方忠艷 胡燦實(shí) 冉景丞 徐光華

（1 興義市林業(yè)局，貴州 興義 562400；2 貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴州 貴陽 550025；3 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；4 貴州省野生動(dòng)物和森林植物管理站，貴州 貴陽 550001；5 貴州石阡鴛鴦湖國(guó)家濕地公園管理局，貴州 石阡 555100）

鴛鴦Aix galericulata隸屬雁形目Anseriformes鴨科Anatidae鴛鴦屬Aix，為我國(guó)Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類，具有較高的觀賞、科研及生態(tài)價(jià)值，是濕地生態(tài)質(zhì)量評(píng)價(jià)的重要物種之一。野生鴛鴦曾在亞洲東部及北美普遍存在，由于種群大規(guī)模遷徙擴(kuò)散、全球森林逐漸減少及其棲息地逐漸被破壞，俄羅斯東部及中國(guó)等地的種群數(shù)量在減少（Thomson et al, 1998）。主要繁殖地從東亞地區(qū)的烏蘇里蘭、哈巴羅夫斯克和普爾莫邪等地（Madge et al, 1988）擴(kuò)展至澤雅河口灣西部、中國(guó)東北部、庫(kù)頁(yè)島（Udvardy et al, 1997）和朝鮮及日本主要島嶼的最北部（Fujimaki, 2008）。越冬主要棲息于中國(guó)東、中及南部和臺(tái)灣，國(guó)外的韓國(guó)、日本、朝鮮，部分偶爾遷徙到緬甸及印度東北部（Kear et al, 2005）。

1 研究方法

1.1 文獻(xiàn)檢索與篩選

文獻(xiàn)數(shù)據(jù)來源：①中文文獻(xiàn)，來自CNKI中國(guó)知網(wǎng)、萬方和中國(guó)期刊網(wǎng)全文數(shù)據(jù)庫(kù)，包括學(xué)術(shù)論文、學(xué)術(shù)會(huì)議報(bào)告、專利及工具書等，內(nèi)容涉及生態(tài)學(xué)、動(dòng)物學(xué)、生物學(xué)、鳥類學(xué)及行為學(xué)等領(lǐng)域；②外文文獻(xiàn)，來源于Springer期刊數(shù)據(jù)庫(kù)、Web of Science和Science Direct數(shù)據(jù)庫(kù)；③其它類，通過“Google學(xué)術(shù)搜索引擎”獲取，包括普通雜志、網(wǎng)絡(luò)媒體、新聞報(bào)道和作者所在地對(duì)鴛鴦的相關(guān)報(bào)道與記錄等。

1.2 文獻(xiàn)整理與分析

文獻(xiàn)整理與分析：①同一個(gè)省調(diào)查區(qū)域相同的多篇相關(guān)報(bào)道，統(tǒng)計(jì)影響因子較高的學(xué)術(shù)論文；②統(tǒng)計(jì)以鴛鴦為主要研究對(duì)象的學(xué)術(shù)性文章。共收集到文獻(xiàn)247篇(份)，其中鴛鴦種群區(qū)域性調(diào)查成果151份（包括各種期刊及學(xué)報(bào)上發(fā)表的126份、碩士學(xué)位論文25份)，以鴛鴦為主題研究的學(xué)術(shù)性報(bào)道96篇(份)(包括各類期刊77篇、碩士學(xué)位論文11篇及相關(guān)專利8篇)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鴛鴦種群分布與居留狀況

自20世紀(jì)50年代以來，國(guó)內(nèi)相繼發(fā)現(xiàn)鴛鴦繁殖地主要集中在我國(guó)東北北部與中部、華北及內(nèi)蒙古東北部等，越冬地主要經(jīng)華北一帶至長(zhǎng)江流域以南的各省區(qū)（鄭光美, 2017）。進(jìn)入21世紀(jì)，鴛鴦種群的調(diào)查已形成規(guī)模，發(fā)現(xiàn)在我國(guó)的分布有逐漸擴(kuò)散趨勢(shì)。如在大連市牤牛島等地區(qū)相繼發(fā)現(xiàn)有鴛鴦繁殖（高明, 2011），在海南、新疆等省區(qū)為新紀(jì)錄（鐘雄相, 2004; 陳文杰等,2015），或由于全球環(huán)境變化使得部分有鴛鴦分布的地區(qū),其鴛鴦數(shù)量在明顯減少，甚至階段性消失（江瑜, 2007），而一些較隱蔽生境保護(hù)完好的地區(qū)可能成為鴛鴦的新棲息地（鄒麗麗等, 2017）。據(jù)歷史資料統(tǒng)計(jì)，鴛鴦野生種群中，韓國(guó)約5 000只，臺(tái)灣350～500只，日本越冬種群達(dá)到4 000只，英國(guó)已超過7 000只（Davies, 1988），中國(guó)大陸種群數(shù)量從1 500～2 000對(duì)到12 000～14 000只（國(guó)家業(yè)局, 2009）。江西發(fā)現(xiàn)718只大種群（Barter et al, 2005），較大越冬種群主要分布于福建屏南縣鴛鴦溪、江西婺源縣鴛鴦湖（何芬奇等,2014）和貴州石阡鴛鴦湖（主性等, 2010）。

從各省的分布與居留類型分析來看（圖1），黑龍江等6個(gè)省區(qū)主要為夏候鳥并有繁殖現(xiàn)象（田軍等，1998），在遼寧等19個(gè)省區(qū)為旅鳥和部分夏候鳥（邱英杰等, 2006），在廣東等11個(gè)省區(qū)主要為冬候鳥和部分旅鳥（Richard et al, 2015）；在福建等4個(gè)省區(qū)以冬候鳥和部分留鳥為主（周冬良, 2004）。

圖1 鴛鴦種群區(qū)域性分布與居留類型Fig.1 Regional distribution and residence types of Aix galericulata

2.2 鴛鴦種群結(jié)構(gòu)及越冬生態(tài)

迄今，關(guān)于鴛鴦種群越冬生態(tài)的研究報(bào)道較多。從20世紀(jì)后期起，就關(guān)注鴛鴦種群的遷徙規(guī)律、棲息地環(huán)境特征及習(xí)性方面。最早發(fā)現(xiàn)鴛鴦在福建地區(qū)為冬候鳥（賴永金, 1987），對(duì)其生境狀況及食性進(jìn)行觀察（鐘福生等, 1992），發(fā)現(xiàn)鴛鴦屬于雜食性鳥類，越冬日行為時(shí)間分配極具規(guī)律性（阮云秋, 1995）。進(jìn)入21世紀(jì)，鴛鴦種群越冬生態(tài)學(xué)備受關(guān)注,如在湖北三峽濕地新發(fā)現(xiàn)越冬鴛鴦4群62只，并對(duì)其分布、食性及日行為進(jìn)行了初步觀察（段成, 2012），表明鴛鴦越冬期仍屬雜食性，且日行為與賴永金的觀察結(jié)果存在差異。隨著野外研究經(jīng)驗(yàn)的積累和現(xiàn)代監(jiān)測(cè)手段的進(jìn)步，成功使用紅外相機(jī)對(duì)臺(tái)灣綠島鴛鴦越冬行為進(jìn)行了初步監(jiān)測(cè)（陳湘繁等, 2009），也表明越冬鴛鴦日行為以休息為主。首次應(yīng)用無線電遙測(cè)法研究臺(tái)灣大甲溪鴛鴦性比及生存情況，表明成鳥數(shù)量?jī)A向雄性（雌雄平均比為1：2.10），雄性的年存活率較高于雌性，雖然死亡率全年發(fā)生，但在春秋季雌鳥死亡率較高，而在冬季雄鳥死亡率略高（Sun et al, 2011）。在鴛鴦越冬生境特征及棲息地選擇研究方面，對(duì)其活動(dòng)生境的初步調(diào)查表明人為活動(dòng)等干擾是影響越冬鴛鴦活動(dòng)及選擇中途停歇地的主要原因（主性等,2010; 孔凡前等, 2013），水位變動(dòng)對(duì)鴛鴦的分布格局有一定影響（蘇化龍等, 2011），食物及隱蔽也成為鴛鴦棲息地選擇的重要影響因素（焦致嫻等,2012）。

2.3 鴛鴦種群的繁殖生態(tài)

繁殖生態(tài)一直是鳥類生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。趙正階等（1980）對(duì)我國(guó)東北地區(qū)鴛鴦自然繁殖習(xí)性及行為等進(jìn)行初步觀察與定性描述。與國(guó)外相比，我國(guó)在鴛鴦產(chǎn)卵及孵化等定量研究方面起步較晚，且在初步探討階段。王紫江等（1983）對(duì)云南鴛鴦的繁殖行為進(jìn)行了初步觀察，吳至康等（1983）也確認(rèn)了部分鴛鴦在貴州成為留鳥并有繁殖現(xiàn)象。

隨著野外監(jiān)測(cè)技術(shù)的發(fā)展與進(jìn)步，3S技術(shù)等也逐漸應(yīng)用，并結(jié)合定性與定量的方法研究鴛鴦的繁殖生態(tài)。首次監(jiān)測(cè)到鴛鴦種群繁殖數(shù)量在河北平山地區(qū)逐年增加（Li et al, 2009），甚至在廣西發(fā)現(xiàn)鴛鴦利用居民廚房通風(fēng)道筑巢繁殖（蔣愛伍等,2009），逐漸到可以適應(yīng)人工巢箱招引繁殖以提高繁殖成功率（金志民等, 2010）。鴛鴦進(jìn)入孵化期，臥孵為雌鳥的主要行為，且雌鳥具有一定的異卵識(shí)別能力和選擇具有巢材巢箱的傾向，種內(nèi)巢寄生狀態(tài)下，對(duì)繁殖成功率及其子代初級(jí)性比情況（王興陽, 2011）、巢址特征對(duì)種內(nèi)巢寄生宿主選擇的影響因子（崔響, 2015）、種內(nèi)巢寄生繁殖對(duì)策（弓冶, 2016）進(jìn)行了系統(tǒng)研究，表明鴛鴦在寄生巢中的產(chǎn)卵率可達(dá)46.2%、孵化率可高達(dá)87.1%，但雌鳥離巢和天敵是雛鳥損失的主要原因（Deng et al,2011）。

2.4 鴛鴦分子、遺傳和病理研究

與國(guó)外相比，國(guó)內(nèi)對(duì)鴛鴦的分子進(jìn)化及其系統(tǒng)發(fā)育方面的研究起步較晚，且相關(guān)研究報(bào)道較少。國(guó)內(nèi)首次獲取鴛鴦的mtDNA D-loop序列并分析其系統(tǒng)發(fā)育與傳統(tǒng)分類學(xué)一致，與鴨科其它物種的mtDNA控制區(qū)序列比較，結(jié)果均高于80%（王祿超等, 2011），獲取鴛鴦線粒體完整的基因組（Meng et al, 2016），從遺傳生物學(xué)上探討了鴛鴦種內(nèi)寄生親緣關(guān)系的遺傳性（Gong et al, 2016），表明寄生雛鳥與寄主母鴨的親緣關(guān)系顯著高于非寄生巢內(nèi)的，且巢間的親緣關(guān)系與距離之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。

進(jìn)入21世紀(jì)，鴛鴦屬的分類地位及親緣關(guān)系研究也受到關(guān)注。有學(xué)者從遺傳基因上分析棲鴨屬Cairina和鴛鴦屬應(yīng)同為鴨亞科Anatinae的棲鴨族Cairinini（金宏, 2003），疣鼻棲鴨Cairina moschata和鴛鴦互為姐妹群（嚴(yán)梁恒, 2014）。同時(shí)，獲取了鴛鴦與其它鴨科鳥類的線粒體全序列，表明鴛鴦屬于麻鴨亞科Tadorninae，并與赤麻鴨Tadorna ferruginea同屬一組（劉剛, 2014）。

在病理學(xué)研究方面，韓國(guó)已發(fā)現(xiàn)野生鴛鴦是高致病性禽流感H5N1等的攜帶者，發(fā)病率較高（Lee et al, 2011），能感染H5N8和H5N1病毒并進(jìn)行有效復(fù)制以傳播給同棲的鴛鴦，而不表現(xiàn)臨床癥狀和死亡，成為高致病性禽流感病毒潛在的健康儲(chǔ)庫(kù)（Kang et al, 2017）。目前，國(guó)內(nèi)還在對(duì)常見水禽禽流感病毒的初步調(diào)查與監(jiān)測(cè)研究階段，僅有初步調(diào)查發(fā)現(xiàn)，鴛鴦的血清中嗜肝DNA病毒含量（16.7%）低于赤麻鴨Tadorna ferruginea（56.7%）和綠頭鴨Anas platyrhynchos（36.4%）（宋萬敏等,1991），并且野生鴛鴦還是新城疫病毒（NDV）的攜帶者（曾祥偉等, 2008）。

2.5 鴛鴦遷地保護(hù)與馴養(yǎng)繁殖

鴛鴦屬于次級(jí)洞巢鳥，其繁殖需天然樹洞，但隨著人類的生產(chǎn)活動(dòng)，天然濕地及林業(yè)資源逐步減少，尤其是老齡樹木減少，造成繁殖生境的喪失或不足；此外，我國(guó)當(dāng)前的城市化進(jìn)程使得人造景觀逐步取代了自然景觀，“人工棲息地”（如城市公園）的出現(xiàn)，可能成為野生動(dòng)物新棲息地的選擇。因此，為探討鴛鴦的保護(hù)及其種群的可持續(xù)發(fā)展策略，鴛鴦?wù)幸⑦M(jìn)行人工繁殖的研究表明，在人為創(chuàng)造適宜的條件下，孵鴿及老母雞等孵鴛鴦卵育雛成為可能（沈慶云等, 1995）。鴛鴦人工馴化技術(shù)、人工孵化以及育雛技術(shù)等（崔多英等，2014）和城市公園新棲息地繁殖巢選擇（由玉巖等, 2017）等也備受研究者的關(guān)注，但還在初步探索階段。在馴養(yǎng)和人工救護(hù)飼養(yǎng)管理的條件下，對(duì)野生鴛鴦的棲息繁殖行為進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)隱蔽、光線暗、同伴陪伴、食物對(duì)口及巢箱設(shè)計(jì)均是鴛鴦馴養(yǎng)及繁殖成功的重要因素（卜海俠, 2008），說明鴛鴦的繁殖對(duì)環(huán)境條件要求較高。對(duì)我國(guó)不同區(qū)域遷地保護(hù)重點(diǎn)鳥類優(yōu)勢(shì)度進(jìn)行評(píng)估，發(fā)現(xiàn)鴛鴦為遷地保護(hù)種群數(shù)量最大的鳥類（高志瑾, 2013），這也是我國(guó)近年來鴛鴦種群數(shù)量顯著增加的主要原因之一。

表1 鴛鴦的研究?jī)?nèi)容及文獻(xiàn)Table 1 Research content and published literature on mandarin duck（Aix galericulata）

表2 研究鴛鴦的主要文獻(xiàn)來源Table 2 Literature sources on studying mandarin duck（Aix galericulata）

3 文獻(xiàn)分析

查閱到重點(diǎn)研究鴛鴦生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)96篇（區(qū)域性分布調(diào)查的文獻(xiàn)151篇除外），按其研究?jī)?nèi)容和文獻(xiàn)來源分類整理（表1），結(jié)果發(fā)現(xiàn) ：對(duì)鴛鴦種群結(jié)構(gòu)、生境選擇、越冬及繁殖生態(tài)研究的文獻(xiàn)（33.34%）少于一般習(xí)性的常規(guī)觀察及描述性報(bào)道（40.63%）。雖然發(fā)表的相關(guān)研究文獻(xiàn)數(shù)量在逐年增加，特別自1999年以來，發(fā)表相關(guān)文章占83.33%，但是被國(guó)外Science Direct (SCI)收錄的僅4篇（4.17%），見于國(guó)內(nèi) Chinese Science Citation Database（CSCD）發(fā)表的僅13篇（13.54%），且在專業(yè)性較強(qiáng)的權(quán)威刊物上發(fā)表極少，如《生態(tài)學(xué)報(bào)》《濕地科學(xué)》及《微生物學(xué)報(bào)》上各1篇，而在普通期刊和其它報(bào)道上的文獻(xiàn)多達(dá)62篇（占64.58%）（表2）。

4 討論與展望

經(jīng)過近40年的發(fā)展，我國(guó)對(duì)鴛鴦的研究已取得了一些成果，研究?jī)?nèi)容逐步深化，研究手段也在不斷更新。但與其它水鳥研究如鶴類相比，其研究與發(fā)展仍存在不足，可能有以下局限：①我國(guó)的鴛鴦種群以普遍遷徙性候鳥為主，區(qū)域性分布與數(shù)量變動(dòng)大，開展長(zhǎng)期定點(diǎn)研究工作或全國(guó)性大范圍研究工作較難；②鴛鴦性本機(jī)警，對(duì)棲息地的隱蔽條件及生境質(zhì)量等要求較高，極易受人為活動(dòng)等影響，故近距離或?qū)ζ溟_展實(shí)驗(yàn)性的量化研究較困難；③鴛鴦屬于中小型游禽，活動(dòng)于水面，難以利用衛(wèi)星定位、環(huán)志及紅外相機(jī)等現(xiàn)代技術(shù)進(jìn)行監(jiān)測(cè)；④從古至今，鴛鴦具有較高的觀賞價(jià)值和文化含義，故較多關(guān)注其基本形態(tài)、野外常規(guī)生活習(xí)性、旅游價(jià)值及文化意義等研究與科普性報(bào)道方面，而對(duì)其生理、生態(tài)、分子及病理等方面的學(xué)術(shù)性研究相對(duì)較少，量化研究方面的數(shù)據(jù)較缺乏。基于此，結(jié)合國(guó)內(nèi)外水鳥研究的發(fā)展方向，認(rèn)為在今后一段時(shí)間內(nèi)可開展以下工作。

（1）研究?jī)?nèi)容還需深化與拓展。可在棲息地選擇（越冬地、繁殖地、遷徙停歇地在內(nèi)的生境影響因子及其選擇機(jī)制）、馴化及繁殖技術(shù)（包括人工孵化、育幼及重引入等技術(shù)）及覓食行為與食性等方面加強(qiáng)研究；另外，結(jié)合當(dāng)前高通量測(cè)序技術(shù)、宏基因組學(xué)及水禽病理學(xué)等方面的研究熱點(diǎn)，可向鴛鴦行為生理學(xué)和分子生物學(xué)研究方向發(fā)展，從分子生物學(xué)角度探討鴛鴦種群生態(tài)現(xiàn)象、過程及規(guī)律的內(nèi)在機(jī)制及進(jìn)化理論。

（2）加強(qiáng)鴛鴦種群與生境關(guān)系的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)與量化研究。目前，在同一棲息地對(duì)鴛鴦種群動(dòng)態(tài)與生境關(guān)系方面的研究尚未展開，如缺乏西南地區(qū)重要棲息地鴛鴦種群季節(jié)動(dòng)態(tài)、棲息地特征及其生境選擇機(jī)制等方面的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。近年來，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)國(guó)內(nèi)鴛鴦越冬的數(shù)量和棲息地變動(dòng)反常，部分地區(qū)的種群居留類型發(fā)生了變化。因此，可結(jié)合全球氣候與微生境因子，加強(qiáng)鴛鴦種群動(dòng)態(tài)及其反饋氣候、環(huán)境質(zhì)量變化方面的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。

（3）結(jié)合現(xiàn)代鳥類監(jiān)測(cè)方法與生物信息分析技術(shù)，關(guān)注鴛鴦微生態(tài)學(xué)方面。我國(guó)對(duì)鴛鴦種群生態(tài)學(xué)研究的方法還較多停留在傳統(tǒng)的野外觀察與監(jiān)測(cè)層面上，而對(duì)鴛鴦的微生境、分子生態(tài)學(xué)及生理學(xué)等研究較缺乏。因此，可合理利用當(dāng)前先進(jìn)的監(jiān)測(cè)手段與生物技術(shù)，提高鴛鴦監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的精準(zhǔn)度及研究?jī)?nèi)容的豐富度。同時(shí)，加強(qiáng)國(guó)際學(xué)術(shù)交流與合作，借鑒先進(jìn)技術(shù)與經(jīng)驗(yàn)，促進(jìn)我國(guó)鴛鴦研究事業(yè)的發(fā)展。