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農(nóng)林病蟲害預(yù)警與調(diào)控湖北省工程中心(長江大學(xué)),湖北 荊州 434025
茄二十八星瓢蟲(Henosepilachnavigintioctopunctata)屬鞘翅目瓢蟲科,分布于中國、日本等東南亞地區(qū),主要取食茄科植物,如龍葵(SolanumnigrumL.)、馬鈴薯(SolanumtuberosumL)、番茄(LycopersiconesculentumMill.)、茄子(SolanummelongenaL.)等,也為害少量的葫蘆科植物[1,2]。幼蟲和成蟲均可取食寄主植物的葉肉造成危害,嚴(yán)重時可造成寄主植物葉片呈網(wǎng)狀,被害果實變硬、變苦,不可食用[3~6]。該害蟲對溫度適應(yīng)能力強,繁殖力強,一年可以發(fā)生多代[7]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),茄二十八星瓢蟲在不同寄主植物上發(fā)生數(shù)量差異很大,而且在部分寄主上幼蟲密度與成蟲密度差異也很大[8]。室內(nèi)應(yīng)用不同寄主植物喂養(yǎng)時種群發(fā)展也有很大不同[9]。研究表明成蟲在產(chǎn)卵時對寄主植物有非常強的選擇性[10]。龍葵是我國境內(nèi)本地寄主植物,全國各地廣泛分布[11];而茄子可能一部分起源于中國,一部分來源于印度[12];馬鈴薯16世紀(jì)傳入我國,而番茄于17世紀(jì)明朝時傳入我國[13,14]。在長期發(fā)展過程中,茄二十八星瓢蟲寄主范圍擴大,在新寄主上都能生存繁殖[8,9]。在自然界中,茄二十八星瓢蟲每年最早發(fā)生于春季,3月中下旬先在馬鈴薯上發(fā)現(xiàn),春季后期及夏季主要是茄子、龍葵等,秋季主要是龍葵,龍葵為其越冬前最后的寄主[8]。在完成年生活史的過程中,茄二十八星瓢蟲需要在不同寄主上進行轉(zhuǎn)換,而成蟲是寄主轉(zhuǎn)換的重要階段。本研究探討了成蟲期寄主轉(zhuǎn)換后對茄二十八星瓢蟲種群發(fā)展產(chǎn)生的影響,以了解其在自然界不同寄主上的種群發(fā)展動態(tài),為有效防治其在蔬菜上的危害提供幫助。
維系試驗種群所用龍葵來源于周邊的野生龍葵植株,移栽至室內(nèi)后作為寄主植物。用于轉(zhuǎn)換的寄主植物馬鈴薯、番茄和茄子為人工栽培。先將馬鈴薯、番茄種子(L402,西安禾嘉種苗有限公司)以及茄子種子(鄂優(yōu)2號,武漢宏達種苗有限公司)在25℃的恒溫條件下催芽,然后移栽至栽培容器(口徑為20cm)中育苗,培養(yǎng)20~25d后采日齡相同的葉子為茄二十八星瓢蟲提供食物。
試驗所用茄二十八星瓢蟲采集于湖北荊州周邊地區(qū)(東經(jīng)111°15′~114°05′,北緯29°26′~31°37′)龍葵上的野生種群,室內(nèi)飼養(yǎng)一代后用于試驗。
在培養(yǎng)皿(直徑為85mm)底部平鋪一張濾紙,放一小團蘸水棉球以及1~2片新鮮龍葵葉片,將野外采集的瓢蟲配對放入培養(yǎng)皿中飼養(yǎng),再將培養(yǎng)皿放入光照培養(yǎng)箱(溫度(25±1)℃、相對濕度 (75±5)%、光照(L∶D=16∶8))中,10次重復(fù)。待其產(chǎn)卵后,每天將收集的卵置于同樣條件的光照培養(yǎng)箱中,孵化后,在培養(yǎng)皿中鋪一張濾紙后再鋪滿新鮮龍葵葉片,用細刷毛筆將剛孵化的幼蟲均勻挑取在葉片上面,在葉片基部放上蘸水棉球保持葉片水分,將培養(yǎng)皿用保鮮膜封口以防幼蟲逃逸,然后蓋上蓋子,每天及時更換新鮮葉片,化蛹后單頭放置于玻璃管內(nèi)。茄二十八星瓢蟲羽化后,將雌雄成蟲兩兩配對分別用龍葵、馬鈴薯、番茄、茄子的新鮮葉片飼養(yǎng),每個處理20次重復(fù),每天為其更換新鮮葉片并清除糞便,保持培養(yǎng)皿內(nèi)部干凈,記錄雌雄成蟲每天存活情況及雌蟲每日產(chǎn)卵量。
根據(jù)記錄數(shù)據(jù)計算昆蟲生殖期指標(biāo)變化并用CHI兩性生命表進行分析[15]。
產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵后期、產(chǎn)卵量以及壽命變化計算方法同上。
式中:lx為種群年齡-特征存活率,指茄二十八星瓢蟲從卵發(fā)育到年齡x的存活率;Sxj指茄二十八星瓢蟲從卵發(fā)育到年齡x齡期j的存活率;fxj為雌蟲年齡-特征繁殖力,指雌蟲(不包括未發(fā)育至成蟲就死亡的個體)在年齡x齡期j的平均產(chǎn)卵量;mx為種群年齡-特征繁殖力,指整個種群在年齡x的平均產(chǎn)卵量。
數(shù)據(jù)差異顯著性采用SPSS軟件的Duncan’s新復(fù)極差法進行分析,圖形采用SigmaPlot 12.5軟件繪制。
一直采用龍葵葉片飼養(yǎng)的茄二十八星瓢蟲種群的雌蟲產(chǎn)卵前期與轉(zhuǎn)換到馬鈴薯、番茄、茄子葉片飼養(yǎng)的瓢蟲雌蟲產(chǎn)卵前期達到顯著差異,相比龍葵葉片飼養(yǎng)的雌蟲產(chǎn)卵前期分別增長7.1%、99.4%和46.8%。茄二十八星瓢蟲雌蟲產(chǎn)卵期以轉(zhuǎn)換到馬鈴薯葉片飼養(yǎng)的最短,只有約29.1d;轉(zhuǎn)換到番茄葉片飼養(yǎng)的雌蟲產(chǎn)卵期最長,約102.0d;轉(zhuǎn)換到馬鈴薯上的雌蟲產(chǎn)卵期與轉(zhuǎn)換到其他幾種寄主植物葉片飼養(yǎng)的雌蟲產(chǎn)卵期差異達到顯著水平。雌蟲產(chǎn)卵后期在轉(zhuǎn)換到番茄和茄子葉片飼養(yǎng)后顯著縮短,分別為8.7d和3.1d,相比龍葵葉片飼養(yǎng)的雌蟲產(chǎn)卵后期分別縮短76.1%和91.5%。但以4種寄主植物葉片飼養(yǎng)的雌蟲產(chǎn)卵量沒有顯著差異。轉(zhuǎn)換到馬鈴薯和茄子葉片飼養(yǎng)的雌蟲壽命與采用龍葵和番茄葉片飼養(yǎng)的雌蟲壽命差異達到顯著水平,降低約33.0%,而寄主轉(zhuǎn)換對雄蟲壽命沒有明顯影響(見表1)。
采用龍葵和馬鈴薯、番茄葉片飼養(yǎng)的種群中存活時間最長的可達230d左右,而用茄子葉片飼養(yǎng)的種群存活時間最長只達200d左右。種群的繁殖力變化在4種寄主之間也存在差異,用龍葵葉片飼養(yǎng)的種群繁殖力隨著存活時間有較大波動,即有明顯產(chǎn)卵高峰與低谷的變化,用其他3種寄主植物葉片飼養(yǎng)的種群繁殖力變化緩和,無明顯高峰。用龍葵和馬鈴薯葉片飼養(yǎng)的種群繁殖力波動峰值主要出現(xiàn)在存活的前期,用番茄葉片飼養(yǎng)的種群繁殖力波動出現(xiàn)在中前期,而用茄子葉片飼養(yǎng)的種群繁殖力的波動主要出現(xiàn)在存活后期。用龍葵、番茄、茄子葉片飼養(yǎng)的種群繁殖可以一直持續(xù)到存活的最長時間,而用馬鈴薯葉片飼養(yǎng)的種群繁殖在存活的中后期就停止了,即用馬鈴薯葉片飼養(yǎng)的種群在存活的中后期就已停止產(chǎn)卵,但成蟲繼續(xù)存活直至死亡,這也與前述其較長的產(chǎn)卵后期相符合。4種寄主植物葉片飼養(yǎng)的種群繁殖力波動趨勢在整體上有相似之處,即在成蟲存活的中期階段種群繁殖力都比較低(見圖1)。
表1 茄二十八星瓢蟲成蟲期轉(zhuǎn)換寄主植物后的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量、壽命變化
注:表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異達到顯著水平(P<0.05)。表中括號內(nèi)百分?jǐn)?shù)為對應(yīng)指標(biāo)與未轉(zhuǎn)換寄主的對照相比較的增減百分率。
圖1 茄二十八星瓢蟲寄主轉(zhuǎn)換后種群年齡-特征存活率(lx)、雌蟲年齡-特征繁殖力(fxj)、種群年齡-特征繁殖力(mx)和種群年齡-特征繁殖值(lxmx)變化
植物含有植食性昆蟲所需要的營養(yǎng)物質(zhì),而植物為抵御植食性昆蟲的侵襲也進化出很多化學(xué)防御物質(zhì),即使是親緣關(guān)系很近的植物營養(yǎng)物質(zhì)及次生化學(xué)物質(zhì)也有很大差別,不僅自身具有不同種類次生物質(zhì),經(jīng)為害后也會誘導(dǎo)產(chǎn)生不同種類次生物質(zhì)[14]。取食不同寄主植物后植食性昆蟲的個體生長發(fā)育、種群動態(tài)、體內(nèi)酶的活性等都會受到影響[16~18]。而對于一年發(fā)生多代的昆蟲,完成年生活史需要轉(zhuǎn)移到不同寄主,幼蟲和成蟲寄主植物不同,昆蟲也需要重新適應(yīng),那么其產(chǎn)卵可能會受到影響,但目前對產(chǎn)卵前期寄主植物轉(zhuǎn)換后寄主植物對成蟲生存和產(chǎn)卵影響研究相對較少。野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)茄二十八星瓢蟲幼蟲和成蟲在寄主上發(fā)生的密度差異很大[7],室內(nèi)研究表明,幼蟲期飼喂龍葵、茄子、番茄以及馬鈴薯等其存活率、蛹重、發(fā)育歷期等無明顯差異(未發(fā)表資料),而成蟲期改變寄主為番茄、茄子和馬鈴薯之后,對茄二十八星瓢蟲的雌蟲壽命有明顯影響,對產(chǎn)卵進度、產(chǎn)卵量有明顯影響。因為茄二十八星瓢蟲成蟲壽命較長,這種寄主轉(zhuǎn)換對成蟲壽命及產(chǎn)卵進度的影響及產(chǎn)卵量的影響是因為成蟲對營養(yǎng)物質(zhì)的需求與幼蟲期不同還是因為次生物質(zhì)的不同影響而產(chǎn)生的,需要進一步深入研究,這些研究可為了解植食性昆蟲幼蟲和成蟲期轉(zhuǎn)換寄主植物后種群動態(tài)發(fā)展提供依據(jù),為害蟲防治提供幫助。