楊 磊，樊丁宇，靳 娟，徐葉挺，周曉明，馮貝貝，郝 慶

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】環(huán)剝即環(huán)狀剝皮，是指將枝干的韌皮部剝?nèi)ヒ蝗?。環(huán)剝會(huì)暫時(shí)阻斷葉片合成的有機(jī)物向下運(yùn)輸，導(dǎo)致碳水化合物在環(huán)剝口以上積累[1]，有助于提高坐果率[2]，增加產(chǎn)量[3]，改善果實(shí)品質(zhì)[4]等。加之，環(huán)剝具有投資小、見效快、操作簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn)，作為果樹栽培管理中一項(xiàng)技術(shù)措施，在棗、蘋果、梨、葡萄、柑橘等多種果樹上已經(jīng)得到了廣泛應(yīng)用[1]。隨著新疆特色林果業(yè)發(fā)展步伐的加快，棗樹以其耐干旱、耐貧瘠、耐鹽堿，抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，經(jīng)濟(jì)效益高，生態(tài)效益明顯[5]，近年在新疆迅速發(fā)展，截止2017年，新疆紅棗種植面積為47.6×104hm2，產(chǎn)量達(dá)347.0×104噸，面積和產(chǎn)量均居全疆林果之首[6]。紅棗已成為新疆林果業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè)。灰棗作為南疆地區(qū)紅棗主栽品種之一，在增加農(nóng)民收入、改善生態(tài)環(huán)境等方面發(fā)揮了重要作用。在南疆灰棗栽培管理中，環(huán)剝是提高坐果率、增加產(chǎn)量的一項(xiàng)重要技術(shù)措施。【前人研究進(jìn)展】環(huán)剝有利于增大冬棗的果形指數(shù)[7]，提高冬棗坐果率、產(chǎn)量及果實(shí)的VC、總酸[8]，提高可溶性固形物含量和總糖含量[7-9]，也可提高棗果縱橫徑及單果質(zhì)量，促使果實(shí)膨大[8]。【本研究切入點(diǎn)】灰棗作為干鮮兼用良種，環(huán)剝是否會(huì)提高其果實(shí)的含糖量，以及環(huán)剝?nèi)绾斡绊懟覘椆麑?shí)中蔗糖的積累，目前還沒有開展相關(guān)的研究。研究環(huán)剝后棗果實(shí)發(fā)育過程中糖分含量的變化與蔗糖代謝相關(guān)酶活性之間的關(guān)系。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究對(duì)環(huán)剝灰棗果實(shí)發(fā)育過程中糖分組成、含量和影響果實(shí)發(fā)育過程中蔗糖代謝關(guān)鍵酶的活性進(jìn)行研究，分析環(huán)剝與灰棗果實(shí)發(fā)育過程中蔗糖積累之間的關(guān)系，為改善灰棗果實(shí)品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2015年5月中旬，以葉城縣農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站紅棗栽培試驗(yàn)園內(nèi)5a生灰棗為材料，選擇生長(zhǎng)發(fā)育良好、長(zhǎng)勢(shì)、花期一致的20株為試驗(yàn)樹，掛牌標(biāo)記。

1.2 方 法

1.2.1 環(huán)剝處理

于6月12日灰棗盛花期進(jìn)行環(huán)剝處理。主干環(huán)剝高度距離地面30 cm，環(huán)剝寬度為主干直徑的1/10。環(huán)剝后立即用5%辛硫磷500倍液對(duì)剝口及周圍進(jìn)行涂抹，涂藥后用透明寬膠帶進(jìn)行包裹，以預(yù)防灰暗斑螟的發(fā)生。10株主干環(huán)剝，10株不環(huán)剝作對(duì)照。

1.2.2 樣品采集

環(huán)剝后10 d開始采樣，每隔15 d采樣一次，至果實(shí)全紅后結(jié)束取樣。每次取樣分別從試驗(yàn)樹的東、南、西、北四個(gè)方向選取大小一致的果實(shí)不少于30顆，蒸餾水清洗果面，所采的同一處理的樣品混合裝袋、標(biāo)記，液氮保存。采樣結(jié)束后將液氮罐帶回烏魯木齊，樣品保存于-80℃超低溫冰箱備用。

1.2.3 糖提取和測(cè)定

取保存于超低溫冰箱內(nèi)的果實(shí)樣品，去除果皮和果核，稱取20個(gè)果的混合樣，液氮中研磨3～5 min，加提取液(乙醇∶氯仿∶水=12∶5∶3)再勻漿3～5 min，5 000 g離心15 min，取上清液，重復(fù)3次。合并提取液，轉(zhuǎn)入分液漏斗，加水使之分層，5 000 g離心10 min去除氯仿層，用0.1 mol/L NaOH調(diào)pH值至7.0，在40℃真空中干燥，蒸餾水定容，用高效液相色譜測(cè)定糖的含量。色譜條件為：流動(dòng)相(乙腈/重蒸水=70/30，v/v)流速1mL/min，碳水化合物柱，柱溫25℃，156示差檢測(cè)器，System Gold Software控制及數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。

1.2.4 酶提取

酶的提取在0～4℃條件下進(jìn)行。稱取樣品，液氮中研磨5～10 min，加提取緩沖液(200 mmo/L磷酸鉀緩沖液，5 mmol/LMgCl2，0.1%β-巰基乙醇，0.05% Triton-X 100，0.05% BSA，2%PVPP，pH7.5)再勻漿3～5 min，20 000 g離心30 min，取上清液逐漸加(NH4)2SO4至80%飽和度，放置30 min，20 000 g離心20 min，去除上清液，加脫鹽緩沖液(20 mmol/L磷酸鉀緩沖液，0.25 mmol/L MgCl2，0.01%β-巰基乙醇，0.05% BSA，pH 7.5)重新溶解沉淀，按照Helmerhorst等的方法用Sephadex G-25柱離心脫鹽，脫鹽后的酶提取液用于酶活性分析。

SPS和SS的提取與轉(zhuǎn)化酶相似，只是提取緩沖液為200 mmol/L Hepes-NaOH (含5 mmol/LMgCl2，0.1%β-巰基乙醇，0.05% Triton-X 100，0.05% BSA，2% PVPP，1 mmol/L EDTA，1 mmol/L EGTA，10 mmol/L 抗壞血酸鈉，10 mmol/L半胱氨酸-鹽酸和2%甘油，pH 7.5)；脫鹽緩沖液為20 mmol/L Hepes-NaOH (含0.25 mmol/L MgCl2，1 mmol/L EDTA，1 mmol/L EGTA，0.01%B-巰基乙醇，0.05% BSA，0.2%甘油，pH 7.5)。

1.2.5 酶活性測(cè)定

AI活性測(cè)定。在反應(yīng)體系中含80 mmol/L醋酸-磷酸鉀(pH 4.5)，100 mmol/L蔗糖，酶提取液；37℃反應(yīng)30 min，加入490 μL DNS試劑終止反應(yīng)，沸水浴5 min，冷卻后測(cè)定A540。用殺死的酶液作對(duì)照。NI活性測(cè)定方法與AI類似，只是醋酸-磷酸鉀緩沖液的pH為7.5。

SPS活性測(cè)定。在70 μL反應(yīng)體系中含50 mmol/L Hepes-NaOH緩沖液(pH7.5)，15 mmol/L MgCl2，1 mmol/L EDTA，5 mmol/L NaF，16 mmol/L UDP-Glucose，4 mmol/L Fru 6-P，20 mmol/L Glc 6-P，酶提取液；30℃反應(yīng)30 min，加入70 μL 5mol/L NaOH終止反應(yīng)，沸水浴10 min，冷卻后加入1 mL 0.14%的蒽酮(溶解在13.8 mol/L的H2SO4中)，40℃反應(yīng)20 min，測(cè)定A620。對(duì)照反應(yīng)體系中不含F(xiàn)ru 6-P和Glc 6-P。

SS合成方向的活性測(cè)定。在70 μL反應(yīng)體系中含80 mmol/L Hepes-NaOH緩沖液(pH8.5)，5 mmol/L KCN，5 mmol/L NaF，100 mmol/L果糖，15 mmol/L UDP-Glucose，酶提取液；30℃反應(yīng)30 min，加入70 μL 5 mol/L NaOH終止反應(yīng)，沸水浴10 min，冷卻后加入1 mL 0.14%的蒽酮(溶解在13.8 mol/L的H2SO4中)， 40℃反應(yīng)20 min，冷卻后測(cè)定A620。對(duì)照反應(yīng)體系中不含果糖。

SS分解方向的活性測(cè)定。在490 μL反應(yīng)體系中含80 mmol/L Mes緩沖液(pH 5.5)，5 mmol/L NaF，100 mmol/L蔗糖，5mmol/L UDP，酶提取液；30℃反應(yīng)30 min，加入490 μL DNS試劑終止反應(yīng)，沸水浴5 min，冷卻后測(cè)定A540。對(duì)照反應(yīng)體系中不含UDP。

圖1 環(huán)剝下果實(shí)發(fā)育過程中果糖、葡萄糖、蔗糖含量變化
Fig.1 Effects of Girdling on the Contents of Fructose, Glucose and Sucrose during Fruit Development

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)剝對(duì)果實(shí)發(fā)育過程中蔗糖代謝相關(guān)糖分含量的影響

環(huán)剝處理和對(duì)照的灰棗果實(shí)在整個(gè)發(fā)育過程中，果糖、葡萄糖和蔗糖3種可溶性糖的含量變化基本一致，3種可溶性糖的積累隨著果實(shí)的發(fā)育總體呈上升趨勢(shì)。其中，果糖和葡萄糖含量在9月15日(果實(shí)全紅期)前呈逐漸升高的趨勢(shì)，進(jìn)入果實(shí)全紅期后緩慢下降；蔗糖在7月30日(幼果膨大期)前未檢測(cè)到，7月30日至8月15日(果實(shí)白熟期)蔗糖緩慢積累，8月30日(果實(shí)轉(zhuǎn)紅期)后蔗糖快速積累，果實(shí)進(jìn)入全紅期后蔗糖積累又趨于緩慢，至10月15日果實(shí)成熟，環(huán)剝和對(duì)照果實(shí)中蔗糖含量均超過163 mg/g，遠(yuǎn)高于果糖和葡萄糖的含量，蔗糖和還原糖的比值為1.2∶1，灰棗果實(shí)以積累蔗糖為主。實(shí)驗(yàn)過程中隨著果實(shí)的發(fā)育，環(huán)剝處理果實(shí)3種糖的含量總體高于同期對(duì)照果實(shí)的含量，說明環(huán)剝有利于灰棗果實(shí)果糖、葡萄糖和蔗糖的積累。圖1

2.2 環(huán)剝對(duì)果實(shí)發(fā)育過程中蔗糖代謝相關(guān)酶活性的影響

環(huán)剝和對(duì)照的果實(shí)在整個(gè)發(fā)育過程中酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)、中性轉(zhuǎn)化酶(NI)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性變化趨勢(shì)相似。其中，AI先快速上升，后緩慢降低；NI從幼果膨大期至果實(shí)成熟總體呈緩慢上升趨勢(shì)；SPS先緩慢上升，后快速下降；SS從幼果膨大期至8月30日(果實(shí)轉(zhuǎn)紅期)基本保持不變，9月15日(果實(shí)全紅期)迅速升高，之后快速下降。

果實(shí)中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性在8月15日(果實(shí)白熟期)之前對(duì)照略高于環(huán)剝處理，之后環(huán)剝果實(shí)NI活性開始逐漸上升并高于對(duì)照，至9月15日(果實(shí)全紅期)一直高于對(duì)照，之后環(huán)剝處理和對(duì)照均略有下降，并保持一致且平穩(wěn)水平。圖2

果實(shí)酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)活性在8月15日(果實(shí)白熟期)之前環(huán)剝處理和對(duì)照均快速上升，但環(huán)剝處理的AI活性明顯高于對(duì)照；之后二者又逐漸下降，其中環(huán)剝處理降幅大于對(duì)照，至9月15日(果實(shí)全紅期)對(duì)照的AI活性略有升高后繼續(xù)降低，至10月15日果實(shí)成熟二者達(dá)到相同水平。

環(huán)剝處理的灰棗果實(shí)SPS活性在7月15日(幼果膨大期)之前緩慢上升，7月30日明顯下降，之后至9月15日(果實(shí)全紅期)處于快速上升階段，9月15日之后又快速下降；對(duì)照果實(shí)SPS活性在8月15日(果實(shí)白熟期)之前均緩慢上升，之后至9月25日處于快速上升階段，9月25日之后快速下降；環(huán)剝處理和對(duì)照果實(shí)SPS活性在9月25日至10月15日果實(shí)全紅階段處于同等下降水平。

環(huán)剝和對(duì)照的果實(shí)在整個(gè)生長(zhǎng)過程中SS合成方向(SSs)和SS分解方向(SSd)的活性變化基本一致。其中SSd活性一直處于緩慢下降的趨勢(shì)，但環(huán)剝SSd活性在7月30日(果實(shí)膨大期)之前高于對(duì)照，之后二者處于接近水平。SSs活性在8月30日(果實(shí)轉(zhuǎn)紅期)之前一直處于平穩(wěn)水平，之后快速上升，并在9月15日(果實(shí)全紅期)達(dá)到最大值后又快速下降，至9月25日下降趨勢(shì)開始明顯減緩，至10月15日果實(shí)成熟呈緩慢降低趨勢(shì)，但在9月15日(果實(shí)全紅期)至10月15日果實(shí)成熟，環(huán)剝處理果實(shí)的SSs活性顯著高于對(duì)照，這是環(huán)剝處理果實(shí)蔗糖含量高與對(duì)照的主要原因。圖2

圖2 環(huán)剝下果實(shí)發(fā)育期中性轉(zhuǎn)化酶、酸性轉(zhuǎn)化酶、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性變化
Fig.2 Effects of Girdling on activities of Al, NI, SPS, SS(SSs,SSd) during Fruit Development

2.3 環(huán)剝處理?xiàng)椆麑?shí)糖積累與蔗糖代謝相關(guān)酶活性的相關(guān)性

在環(huán)剝口愈之前，環(huán)剝處理果實(shí)的果糖與AI活性呈顯著正相關(guān)(0.998*)，總糖與SS合成方向活性呈顯著負(fù)相關(guān)(-0.997*)；對(duì)照的總糖與AI活性呈顯著負(fù)相關(guān)(-0.999*)。表1

8月15日果實(shí)白熟期，環(huán)剝處理的果糖與NI活性呈極顯著正相關(guān)(1.000**)，對(duì)照的總糖與NI活性呈顯著正相關(guān)(0.998*)。9月15日果實(shí)全紅期，環(huán)剝處理的果糖與NI活性呈顯著正相關(guān)(0.998*)，對(duì)照的蔗糖與SPS活性呈顯著負(fù)相關(guān)(-0.998*)。10月15日果實(shí)成熟期，環(huán)剝處理的總糖與SS合成方向活性呈顯著正相關(guān)(0.998*)，對(duì)照的葡萄糖與SPS和SS合成方向活性呈顯著正相關(guān)(0.999*)，蔗糖和總糖與SS合成方向活性呈顯著正相關(guān)(0.999*)。環(huán)剝處理影響了灰棗果實(shí)發(fā)育過程中蔗糖代謝相關(guān)酶的活性，進(jìn)而影響果實(shí)糖分的代謝和積累。成熟期果實(shí)葡萄糖的積累受SPS和SS-s的影響較大，蔗糖的積累與SS-s密切相關(guān)。

3 討 論

目前的研究普遍認(rèn)為，環(huán)剝主要是阻斷了韌皮部的運(yùn)輸，阻止光合作用制造的有機(jī)物向根部運(yùn)輸[10]。利用14C追蹤技術(shù)研究表明，環(huán)剝完全阻斷了荔枝葉片合成的光合產(chǎn)物通過主干向根系的運(yùn)輸，有利于光合產(chǎn)物在地上部的累積[11]。環(huán)剝中斷葡萄韌皮部運(yùn)輸途徑，中斷碳素營(yíng)養(yǎng)向下運(yùn)輸，使光合產(chǎn)物集中供應(yīng)環(huán)剝口上部[12]。在果實(shí)生長(zhǎng)第二期環(huán)剝可顯著地增大早熟油桃單果重，提高等級(jí)果率，增加果實(shí)內(nèi)可溶性固形物的含量[13]。環(huán)剝不但可提高椪柑葉片糖和淀粉含量，而且可提高果實(shí)的可溶性固形物含量，改善果實(shí)的品質(zhì)，其中一個(gè)主要的原因就是環(huán)剝阻礙光合產(chǎn)物等通過韌皮部向下運(yùn)輸，使光合產(chǎn)物在椪柑葉片內(nèi)積累是導(dǎo)致葉片淀粉和糖含量增加[14]。環(huán)剝處理可顯著提高荔枝果實(shí)中可溶性糖含量，果實(shí)蔗糖含量[15]。以棗為材料的環(huán)剝研究主要集中在冬棗上。在盛花期進(jìn)行主干環(huán)剝及主枝環(huán)割可明顯提高冬棗坐果率、產(chǎn)量及果實(shí)的VC、總酸、總糖和可溶性固形物含量；而在盛花后期進(jìn)行環(huán)剝與環(huán)割，可提高棗果縱橫徑及單果質(zhì)量，促使果實(shí)膨大[8]。對(duì)環(huán)剝寬度與果實(shí)品質(zhì)關(guān)系的研究表明，環(huán)剝寬度1.2 cm的冬棗果實(shí)在含糖量和可溶性蛋白含量方面顯著高于其它處理和對(duì)照[9]。環(huán)剝明顯提高了灰棗果實(shí)果糖、葡萄糖和果實(shí)發(fā)育后期的蔗糖含量，環(huán)剝有利于果實(shí)果糖、葡萄糖和蔗糖的積累。果實(shí)成熟期蔗糖高于果糖和葡萄糖的含量，蔗糖和還原糖的比值為1.2∶1，灰棗果實(shí)以積累蔗糖為主，這與靈武長(zhǎng)棗的研究結(jié)果一致[16]。

表1 環(huán)剝處理?xiàng)椆麑?shí)糖積累與蔗糖代謝酶活性的相關(guān)性
Table 1 Relation between sugar accumulation and sucrose-metabolizing enzymes in fruitsbefore Girdling healing

不同生長(zhǎng)階段Differentgrowthstages環(huán)剝口愈合前Beforegirdlinghealing果實(shí)白熟期Fruitwhitematurity果實(shí)全紅期Fruitfullred果實(shí)成熟期Fruitripening環(huán)剝Girdling對(duì)照Control環(huán)剝Girdling對(duì)照Control環(huán)剝Girdling對(duì)照Control環(huán)剝Girdling對(duì)照Control果糖NI-0.9690.2971.000??0.9730.998?0.9640.7180.386FructoseAI0.998?-0.714-0.5020.9250.265-0.2710.4260.977SPS-0.771-0.536-0.573-0.6530.556-0.3880.9530.567SS-d-0.9950.183-0.1690.1950.6170.8760.5530.985SS-s-0.3-0.6160.4700.913-0.554-0.983-0.6020.497葡萄糖NI-0.855-0.0810.9790.9390.313-0.1860.869-0.550GlucoseAI0.9390.545-0.6780.981-0.796-0.7440.9880.367SPS-0.5510.339-0.381-0.963-0.564-0.656-0.0241.000??SS-d-0.981-0.393-0.3790.7050.9600.0470.9540.693SS-s-0.5650.4300.2670.9860.9790.597-0.9350.997?蔗糖NI00-0.6360.865-0.2880.6710.8740.271SucroseAI00-0.3360.9330.811-0.9820.9890.943SPS00-0.996-0.9950.585-0.998?-0.0130.663SS-d000.6430.817-0.9530.824-0.9390.599SS-s000.9770.943-0.974-0.2790.9580.999?總糖NI0.0220.9020.9850.998?0.8420.3880.9610.285TotalsugarAI0.172-0.999?0.6520.9960.784-0.9890.9970.948SPS0.447-0.983-0.413-0.8480.940-0.9640.2100.652SS-d-0.324-0.596-0.3470.4770.0310.591-0.992-0.587SS-s-0.997?-0.9960.3000.993-0.0470.0540.998?0.998?

注：**.在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；*.在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

Note:**.Correlation is significant at the level 0.01(2-tailed)；*.correlation is significant at the level 0.05(2-tailed)

關(guān)于環(huán)剝與果實(shí)內(nèi)相關(guān)酶的關(guān)系方面前人的研究已取得一定成果。環(huán)剝可顯著抑制紅富士蘋果果實(shí)的發(fā)育，極顯著提高淀粉酶活性，降低酸性轉(zhuǎn)化酶活性；而對(duì)中性轉(zhuǎn)化酶、蔗糖合酶和蔗糖磷酸合酶活性無(wú)顯著影響[17]。對(duì)著生一個(gè)果實(shí)的蘋果莖或短枝進(jìn)行完全摘葉和環(huán)剝韌皮部(D/G)處理，結(jié)果導(dǎo)致處理果實(shí)的山梨醇脫氫酶(SDH)活力、山梨醇含量和淀粉含量的下降。再將經(jīng)D/G處理果實(shí)的皮層組織培養(yǎng)在200 mmol/L的山梨醇或葡萄糖緩沖液中，重新獲得了失去的SDH活力，而對(duì)照果實(shí)皮層組織培養(yǎng)在上述緩沖液中時(shí)，SDH活力保持不變。說明蘋果果實(shí)的SDH活力受摘葉、環(huán)剝等影響碳水化合物供給的措施調(diào)節(jié)，特異的碳水化合物如山梨醇或葡萄糖可能是調(diào)節(jié)SDH活力的信號(hào)分子[18]。調(diào)控靈武長(zhǎng)棗果實(shí)內(nèi)蔗糖代謝的關(guān)鍵酶為蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶，尤其是蔗糖合成酶合成方向SSs 在‘靈武長(zhǎng)棗’果實(shí)的糖代謝中起主要的調(diào)控作用[16]。研究中在全紅期至成熟階段環(huán)剝處理果實(shí)SSs活性的顯著高于對(duì)照，說明SSs對(duì)提高果實(shí)蔗糖含量具有重要貢獻(xiàn)。而果實(shí)遮光處理會(huì)增加靈武長(zhǎng)棗果實(shí)中蔗糖合成酶分解方向的活性，而降低了其蔗糖合成酶合成方向酶的活性[19]。這從另一個(gè)方面也反證了SSs 與蔗糖積累的重要性。這可能暗示SSs 是以蔗糖積累為主的棗果實(shí)中調(diào)控蔗糖積累的主要酶。鑒于SSs 可能在以蔗糖積累為主的棗果實(shí)中蔗糖積累的重要性，在今后有必要針對(duì)SSs 與蔗糖積累的關(guān)系開展進(jìn)一步的研究。

另外，有研究表明環(huán)剝會(huì)影響葉片內(nèi)部相關(guān)酶的活性。環(huán)剝能降低毛葉棗葉片硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶的活性，導(dǎo)致葉片總N含量降低，使葉片可溶性總糖、蔗糖和淀粉含量增加[20]。而果實(shí)內(nèi)的糖有是由葉片合成的光合產(chǎn)物通過韌皮部運(yùn)輸進(jìn)入果實(shí)積累而來(lái)[21]。據(jù)此推測(cè)，環(huán)剝對(duì)葉片內(nèi)部相關(guān)酶活性的影響，也會(huì)間接影響果實(shí)內(nèi)糖的積累。這有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

環(huán)剝處理和對(duì)照的果實(shí)在整個(gè)發(fā)育過程中，果糖、葡萄糖和蔗糖3種可溶性糖的含量變化基本一致，其積累隨著果實(shí)的發(fā)育總體呈上升趨勢(shì)。環(huán)剝處理果實(shí)3種糖的含量總體高于同期對(duì)照果實(shí)的含量，說明環(huán)剝有利于灰棗果實(shí)果糖、葡萄糖和蔗糖的積累。其中，果糖和葡萄糖含量在9月15日(果實(shí)全紅期)前呈逐漸升高的趨勢(shì)，進(jìn)入全紅期后緩慢下降；果實(shí)進(jìn)入轉(zhuǎn)色期蔗糖開始緩慢積累，果實(shí)白熟期蔗糖快速積累，果實(shí)進(jìn)入全紅期后蔗糖積累又趨于緩慢，至果實(shí)成熟時(shí)環(huán)剝和對(duì)照果實(shí)中蔗糖含量均超過163 mg/g，遠(yuǎn)高于果糖和葡萄糖的含量，蔗糖和還原糖的比值為1.2∶1，灰棗果實(shí)以積累蔗糖為主。

環(huán)剝有助于提高環(huán)剝口愈合前果實(shí)內(nèi)中性轉(zhuǎn)化酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶的活性，同時(shí)宜有助于提高白熟期至成熟期間果實(shí)內(nèi)蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶合成方向的活性，而降低果實(shí)轉(zhuǎn)色期之后酸性轉(zhuǎn)化酶活性。由此說明，環(huán)剝影響了果實(shí)發(fā)育過程中蔗糖代謝相關(guān)酶的活性，進(jìn)而影響果實(shí)糖分的代謝和積累。其中，果實(shí)全紅期至實(shí)成熟，環(huán)剝處理果實(shí)的蔗糖合成酶合成方向活性顯著高于對(duì)照，是環(huán)剝處理果實(shí)蔗糖含量高與對(duì)照的主要原因。