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新疆野生羅布麻種質(zhì)資源的多樣性及栽培生理研究進(jìn)展※

2019-11-08 09:32:52哈尼帕哈再斯朱愛(ài)國(guó)守和熱體亞地卡爾
關(guān)鍵詞:紅麻羅布麻居群

●哈尼帕·哈再斯 朱愛(ài)國(guó) 高 鋼 張 正 守和熱體·亞地卡爾

(1.伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 新疆維吾爾自治區(qū) 伊寧 835000;2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所 湖南 長(zhǎng)沙 410205)

羅布麻(Apocynum venetum L.)為夾竹桃科多年生宿根草本植物。羅布麻抗逆性表現(xiàn)為耐旱、耐低溫、耐高溫、耐鹽堿及耐貧瘠等。因其適應(yīng)范圍廣,分蘗能力強(qiáng),利于形成塊狀連片植物群落,有助于開(kāi)發(fā),是理想的綠化植物和經(jīng)濟(jì)植物[1]。羅布麻全株不同器官均可入藥??捎糜诟侮?yáng)眩暈、心悸失眠、高血壓、神經(jīng)衰弱和腎炎浮腫的輔助治療,同時(shí)對(duì)高血壓、神經(jīng)衰弱、抑郁障礙、心悸失眠等病癥具有良好的治療效果[2]。羅布麻除了藥用外,還是理想的紡織用天然纖維。羅布麻纖維光澤度優(yōu)良,耐腐耐濕,耐磨耐拉,透氣性好,是優(yōu)良的紡織原料[3]。羅布麻根系發(fā)達(dá),可穿過(guò)含鹽量較高的表土層直達(dá)地下水層,宿根能成活30年以上,在沙荒、鹽堿地上種植羅布麻,能綠化荒灘,防風(fēng)固沙,防止水土流失和沙漠?dāng)U展[4]。羅布麻葉含膠,可作輪胎原料;麻稈剝皮后可作保暖建筑材料;羅布麻花多、色鮮艷,花期長(zhǎng),有較高的觀賞價(jià)值;其花蜜腺發(fā)達(dá),是良好的蜜源植物;其花蜜琥珀色,味甜質(zhì)優(yōu),是蜂蜜中的上品[5]。

1 羅布麻的分布

羅布麻生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),主要分布在北半球的溫帶和寒溫帶地區(qū),除中國(guó)外,目前在俄羅斯、加拿大、伊朗、阿富汗和印度等國(guó)家也有分布[1]。中國(guó)羅布麻主要分布在北緯35°~45°之間,由于羅布麻在中國(guó)分布的生態(tài)區(qū)域豐富多樣,其形態(tài)和生態(tài)適應(yīng)性方面都有一定的差異。中國(guó)羅布麻共有3 個(gè)分布區(qū)[3],分別為北部紅麻半干旱分布區(qū)、沿海及內(nèi)地紅麻半濕潤(rùn)和濕潤(rùn)分布區(qū)、西北內(nèi)陸白麻和紅麻干旱分布區(qū)。西北內(nèi)陸白麻和紅麻干旱分布區(qū)又可細(xì)分為3個(gè)分布亞區(qū),分別為塔里木盆地和河西走廊典型干旱分布區(qū)、北疆的準(zhǔn)噶爾盆地和伊犁谷地等準(zhǔn)干旱分布區(qū)和柴達(dá)木盆地高寒干旱分布區(qū)[1]。每個(gè)分布區(qū)環(huán)境與資源特點(diǎn),見(jiàn)表1。

羅布麻在中國(guó)分布較廣,但最集中的地方是新疆。在新疆,羅布麻的分布與當(dāng)?shù)貧夂驐l件有密切的關(guān)系,新疆羅布麻主要分布區(qū)有沙雅縣羅布白麻產(chǎn)區(qū)、尉犁縣羅布白麻產(chǎn)區(qū)、興地羅布紅麻基地、托布協(xié)羅布紅麻基地、巴楚縣羅布白麻產(chǎn)區(qū)、哈密羅布紅麻零星分布區(qū)、艾比湖羅布紅麻基地、伊犁羅布麻零星分布區(qū)和阿勒泰羅布紅麻基地。20 世紀(jì)中葉,新疆野生羅布麻面積達(dá)53.3 萬(wàn)公頃,目前僅剩約18 萬(wàn)公頃,羅布麻的無(wú)序采挖導(dǎo)致了生態(tài)環(huán)境的破壞。為了研究和保護(hù)新疆野生羅布麻,蘇前[4]對(duì)分布于新疆的野生羅布麻居群進(jìn)行研究,結(jié)果表明,7個(gè)不同樣地間的羅布麻遺傳分化系數(shù)(Gst)范圍為0.1045~0.7336,平均Gst為 0.3603;新疆羅布麻的遺傳多樣性與環(huán)境因素相關(guān)分析顯示:羅布麻的遺傳多樣性與年積溫和年均溫的相關(guān)性較小,但與降水量和海拔高度有顯著的負(fù)相關(guān),在同一經(jīng)度下,高緯度地區(qū)的羅布麻遺傳多樣性高于低緯度地區(qū)的羅布麻遺傳多樣性。

表1 我國(guó)羅布麻的生態(tài)地理分布表

2 羅布麻種質(zhì)資源多樣性

2.1 物種多樣性

羅布麻為夾竹桃科(Apocynaceae)多年生宿根草本植物,中國(guó)分類學(xué)家將一般統(tǒng)稱的羅布麻劃分為兩個(gè)屬:白麻屬(Poacynum Baill)和羅布麻屬(Apocynum L.);3 個(gè)種分別為羅布麻屬中的羅布麻(Apocyoum veuetum L.)、白麻屬中的白麻(中花羅布麻)[Poacynum pictum(Schrenk)Baill]和大葉白麻(大花羅布麻)[Poacynum heudersonii(Hook.f.)Woodson]。其中,可開(kāi)發(fā)利用的只有大葉白麻和羅布麻(俗稱紅麻)兩種[1]。劉起棠等[5]研究報(bào)道新疆阿勒泰地區(qū)發(fā)現(xiàn)的夾竹桃科羅布麻屬和白麻屬2 個(gè)新變種,即戈寶紅麻(Apocynum veuetum L.var.altaiense H.T.Lau,var.nov)和戈寶白麻[Poacynum heudersonii(J.D.Hook.)Woodson var.gaubau H.T.Lau.var.nov.]。楚秉泉等[6]對(duì)新疆阿勒泰市土山羅布麻保護(hù)區(qū)的5 個(gè)不同居群的羅布白麻(Poacynum hendersonii)葉片中的N、P、K、Na、Ca、Mg、Cu、Fe、Zn和Mn 10 種元素含量進(jìn)行了檢測(cè)分析。結(jié)果表明,青桿中花麻為N-Ca類型,特細(xì)葉中花麻和紅桿中花麻為N-K類型,中細(xì)葉中花麻為K-Ca類型,白花中花麻為K-N類型。

2.2 形態(tài)多樣性

植物生長(zhǎng)環(huán)境因子對(duì)植物形態(tài)的影響顯著;除了環(huán)境因子以外,植物的生長(zhǎng)年限、生態(tài)環(huán)境不同,在葉片形態(tài)、莖蔓顏色形態(tài)、花朵顏色形態(tài)、主莖高度以及分枝數(shù)量等特征存在多種分化。韓慧琴[7]對(duì)羅布麻和白麻的研究結(jié)果表明,羅布麻與白麻在植物形態(tài)、藥材性狀和顯微特征方面都有明顯區(qū)別。羅布麻3 種類型形態(tài)特征的區(qū)別,見(jiàn)表2。張衛(wèi)明等[8]根據(jù)羅布麻生長(zhǎng)特性和生態(tài)條件,將羅布麻分為7 種類型,羅布紅麻有叢生高桿型、灌叢矮桿型、曠地矮桿型,羅布白麻有展葉型、豎葉型、放牧型、鹽漬型,見(jiàn)表3。從表3 可以看出,羅布麻不同種類、不同生態(tài)類型在主莖和分枝、纖維得率以及單纖維長(zhǎng)度方面均有差別。王紅雨等[9]以吉林和新疆兩個(gè)地區(qū)的野生羅布麻種子的形態(tài)特征和種皮表面微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀測(cè),結(jié)果表明,不同產(chǎn)地的羅布麻種子在形態(tài)特征、千粒重、種子附屬絨毛方面差異均顯著,但種皮紋飾差別不明顯。

表2 不同羅布麻種類形態(tài)特征區(qū)別[7,10]

表3 新疆羅布麻不同種類、不同生態(tài)類型指標(biāo)特征[8]

2.3 遺傳基因的多樣性

羅布麻在中國(guó)的分布范圍很廣,各居群因長(zhǎng)期的生殖隔離和地理天然屏障隔離導(dǎo)致居群間基因交流極少發(fā)生。在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中,各個(gè)居群在不同的選擇壓力下保留和進(jìn)化了各自的特異基因,存在較高水平的遺傳變異,最終導(dǎo)致各居群間存在相對(duì)較高的遺傳分化。彭雪梅等[11]利用隨機(jī)擴(kuò)增DNA多態(tài)性(RAPD)技術(shù)對(duì)我國(guó)8 個(gè)省份的9 個(gè)羅布麻野生居群進(jìn)行遺傳多樣性分析,從80 條隨機(jī)引物中篩選出17 條引物,共擴(kuò)增出157 條帶,其中多態(tài)性帶108 條;物種水平的多態(tài)位點(diǎn)百分率 (PPB) 為68.79%,基因多樣性指數(shù)為0.2296,多態(tài)性信息指數(shù)為0.339 0;居群間的遺傳分化系數(shù)為0.884 1,即11.59%的遺傳變異來(lái)自于居群內(nèi),88.41%的遺傳變異來(lái)自于居群間,居群間的遺傳分化水平遠(yuǎn)高于居群內(nèi);居群間遺傳距離與聚類結(jié)果顯示各居群間的親緣關(guān)系與地理分布不完全相關(guān)。蘇前[12]通過(guò)使用RAPD分子標(biāo)記技術(shù),對(duì)分布于新疆7 個(gè)樣地的野生羅布麻居群進(jìn)行研究,結(jié)果表明,7 個(gè)不同樣地間的羅布麻Gst化范圍為0.104 5~0.733 6,平均Gst為0.360 3;7 個(gè)樣點(diǎn)的羅布麻形態(tài)性狀聚類結(jié)果顯示6 個(gè)種群共聚成3 個(gè)大分支。研究還得出:羅布麻遺傳多樣性與年積溫和年均溫的相關(guān)性較小,與降雨量和海拔高度有顯著的負(fù)相關(guān),高緯度地區(qū)羅布麻遺傳多樣性高于低緯度羅布麻遺傳多樣性。劉志華[13]對(duì)內(nèi)蒙古通遼、包頭、巴彥淖爾3 個(gè)地區(qū)野生羅布麻(Apocynum venetum Linn.)的形態(tài)性狀、AFLP,ISSR及染色體數(shù)目和POD同工酶表型進(jìn)行了遺傳多樣性分析,研究結(jié)果表明:羅布麻不同形態(tài)性狀的多樣性指數(shù)差異較大,屬環(huán)境因素引起形態(tài)變異;對(duì)3 個(gè)地區(qū)45 份羅布麻材料的DNA擴(kuò)增得到5 359 個(gè)AFLP位點(diǎn),多態(tài)性位點(diǎn)比例為91.22;利用6 個(gè)ISSR適宜引物擴(kuò)增出65 個(gè)ISSR位點(diǎn),多態(tài)性位點(diǎn)55 個(gè),多態(tài)性位點(diǎn)比例為84.62%。

全國(guó)各地羅布麻研究者對(duì)全國(guó)不同地區(qū)、不同居群的野生羅布麻進(jìn)行遺傳多樣性的研究,表現(xiàn)為不同生境的羅布麻具有明顯的遺傳多樣性差異,環(huán)境因子對(duì)遺傳多樣性有一定的影響,這對(duì)研究羅布麻遺傳多樣性及預(yù)測(cè)其適應(yīng)環(huán)境的能力和加強(qiáng)野生羅布麻的保護(hù)工作有一定意義。

3 栽培生理研究

羅布麻具有耐寒、耐旱、耐鹽堿等優(yōu)點(diǎn),常被用作防風(fēng)固沙、綠化荒灘的引種植物,被稱為“綠洲前沿衛(wèi)士”。新疆北疆羅布麻分布以紅麻為主,南疆以白麻為主。由于其分布區(qū)域廣泛,所以有許多生態(tài)類型。紅麻生于鹽堿荒地、沙漠邊緣、河灘、草灘、山坡沙質(zhì)土、林緣濕地及多石的山溝等地。

3.1 抗旱性

羅布麻對(duì)于大氣干旱有很強(qiáng)的忍耐能力。徐振朋等[14]通過(guò)人工模擬干旱脅迫,發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下羅布麻具有較高效的膜保護(hù)系統(tǒng),在低強(qiáng)度干旱脅迫下3 種保護(hù)酶可產(chǎn)生協(xié)同作用;在高強(qiáng)度干旱脅迫下,羅布麻主要依靠SOD與POD兩種酶作用來(lái)維持正常生長(zhǎng)和生理代謝。羅布麻種子的耐旱性較強(qiáng),適度的干旱脅迫對(duì)于種子萌發(fā)及幼苗長(zhǎng)勢(shì)具有一定的促進(jìn)作用,有助于種子的繁育。王東清等[15]開(kāi)展干旱脅迫下紅麻和大麻狀羅布麻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及保護(hù)酶活性的研究,比較二者的抗旱能力,結(jié)果表明,隨著干旱脅迫的加重,兩種羅布麻均能夠通過(guò)提高自身的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、SOD及POD的含量來(lái)抵御干旱脅迫,大麻狀羅布麻較紅麻具有較強(qiáng)的抵御干旱脅迫的能力。

3.2 耐鹽性

羅布麻是一種鹽生植物,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇,羅布麻形成了對(duì)鹽堿的適應(yīng)性,在形態(tài)上表現(xiàn)為根系深且強(qiáng)壯,利于穿過(guò)重鹽化的重鹽表土層,深入2~3m以下的輕鹽化的深土層。氯化鈉鹽脅迫對(duì)不同地區(qū)羅布麻種子萌發(fā)有不同的影響,劉克彪等[16]采用甘肅臨澤小泉子治沙站采收的羅布麻種子開(kāi)展羅布麻種子在不同鈉鹽溶液中的萌發(fā)情況研究,結(jié)果表明用NaCl溶液處理羅布麻種子,濃度的適宜值、臨界值與極限值分別為0.22%、1.19%、2.15%。朱小虎等[17]實(shí)驗(yàn)利用采自新疆尉犁縣的羅布麻種子,研究了氯化鈉(NaCl)溶液濃度對(duì)羅布麻種子萌發(fā)的影響,結(jié)果表明羅布麻種子對(duì)NaCl單鹽在萌發(fā)期的耐鹽適宜值為0.30mol/L,臨界值為0.60mol/L、極限值為0.90mol/L。史小麗[18]的試驗(yàn)材料為采自塔里木河流域下游地區(qū)的羅布麻種子,研究結(jié)果表明0.3mo1/L的NaCl溶液對(duì)羅布麻種子的萌發(fā)及生長(zhǎng)產(chǎn)生了較大的影響,是羅布麻對(duì)鹽生環(huán)境的耐受上限。張秀玲等[19]研究中羅布麻的種子采自山東省德州市郊天然鹽堿地的單優(yōu)群落地段,研究表明羅布麻種子發(fā)芽耐NaCl的極限濃度為200mol/L。

從以上分析結(jié)果可以看出,各地區(qū)羅布麻種子的耐鹽性存在差異,這可能是由于各地區(qū)羅布麻長(zhǎng)期適應(yīng)各自所在的生態(tài)環(huán)境,而各地區(qū)生態(tài)環(huán)境的差異造成羅布麻的生態(tài)適應(yīng)性差異,最終導(dǎo)致各地區(qū)羅布麻種子采取不同的途徑來(lái)響應(yīng)鹽脅迫,表現(xiàn)出不同的耐鹽性[20-24]。

4 展望

4.1 重視羅布麻種質(zhì)資源的研究與保護(hù)

由我國(guó)古代醫(yī)藥文獻(xiàn)考證可知,羅布紅麻在古時(shí)稱為“澤漆”,從而說(shuō)明羅布麻類植物也是我國(guó)利用最早的植物之一,自漢末至今約有1 800 余年[25]的歷史。國(guó)內(nèi)對(duì)于羅布麻的研究卻一直沒(méi)有形成系統(tǒng)、科學(xué)的體系;同時(shí)因過(guò)度采挖,導(dǎo)致羅布麻種質(zhì)資源顯著減少[26-27]。為了保護(hù)羅布麻優(yōu)異種質(zhì),一方面要注重對(duì)野生羅布麻種質(zhì)資源的原生境保護(hù)工作,建立羅布麻地方種質(zhì)資源庫(kù),防止人類活動(dòng)對(duì)野生羅布麻種質(zhì)資源的破壞,保護(hù)其獨(dú)特的基因資源。另一方面應(yīng)加快建立更加完善的羅布麻種質(zhì)資源信息庫(kù),深入開(kāi)展生理生化指標(biāo)的研究和細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)方面的分析及DNA分子標(biāo)記分析等。目前羅布麻種質(zhì)資源調(diào)查、鑒別和研究仍然較為缺乏,因此,著手開(kāi)展關(guān)于羅布麻的種質(zhì)資源鑒定工作就顯得尤為重要。

4.2 充分發(fā)揮新疆野生羅布麻資源優(yōu)勢(shì),加強(qiáng)優(yōu)良品種選育

盡管新疆野生羅布麻種質(zhì)在形態(tài)、成分和品質(zhì)等方面差異較大,不易形成穩(wěn)定的原料供應(yīng),制約了羅布麻相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,但是利于開(kāi)展種質(zhì)資源的多樣性研究,正確選擇、收集、研究和利用羅布麻種質(zhì)資源,對(duì)于培育羅布麻新品種具有決定性的意義。新疆是我國(guó)最大的野生羅布麻分布區(qū),充分發(fā)揮新疆野生羅布麻資源優(yōu)勢(shì),建立優(yōu)異羅布麻種質(zhì)資源收集評(píng)價(jià)體系,進(jìn)行專用型羅布麻種質(zhì)篩選和優(yōu)良品種培育,集成羅布麻規(guī)范化栽培與種植生產(chǎn)技術(shù),有助于提高羅布麻原料供應(yīng)質(zhì)量,將新疆羅布麻資源優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)化為產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢(shì)。

4.3 綜合開(kāi)發(fā)羅布麻多種利用價(jià)值,提高羅布麻產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)能力

目前,新疆綠康羅布麻有限公司在巴音郭楞蒙古自治州尉犁縣塔里木鄉(xiāng)瓊庫(kù)勒和哈密市郊建有羅布白麻和紅麻120hm2保護(hù)區(qū)。新疆戈寶紅麻(深圳)有限公司建立“新疆羅布紅麻興地馴化基地”、“尉犁縣馴化培養(yǎng)基地”和新疆阿勒泰市阿拉哈克鄉(xiāng)“羅布紅麻保護(hù)區(qū)”,總面積約1 000hm2,核心區(qū)面積為133.3hm2,圍欄保護(hù)、種植、馴化、改良、封育和采割,均已初見(jiàn)成效。羅布麻人工引種已經(jīng)取得成功,在新疆阿勒泰建成中國(guó)首個(gè)羅布麻研發(fā)基地——阿勒泰戈寶麻研發(fā)基地,2007年“大規(guī)模優(yōu)化仿生培植”成功,2010年面積已達(dá)3 350hm2[28]。人工種植羅布麻受到其自身產(chǎn)品特性制約,其產(chǎn)品加工和產(chǎn)業(yè)還沒(méi)有形成規(guī)模,還要對(duì)人工種植羅布麻的生物學(xué)產(chǎn)量和主要生物學(xué)活性成分進(jìn)行分析,準(zhǔn)確評(píng)估與野生羅布麻的差異。盡管科研工作者對(duì)羅布麻各方面已進(jìn)行了一些探索,且市場(chǎng)上也出現(xiàn)了諸多羅布麻產(chǎn)品,如羅布麻紡織服飾、保健茶、保健煙等。但總體來(lái)說(shuō),研究還處于起步階段,沒(méi)有形成體系,而且現(xiàn)有研究也主要集中在紡織、脫膠、藥理研究、化學(xué)成分分析及栽培育種方面,對(duì)羅布麻的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、生理生化及遺傳多樣性方面報(bào)道較少。要實(shí)現(xiàn)羅布麻優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)換戰(zhàn)略,提高羅布麻系列產(chǎn)品的加工技術(shù),提高羅布麻資源的利用價(jià)值,需實(shí)現(xiàn)由粗加工向深加工、精加工轉(zhuǎn)變,由一般開(kāi)發(fā)向高精尖產(chǎn)品開(kāi)發(fā)轉(zhuǎn)變,由單純依靠區(qū)內(nèi)開(kāi)發(fā)向區(qū)外聯(lián)合開(kāi)發(fā)轉(zhuǎn)變,提高產(chǎn)品的科技含量和附加值,走高科技的發(fā)展道路。

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