黃期，珠芽蓼(蓼科)的種子數(shù)升幅較大，主要原因是8月底為高寒地區(qū)種子的成熟季節(jié)，作為建群種的珠芽蓼已經(jīng)開(kāi)始大量成熟脫落，因此種子庫(kù)中珠芽蓼種子數(shù)量增加；而毛茛科、禾本科、薔薇科、菊科和藜科在野外調(diào)查時(shí)較少發(fā)現(xiàn)這類(lèi)植物的實(shí)生苗。從兩次取樣的種子數(shù)量分析（表1），枯黃期種子庫(kù)總體數(shù)量多于返青期種子庫(kù)數(shù)量，但差異不顯著(P ＞ 0.05)。

表1 珠芽蓼草地土壤種子庫(kù)物種組成Table 1 Species composition of the seed bank of a Polygonum viviparum meadow seed·m-2

2.2 土壤種子庫(kù)的垂直分布特征

如表2所示，種子庫(kù)在土壤不同深度的分布是不一致的，無(wú)論是返青期還是枯黃期，土壤種子密度在0 - 5 cm均顯著高于5 - 10 cm，差異顯著(P ＜ 0.05)。不同取樣時(shí)間同一土層種子密度差異不顯著 (P ＞ 0.05)。

表2 不同采樣時(shí)間土壤種子庫(kù)密度垂直分布Table 2 Vertical distribution of the soil seed bank density during the different sampling times seed·m-2

2.3 土壤種子庫(kù)種子物種α多樣性動(dòng)態(tài)

可萌發(fā)土壤種子庫(kù)物種豐富度、辛普森指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)均為返青期樣品高于枯黃期樣品，說(shuō)明返青期土壤種子庫(kù)物種多樣性高于枯黃期，除物種豐富度兩者之間差異達(dá)到顯著水平外(P ＜ 0.05)，辛普森指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)均為不顯著(表3)。

變異系數(shù)可以反映土壤種子庫(kù)密度空間分布的異質(zhì)性特征，本研究中枯黃期樣品的變異系數(shù)都高于返青期樣品(表3)，說(shuō)明枯黃期樣品的土壤種子庫(kù)多樣性的空間異質(zhì)性升高。

2.4 土壤種子庫(kù)構(gòu)成物種的生活型譜動(dòng)態(tài)

珠芽蓼草地土壤種子庫(kù)返青期樣品由地面芽植物、地下芽植物和一年生植物3種植物生活型構(gòu)成；枯黃期樣品由地面芽植物和地下芽植物2種植物生活型構(gòu)成(表4)。

返青期樣品比枯黃期樣品多一年生植物一種生活型，地面芽植物的種子數(shù)量枯黃期樣品多于返青期樣品；地下芽植物返青期樣品多于枯黃期樣品。

2.5 土壤種子庫(kù)與地上植被關(guān)系動(dòng)態(tài)

為了能夠充分說(shuō)明試驗(yàn)結(jié)果的可靠性，同時(shí)采用Jaccard相似性指數(shù)和S?renson相似性指數(shù)分析土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系，結(jié)果表明(表5)，祁連山東麓高寒草甸珠芽蓼草地土壤種子庫(kù)與地上植被的Jaccard相似性指數(shù)和 S?renson相似性指數(shù)返青期分別為0.117 6、0.210 5，枯黃期分別為0.235 3和0.381 0，返青期樣品的Jaccard相似性指數(shù)和 S?renson相似性指數(shù)低于枯黃期樣品，說(shuō)明返青期可萌發(fā)土壤種子庫(kù)與地上植被相似性低于即將進(jìn)入枯黃期的可萌發(fā)土壤種子庫(kù)的相似性。

表3 土壤種子庫(kù)α多樣性Table 3 α diversity in the soil seed bank

表4 土壤種子庫(kù)生活型及物種數(shù)和種子數(shù)量Table 4 Life forms and species richness and seed number in the soil seed bank

表5 土壤種子庫(kù)與地上植被相似性Table 5 Similarity between the seed bank and standing vegetation

3 討論

3.1 關(guān)于土壤樣品的取樣深度

有研究表明，土壤中大部分種子分布在0 - 5 cm土層，隨土壤深度增加，種子數(shù)量逐漸減少[13-14]。因此，本研究將取樣深度確定為0 - 10 cm 土層，在保證結(jié)果可靠性的同時(shí)減少了工作量，后續(xù)研究土壤種子庫(kù)垂直分布規(guī)律時(shí)可將取樣深度進(jìn)一步加大。

3.2 土壤種子庫(kù)物種組成及數(shù)量動(dòng)態(tài)

鄧自發(fā)等[15]對(duì)高寒小嵩草（Kobresia pygmaea）草甸種子庫(kù)進(jìn)行了動(dòng)態(tài)研究，結(jié)果表明，返青期種子庫(kù)單位體積 (1.0 m × 1.0 m × 0.1 m)種子數(shù)為10 550粒，枯黃期為13 815粒，分別由 22和 24種植物組成，分屬9個(gè)科。李世雄等[16]對(duì)青海省果洛州黑土灘栽培草地土壤種子庫(kù)進(jìn)行了季節(jié)動(dòng)態(tài)研究，結(jié)果表明，種子萌發(fā)數(shù)量返青前為1 591.2?！-2，枯黃期為933.3?！-2，返青前高于枯黃期，且差異極顯著(P ＜ 0.05)。本研究中土壤種子庫(kù)的數(shù)量介于高寒小嵩草草甸和青海省果洛州黑土灘栽培草地土壤種子庫(kù)之間，造成這一差異的主要原因是地上植被類(lèi)型不同。本研究中，返青期和枯黃期土壤種子密度0 - 5 cm均顯著高于5 -10 cm，隨著采樣深度的增加而減少。這與陳孟晨等[17]、董鵬等[18]的研究結(jié)果一致，也與大多數(shù)種子庫(kù)垂直分布規(guī)律的研究結(jié)果符合。這可能是由于本研究樣地僅僅在冬季進(jìn)行放牧利用，加之地上植被覆蓋率較高，導(dǎo)致植被種子主要分布于土壤上層。后續(xù)的研究工作可以進(jìn)一步對(duì)祁連山東麓金強(qiáng)河地區(qū)土壤種子庫(kù)的月變化、季變化或者年變化的動(dòng)態(tài)性進(jìn)行研究。

3.3 土壤種子庫(kù)α多樣性動(dòng)態(tài)

群落多樣性是指生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面表現(xiàn)出的豐富多彩的差異[10]。物種多樣性指數(shù)就是描述這種差異的指標(biāo)。本研究中土壤種子庫(kù)物種豐富度、辛普森多樣性指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)均為返青期樣品高于枯黃期樣品，說(shuō)明返青期土壤種子庫(kù)多樣性高于枯黃期，這可能是由于高寒草甸珠芽蓼草地地面植被覆蓋率幾乎達(dá)到100%，繁茂的地上植被將種子雨輸入的種子較好地保護(hù)起來(lái)，從而使這些種子能夠越過(guò)漫長(zhǎng)的冬季而損失較少，而枯黃期樣品的采集時(shí)間本研究中為8月下旬，多數(shù)晚熟品種還未成熟脫落，導(dǎo)致枯黃期土壤種子庫(kù)多樣性降低，這一原因在土壤種子庫(kù)數(shù)量及物種組成上也得到了證實(shí)。

3.4 土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系

有研究指出，地上植被與土壤種子庫(kù)存在密切關(guān)系[17,19-20]。本研究結(jié)果表明，土壤種子庫(kù)與地上植被在物種組成上的相似性較低，與張志明等[21]的研究結(jié)果一致。由于祁連山東麓高寒草甸珠芽蓼草地地上植被與土壤種子庫(kù)中的共有物種數(shù)較少，因此兩者之間的相似性不高。導(dǎo)致這種結(jié)果的原因首先可能是物種的種子產(chǎn)量可能比較低，其次有些物種的種子壽命可能比較短，再者是萌發(fā)條件可能不完備，導(dǎo)致種子不能萌發(fā)[22]。另外，近些年，日益加劇的人類(lèi)活動(dòng)，對(duì)草地造成了嚴(yán)重干擾，草地退化程度持續(xù)加重，也是祁連山東麓天祝地區(qū)高寒草甸珠芽蓼草地地上植被與土壤種子庫(kù)相似性較低的原因。

3.5 植被更新對(duì)策

本研究的地上植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)，珠芽蓼是優(yōu)勢(shì)物種。但是土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)結(jié)果表明，建群種珠芽蓼的種子數(shù)只占種子總數(shù)的15.23%，這說(shuō)明有很大一部分珠芽蓼的種子由于各種原因并未生長(zhǎng)為地上實(shí)生苗。近年來(lái)，天祝地區(qū)草地退化加劇，珠芽蓼的生長(zhǎng)環(huán)境日益惡化，嚴(yán)重影響了珠芽蓼種群的自然更新。因此，在植被恢復(fù)過(guò)程中，可以采取人工干預(yù)的更新對(duì)策，適時(shí)播種，創(chuàng)造適宜珠芽蓼種群恢復(fù)的生長(zhǎng)條件，使其在天祝高寒草甸的生態(tài)恢復(fù)中發(fā)揮作用。

4 結(jié)論

1）祁連山東麓天祝地區(qū)高寒草甸珠芽蓼草地返青期種子庫(kù)中，珠芽蓼草地主要由12種植物組成，分屬7個(gè)科，平均單位體積(1.0 m × 1.0 m × 0.1 m)有種子3 479粒，枯黃期種子庫(kù)中，珠芽蓼草地有種子3 871粒，分屬5個(gè)科；無(wú)論是返青期還是枯黃期，土壤種子密度在0 - 5 cm土層均顯著(P ＜0.05)高于5 - 10 cm土層。不同取樣時(shí)間同一土層種子密度差異不顯著(P ＞ 0.05)。

2）可萌發(fā)土壤種子庫(kù)物種豐富度、辛普森多樣性指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)均為返青期樣品高于枯黃期樣品，除了物種豐富度兩者之間差異達(dá)到顯著(P ＜ 0.05)水平外，辛普森多樣性指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)均不顯著(P ＞ 0.05)。

3）植物生活型譜特征為返青期樣品由地面芽植物、地下芽植物和一年生植物3種植物生活型構(gòu)成；枯黃期樣品由地面芽植物和地下芽植物2種植物生活型構(gòu)成。

4）祁連山東麓高寒草甸珠芽蓼草地土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性較低，Jaccard相似性指數(shù)和S?renson相似性指數(shù)返青期分別為0.117 6和0.210 5，枯黃期分別為0.235 3和0.381 0，返青期樣品的Jaccard相似性指數(shù)和 S?renson相似性指數(shù)低于枯黃期樣品。