楊蕾 張?jiān)瀑F 洪林 楊海健 李勛蘭

摘 ? 要 ? 柑橘青苔病是一種普遍發(fā)生且為害嚴(yán)重的病害。研究發(fā)現(xiàn)在潮濕多雨及管理水平落后的果園，柑橘青苔病易發(fā)生，其病原可能是藻類(lèi)與真菌等多種生物，生產(chǎn)中多采用化學(xué)防治。綜述柑橘青苔病發(fā)生規(guī)律、病原特征、對(duì)柑橘品質(zhì)和生理的影響研究進(jìn)展，總結(jié)柑橘青苔病的防治方法主要有農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治和生物防治。

關(guān)鍵詞 ? 柑橘青苔病;發(fā)生規(guī)律;病原特征;防治措施

中圖分類(lèi)號(hào)：S436.66 ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C ? ?DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.25.008

柑橘作為全球水果生產(chǎn)中的一類(lèi)大宗產(chǎn)品，在世界果類(lèi)經(jīng)濟(jì)貿(mào)易中具有十分重要的地位。柑橘種植遍及全球140個(gè)國(guó)家和地區(qū)，主要包括巴西、中國(guó)、阿根廷、美國(guó)、西班牙和墨西哥等。我國(guó)是柑橘的原產(chǎn)地，栽培歷史長(zhǎng)達(dá)4 000多年。2016年全國(guó)柑橘種植面積255.7萬(wàn)公頃，產(chǎn)量3 616.8萬(wàn)噸。柑橘產(chǎn)業(yè)已成為加快農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、促進(jìn)南方農(nóng)村地區(qū)發(fā)展及山區(qū)農(nóng)民增收的重要特色產(chǎn)業(yè)。一般情況下，高溫多雨、溫暖濕潤(rùn)的氣候有利于柑橘的生長(zhǎng)，但同時(shí)也為各種病原物的繁殖生長(zhǎng)提供了“溫床”，容易發(fā)生病害;而且柑橘是常綠果樹(shù)，常年枝繁葉茂，樹(shù)體郁閉度高，也為柑橘病害的發(fā)生提供了有利條件。其中柑橘青苔病就是一種受潮濕多雨氣候影響甚重的病害。在我國(guó)南方的多雨季節(jié)，特別是一些通風(fēng)不良的柑橘果園，經(jīng)常能見(jiàn)到樹(shù)干、枝葉甚至地面上都披上了一層綠色的“衣裳”，這就是青苔病。雖然國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)柑橘病害進(jìn)行了大量研究，但目前對(duì)柑橘青苔病的報(bào)道卻很少，對(duì)其病因、病原特性及防治方法尚未形成系統(tǒng)科學(xué)的研究體系。本文以國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)柑橘青苔病的研究現(xiàn)狀為基礎(chǔ)，總結(jié)出柑橘青苔病的發(fā)病規(guī)律、病原特性和防治手段，以期為后續(xù)研究提供參考。

1 癥狀及發(fā)病規(guī)律

青苔病發(fā)病初期，常在柑橘葉片正面的中脈、葉尖及邊緣處先出現(xiàn)黃綠色小點(diǎn)，而后逐漸向四周擴(kuò)展，形成不規(guī)則斑塊并相互愈合，覆蓋全葉，而葉的背面幾乎無(wú)癥狀;在枝干表面先出現(xiàn)黃綠色小點(diǎn)，然后逐漸擴(kuò)大形成綠色斑塊，覆蓋整個(gè)柑橘樹(shù)主干及枝干表面;果實(shí)從轉(zhuǎn)色起開(kāi)始出現(xiàn)病斑，常先從果蒂處發(fā)生，逐漸向其他部位擴(kuò)散，嚴(yán)重時(shí)整個(gè)果面上均覆蓋綠色污斑，影響果實(shí)的著色和品質(zhì)[1]。

柑橘病害受氣象條件的影響很大，溫度、降水、濕度、風(fēng)速、日照等氣象要素的變化都能影響柑橘病蟲(chóng)害的發(fā)生、發(fā)展。影響病害發(fā)生流行的關(guān)鍵環(huán)境因素是溫度和濕度，特別是雨日和雨量。10～25 ℃是柑橘青苔病發(fā)生較為適宜的溫度，在溫度低于5 ℃或高于35 ℃的情況下，青苔病的發(fā)病程度受到抑制[2]。孫益知等人指出在適宜的溫度范圍內(nèi)，濕度對(duì)病害的發(fā)生起決定性作用[3]。柑橘青苔病的發(fā)生與空氣濕度密切相關(guān)，當(dāng)空氣相對(duì)濕度大于80%時(shí)，發(fā)病比較嚴(yán)重。有研究表明，降雨較多，雨量增加，空氣相對(duì)濕度大幅提高，使外界形成高溫高濕的環(huán)境，極有利于柑橘青苔病的發(fā)生。每年3—6月、9—11月，環(huán)境溫度、光照、濕度等條件適合病原物繁殖，因此這些時(shí)段青苔病發(fā)生嚴(yán)重[4]。

柑橘青苔病的發(fā)生除與氣象因子關(guān)系密切外，栽培管理水平也有顯著影響。樹(shù)冠和枝葉密集、過(guò)度蔭蔽、通風(fēng)透光不良的柑橘果園發(fā)病較普遍，土壤排水性差和管理水平差的果園容易出現(xiàn)水澇等情況，繼而可能造成樹(shù)勢(shì)衰弱，使果園容易受青苔病原物侵害[5]。

2 病原

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)柑橘青苔病的研究較少，對(duì)于其病原物更是鮮有報(bào)道。國(guó)內(nèi)僅見(jiàn)王大平于2004年對(duì)夏橙青苔病的病原進(jìn)行了分離，認(rèn)為侵染夏橙的主要病原物為綠藻門(mén)膠毛藻科虛幻球藻屬的虛幻球藻（Apatococclus lobatus）。虛幻球藻細(xì)胞呈球形或由于擠壓使藻細(xì)胞接觸面成為平面，單胞或由2、3、4個(gè)或更多的細(xì)胞疊在一起，無(wú)膠鞘，球形細(xì)胞直徑5～18 μm，細(xì)胞壁薄、光滑，色素體1個(gè)[6-9]?；诖隧?xiàng)研究結(jié)果，大部分學(xué)者都認(rèn)為柑橘青苔病的病原為虛幻球藻。王大平等近幾年研究發(fā)現(xiàn)，除寄生藻虛幻球藻外，膠孢炭疽菌會(huì)與藻類(lèi)一起復(fù)合侵染柑橘使之發(fā)生青苔病。雖然寄生藻所引起的病害在柑橘上的研究報(bào)道很少，但在其他植物上已屢見(jiàn)報(bào)道，例如寄生性紅繡藻（Cephaleuros virescena Kunze）可為害酸橙、鱷梨、芒果、龍眼、肉桂等多種植物[10-14]。膠孢炭疽菌是多種植物的病原真菌，其侵染柑橘的機(jī)理前人已經(jīng)做過(guò)較多的研究[15-18]。但近期有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，引起青苔病的病原可能遠(yuǎn)非虛幻球藻和膠孢炭疽菌這兩種，具體研究結(jié)果有待探討。

通過(guò)解剖研究發(fā)現(xiàn)虛幻球藻的附著嚴(yán)重影響了葉肉細(xì)胞葉綠體的采光，使葉片造養(yǎng)功能減弱，從而使葉片枯萎，同時(shí)虛幻球藻會(huì)造成柑橘葉片的柵欄組織、海綿組織、細(xì)胞壁、維管束、油胞等構(gòu)造發(fā)生扭曲變形[19]。相對(duì)于虛幻球藻致病機(jī)理的研究，對(duì)膠孢炭疽菌致病機(jī)制的研究較多。膠孢炭疽菌分泌的細(xì)胞壁降解酶在其致病過(guò)程中起到非常重要的作用[20]。Rahul等發(fā)現(xiàn)炭疽菌在代謝過(guò)程中可以產(chǎn)生殼多糖酶，這是病原菌危害寄主過(guò)程中的一個(gè)關(guān)鍵酶[21]。在膠孢炭疽菌侵染寄主的前期活體營(yíng)養(yǎng)階段和后期死體營(yíng)養(yǎng)階段都有很多關(guān)鍵基因?qū)η秩具^(guò)程進(jìn)行調(diào)控和影響[22]。

3 青苔病對(duì)柑橘品質(zhì)及生理的影響

研究表明，柑橘果實(shí)色澤，果皮中色素，可食率，出汁率，果實(shí)中糖、酸、VC、蛋白質(zhì)含量等都會(huì)受到青苔病的影響。當(dāng)病原物侵染柑橘果面面積較大時(shí)，對(duì)果實(shí)有遮光作用，顯著降低了果皮類(lèi)胡蘿卜素和花青素含量，影響了果實(shí)的著色和外觀，抑制了果皮中葉綠素的自然降解和綠色果皮的碳同化力，同時(shí)顯著降低了果實(shí)中糖、酸、VC、蛋白質(zhì)含量，影響果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)[23-24]。另一方面，受青苔病為害的柑橘果面往往布滿綠斑，從外觀層面就大大消減了消費(fèi)者的購(gòu)買(mǎi)熱情。柑橘青苔病從品質(zhì)和外觀兩個(gè)層面嚴(yán)重影響了柑橘果實(shí)的商品性。

嚴(yán)巧巧研究發(fā)現(xiàn)黃果柑葉片感染苔蘚之后，其葉片的細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性均會(huì)增加，感染程度越嚴(yán)重，黃果柑葉片的相對(duì)電導(dǎo)率值越大，即葉片細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性越大。丙二醛是植物體內(nèi)膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量的多少是反映膜脂過(guò)氧化作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)。黃果柑葉片感病程度越嚴(yán)重，其體內(nèi)的丙二醛含量越多，由此說(shuō)明，黃果柑葉片中丙二醛含量越多，其體內(nèi)清除活性氧的能力越低，則活性氧積累的越多，使膜脂過(guò)氧化作用更強(qiáng)烈。黃果柑葉片感病程度越重，其SOD、POD、CAT活性越低，即清除黃果柑病葉體內(nèi)活性氧的能力越弱，會(huì)導(dǎo)致病葉體內(nèi)活性氧含量升高，若黃果柑病葉體內(nèi)的活性氧含量過(guò)高，就會(huì)給黃果柑帶來(lái)傷害[5，23]。王大平和嚴(yán)巧巧等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)青苔病發(fā)病程度較為嚴(yán)重時(shí)，柑橘葉片的光合作用會(huì)受到很大的影響，葉片的葉綠素含量、光合效率都顯著下降[5，25]。

4 防治方法

4.1 農(nóng)業(yè)防治

生長(zhǎng)越旺盛、樹(shù)勢(shì)越強(qiáng)的柑橘樹(shù)就越少受病害的侵染。綠色防控是目前植物病蟲(chóng)害防控的主旋律，根據(jù)“預(yù)防為主、綜合防治”的植保方針，通過(guò)一些農(nóng)業(yè)措施來(lái)增強(qiáng)樹(shù)勢(shì)是符合綠色防控的可行方法。加強(qiáng)橘園管理，科學(xué)施肥，提高樹(shù)體抗病能力，合理整形修剪，改善橘園通風(fēng)透光條件。對(duì)密度過(guò)大、樹(shù)冠郁閉的果園，采取間伐、間移或高接換種的措施，擴(kuò)大株行距，降低橘園密度，改善果園生態(tài)環(huán)境。對(duì)長(zhǎng)出的青苔用刷子刷除，然后用涂白劑對(duì)樹(shù)干進(jìn)行涂抹，不僅可以防治青苔病，對(duì)炭疽病、裂皮病、流膠病也有明顯的防治效果[23-26]。

4.2 化學(xué)防治

馬紅俠認(rèn)為可用代森銨250倍液+碳銨15倍液+機(jī)油150倍液噴布樹(shù)干，以達(dá)到防治溫州蜜柑樹(shù)干青苔病的目的[27]。王大平等發(fā)現(xiàn)50%新靈和62.25%仙生對(duì)夏橙綠斑病具有較好的控制作用，其室內(nèi)毒力和田間防效均表現(xiàn)良好[28]。門(mén)友均等通過(guò)田間藥劑篩選試驗(yàn)，從16種殺菌劑處理中篩選出45%代森銨水劑300倍液、80%乙蒜素乳油1 000倍液、50%氯溴異氰尿酸可溶性粉劑500倍液對(duì)虛幻球藻有很好的防治效果，防效分別達(dá)100%、100%和91.7%[29-30]。嚴(yán)巧巧經(jīng)田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)對(duì)黃果柑葉片苔蘚防治效果最好的是可殺得叁仟1 500倍液，防效為85.62%，且能較好地保持黃果柑果實(shí)品質(zhì);防效達(dá)60%以上且無(wú)藥害產(chǎn)生的藥劑有45%代森銨800倍液，可殺得叁仟1 000倍液、1 500倍液、2 000倍液[5]。

4.3 生物防治

目前對(duì)柑橘青苔病的防治還沒(méi)有專(zhuān)門(mén)的生物農(nóng)藥等生物制劑。從植保發(fā)展的趨勢(shì)和綠色防控的要求來(lái)說(shuō)，以生物防治為主的綜合防治措施是柑橘青苔病防治未來(lái)的重要研究方向。生物防治通常是指利用活體微生物或者其代謝活性物質(zhì)防治病原菌、害蟲(chóng)和雜草及調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的措施。利用可以溶解藻類(lèi)、抑制病原生物的生防菌株來(lái)防治柑橘青苔病會(huì)成為一種持續(xù)、安全、有效的途徑。目前已發(fā)現(xiàn)的溶藻菌主要包括假單胞菌屬、粘細(xì)菌屬、交替單胞菌屬、腐螺旋菌屬、芽孢桿菌屬和弧菌屬等[31-37]。關(guān)英紅等從某湖泊中分離出一株具有溶解銅綠微囊藻作用的鏈霉菌屬（Streptomyces sp.）放線菌[38]。陸洪省等分離出4株芽孢桿菌屬（Bacillus sp.）細(xì)菌可溶解柵藻，并對(duì)溶藻菌抑制柵藻的機(jī)理進(jìn)行了分析[39]。利用來(lái)源廣泛的生物農(nóng)藥防治柑橘青苔病不僅能夠有效控制病害的發(fā)生，更有利于從宏觀和微觀上恢復(fù)與重建以自然調(diào)控為核心的生態(tài)系統(tǒng)，實(shí)現(xiàn)柑橘園微生態(tài)系統(tǒng)的平衡[40]。

目前國(guó)內(nèi)對(duì)柑橘青苔病的防治多偏向于農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防控。國(guó)外對(duì)柑橘病害的研究多傾向于柑橘黃龍病、炭疽病等檢疫性病害，對(duì)柑橘青苔病的研究鮮有報(bào)道，其防治措施和方法更是無(wú)處可查。

5 展望

目前對(duì)于柑橘青苔病的研究還處于基礎(chǔ)階段，對(duì)病原的種類(lèi)及致病機(jī)理、青苔病的發(fā)生規(guī)律、綠色防控措施等都缺乏系統(tǒng)研究。青苔病對(duì)柑橘樹(shù)的生長(zhǎng)及柑橘果實(shí)的商品性都有很大的危害，因此，有必要對(duì)柑橘青苔病展開(kāi)系統(tǒng)細(xì)致的研究，開(kāi)發(fā)柑橘青苔病綠色防控技術(shù)。

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（責(zé)任編輯：易 ?婧）